程琳,戴俊,羅啟亮,盧翠香,陳琴,王斌,黃開勇*,李盛

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，南寧 530002；2.融安縣西山林場，廣西 融安 545400；3.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西 柳州 545004)

杉木(Cunninghamia lanceolata)是中國特有的樹種，具有生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良的特性，是優(yōu)質(zhì)建筑、裝飾和紙漿用材，具有較高的經(jīng)濟和生態(tài)價值[1–2]。廣西作為國內(nèi)杉木中心產(chǎn)區(qū)，杉木蓄積量位居全區(qū)人工林第一位；“十三五規(guī)劃”期間，杉木人工林面積年均增加近5.3×104hm2，為全國乃至全區(qū)林業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻[3–4]。據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果顯示，廣西人工林面積7.34×105hm2,森林覆蓋率超60%，分別位居全國第1 位和第3 位。隨著經(jīng)濟社會的日益發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，社會對木材材質(zhì)的要求也在不斷提高。木材品質(zhì)是林木生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，也是提升森林質(zhì)量的基礎(chǔ)，更是緩解木材供求矛盾的有效途徑，同時滿足林場和社會生產(chǎn)需求，對森林提質(zhì)增效及推動資源保護和利用具有重要意義。

表型多樣性是種質(zhì)評價的重要因子，對于優(yōu)良種質(zhì)選育、種質(zhì)創(chuàng)新和資源的開發(fā)利用具有重要意義[5]。目前，通過多樣性研究對馬尾松(Pinus massoniana)[6]、杉木[7]、桉樹(Eucalyptus robusta)[8]等樹種進行了林木對比試驗，并闡述了遺傳變異規(guī)律，為種質(zhì)資源的保存與利用提供理論依據(jù)。利用準(zhǔn)確、簡單的鑒定指標(biāo)和合理的評定方法對林木種質(zhì)綜合評價具有重要意義。黃壽先等[9]分析了12 a 生杉木5 個生長相關(guān)性狀，探討杉木生長和材性的表型多樣性規(guī)律，并通過多樣性綜合指數(shù)選擇獲得了2個速生、優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良纖維用材無性系。王潤輝等[10]基于杉木生長和材性因子，研究了遺傳變異特性,得出指數(shù)選擇是改良選擇效果的理想方法，對種質(zhì)篩選具有重要的意義。朱安明等[11]研究了21 a 生杉木無性系的主要用材性狀，認(rèn)為無性系基本密度與胸徑之間存在極顯著負(fù)相關(guān)，并選擇出1 個生長和基本密度兼優(yōu)的優(yōu)良無性系43 號。莫家興等[12]開展了對柳杉生長和材性的測定和分析等相關(guān)研究,并選出4 個綜合選擇指數(shù)高的家系，為柳杉遺傳改良提供科學(xué)參考。

表型多樣性是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果,是植物遺傳多樣性的直接表現(xiàn)，能夠快速探知植物的遺傳多樣性水平；而生長量特性、木材解剖特性、木材物理特性是研究用材性狀表型多樣性重要的評定指標(biāo)，但至今關(guān)于30 a生杉木家系生長量特性、解剖特性、物理特性等性狀的表型多樣性分析及種質(zhì)篩選的綜合性研究鮮有報道。本研究通過對廣西30 a生杉木家系進行綜合測定和分析，以期探索出表型多樣性變異規(guī)律，探尋各指標(biāo)間相關(guān)性，同時通過綜合評價篩選出具有性狀優(yōu)勢的種質(zhì)，為進一步開展杉木種質(zhì)資源保護利用和遺傳改良工作，從而提升杉木品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)提供優(yōu)良種質(zhì)材料，同時也為杉木產(chǎn)業(yè)化進程提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗以14 個廣西各地杉木(Cunninghamia lanceolata)半同胞家系為研究對象，材料來源于廣西融安縣西山林場國家級杉木良種基地(21°20′ N,109°20′ E)，海拔210～810 m。試驗地處于中亞熱帶氣候帶，年均溫20 ℃，年均降水量1 899.6 mm,全年溫差不大，冬天少冰寒；土壤肥沃，透水性能好,pH值4.6～6.6，是杉木適生區(qū)。14 個供試杉木半同胞優(yōu)良家系的編號及種子園母樹來源信息見表1。

表1 供試杉木Table 1 Information of Cunninghamia lanceolata

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，試驗設(shè)5 個區(qū)組，每個小區(qū)(家系)內(nèi)單列栽植8 株，1998年間伐后每小區(qū)保留4 株。小區(qū)穴狀整地，造林密度為3 000 ind./hm2，設(shè)1～2 行保護行。試驗地的管理措施和立地條件基本一致。不同家系來源于西山林場國家級杉木良種基地初級種子園自由授粉的種子，試驗林營建于1984年，于2014年進行測定與分析。本試驗中主要用材性狀分為生長量特性、解剖特性和物理特性，先對102 個家系和1 個融安當(dāng)?shù)仄胀ǚN(對照)進行生長量分析，每個家系每個重復(fù)測定4 株，共計20株；篩選出14 個具有生長優(yōu)勢的家系及其生長前10的優(yōu)良單株，再對這14 個家系優(yōu)良單株進行木芯采集和材性分析，每個家系采集10 株木芯,最后通過綜合評價選出兼具生長和材性優(yōu)勢的家系。

1.3 指標(biāo)測定

生長量特性樹高(height,H,m)和胸徑(diameter at breast,D,cm)分別用測高桿和胸徑尺對樣木進行測定；單株材積(volume,V,m3)依照公式[13]計算：V=0.65671×10–4×D1.769412×H1.069769。

解剖特性手持生長錐(瑞典Haglof,內(nèi)徑5.1 mm)在每株樣木南北方向1.3 m 處采集木芯,編號后放入膠管中，盡快帶回實驗室進行材性性狀檢測。采用雙氧水/冰醋酸離析法對木樣進行離析,通過數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)(日本,尼康Eclipse 80i)測定杉木管胞長度、管胞寬度和管胞雙壁厚，每項指標(biāo)測定60 次，再計算出長寬比和腔徑比。

物理特性按照國標(biāo)《木材密度測定方法》(GB/T 1933—2009)的方法測定各家系的木材基本密度和生材密度。

方差分析的數(shù)學(xué)模型Xij=+Fj+Bj+FBij+eij,為家系均值，F(xiàn)i為家系效應(yīng)，Bj為區(qū)組效應(yīng)，為FBij家系與區(qū)組的互作效應(yīng)，eij為隨機誤差。

遺傳參數(shù)的估算測定遺傳力和變異系數(shù)。家系遺傳力單株遺傳力式中，σF2為家系方差分量，σe2為環(huán)境方差分量，為家系與區(qū)組互作的方差分量，n為小區(qū)調(diào)查單株數(shù)，B為區(qū)組數(shù)。表型變異系數(shù)遺傳變異系數(shù)式中，σ2p為表型方差分量，σg2為遺傳方差分量。遺傳增益：ΔG=SH2/，S為選擇差，為性狀群體均值。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

采用Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行整理，采用SPSS 19.0 軟件對各性狀進行方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析。先計算杉木主要用材性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差S，將各用材性狀整體分為10 級，從1 級<(-2S)到10 級≥(+2S)，每0.5S劃分為1 級，根據(jù)每一級的分布頻率計算表型多樣性指數(shù)(H′)[5,14]。

2 結(jié)果和分析

2.1 杉木不同家系間主要用材性狀差異分析

生長量試驗共計102 個家系和1 個對照，根據(jù)102 個家系遺傳增益選取排名前14 的家系；材性試驗共計選出的14 個具有生長量優(yōu)勢的家系，每個家系采集10 株木芯，對木芯進行解剖特性和物理特性測定和分析。根據(jù)林木良種審定規(guī)范(GB/T 14071—1993)，以30 a 生杉木家系大于或等于當(dāng)?shù)仄胀ǚN對照15%為前提，得出樹高、胸徑和材積的增益權(quán)重分別是0.2、0.4 和0.4，據(jù)此選出大于對照30%的優(yōu)良家系14 個，占家系總數(shù)的13.7%，為進一步良種選育提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料。

2.2 杉木主要用材性狀遺傳變異分析

對14 個杉木家系共140 株參試單株的主要用材性狀進行方差分析(表2)。結(jié)果表明，5 個解剖特性指標(biāo)在家系間均存在極顯著差異(P<0.01)，樹高、胸徑、材積和基本密度在家系間存在顯著差異(P<0.05)，生材密度在家系間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同家系杉木主要用材性狀的方差分析Table 2 Variation analysis of main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

對14 個杉木家系共140 株參試單株主要用材性狀進行遺傳參數(shù)估算和分析(表3)。從結(jié)果可看出，杉木10 個參試性狀的家系遺傳力為0.012～0.934,最大值和最小值分別是管胞長寬比和生材密度，解剖特性的家系遺傳力高于生長量特性；管胞長寬比的單株遺傳力最高(h2=0.848)，生材密度最小(h2=0.018)，說明杉木主要用材性狀的差異由遺傳控制，為良種選育提供可能。

表3 不同家系杉木主要用材性狀遺傳參數(shù)估計Table 3 Genetic parameter estimation for main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

杉木10 個主要用材性狀的表型變異系數(shù)為3.81%～39.90%，總體均值為15.03%；其中，生長量特性、解剖特性、物理特性的表型變異系數(shù)均值分別為24.32%、10.03%和13.59%，單株材積的表型變異系數(shù)最大，管胞腔徑比最小。單株材積的表型變異和遺傳變異系數(shù)最高，均值分別是39.90%和40.06%，依次超出變異最小值947.2%和776.6%,表明材積在家系間的差異主要來自于遺傳因素。參試指標(biāo)變異程度越高，說明參試家系受外部條件的影響越大，通過對環(huán)境的改善，可為提升林木生長質(zhì)量提供可能。

2.3 杉木主要用材性狀多樣性分析

對杉木參試單株主要用材性狀進行變異分析,統(tǒng)計了10 個參試性狀分布頻率，并列出了10 個主要用材性狀的表型多樣性指數(shù)(H′)(表3)。10 個參試性狀的H′為1.438～2.008，均值為1.735。樹高的H′最大(2.008)，管胞長度的H′最小(1.438)。其中，多樣性指數(shù)大于2.0 的性狀占參試性狀的10%，多樣性指數(shù)為1.8～2.0 的性狀占參試性狀的40%。10 個參試性狀的多樣性指數(shù)均大于1.4，表明杉木家系主要用材性狀具有豐富的表型多樣性。

2.4 杉木主要用材性狀聚類分析

采用離差平方和法，以歐氏距離為遺傳距離，對杉木家系10 個主要用材性狀進行聚類，在歐式距離5.0 處，14 個杉木優(yōu)良家系被分為3 個類群(圖1)。其中，類群I 包括8 個家系，占參試家系的57.2%；總體特征為：家系樹高、胸徑、單株材積均高于類群II和類群III，解剖特性和物理特性變異程度最高，屬于生長增長最快、各性狀選擇范圍最廣的類群；該類群以提高管胞長度等解剖特性為改良目標(biāo)，以達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。類群II 包括3 個家系(JX5、JX9 和JX6)，占參試家系的21.4%；總體特征為：家系物理特性表現(xiàn)最佳，解剖特性好，生長量特性變異程度最低，屬于生長量性狀分化程度低、能夠穩(wěn)定遺傳的類群；該類群應(yīng)注重提高樹高、胸徑等生長量來爭取高產(chǎn)。類群III 包括3 個家系(JX10、JX3 和JX2)，占參試家系的21.4%，解剖特性優(yōu)勢明顯，各參試性狀變異程度高，且生長量特性變異程度高于其他2 個類群，屬于生長量特性、解剖特性和物理特性均優(yōu)的類型；該類群以提高性狀穩(wěn)定性為育種目標(biāo)。

圖1 杉木不同家系主要用材性狀的聚類分析。JX1～JX14 見表1。下同F(xiàn)ig.1 Cluster analysis of main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families.JX1-JX14 see Table 1 .The same below

2.5 杉木主要用材性狀相關(guān)分析

樹高、胸徑、單株材積與管胞寬度均呈極顯著正相關(guān)，與管胞長寬比均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與雙壁厚均呈顯著正相關(guān)。管胞長寬比與雙壁厚呈極顯著負(fù)相關(guān)，與基本密度呈顯著正相關(guān)(表4)。各參試指標(biāo)間存在一定相關(guān)性，表明篩選出生長量特性、解剖特性及物理特性兼優(yōu)的家系是可能的。

表4 杉木性狀間的相關(guān)性Table 4 Correlations among traits of Cunninghamia lanceolata

2.6 杉木主要用材性狀的綜合評價

14 個杉木家系10 個主要用材性狀主成分分析結(jié)果顯示，前5 個主成分的累計貢獻率達89.569%，包含了不同家系參試性狀的絕大部分信息。

將參試家系的10 個主要用材性狀代入5 個主成分，可得到每個家系5 個主成分得分。以各主成分所占總貢獻率比例作為權(quán)重系數(shù)(0.353、0.220、0.166、0.148、0.113)，計算得到每個家系主要用材性狀的綜合得分F值及排名(表5)。14 個杉木家系的綜合得分為3.460 4～4.082 2，均值為3.691 9；按20%的入選率選出綜合排序前3 的家系為JX3、JX10、JX2，篩選出的家系綜合得分均值為4.036 7。

表5 杉木不同家系各用材性狀的綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

3 結(jié)論和討論

3.1 杉木不同家系主要用材性狀的表型分析

杉木種質(zhì)綜合評價的最終目標(biāo)是推廣利用，生長量特性是表型多樣性分析最直觀的指標(biāo)，其中，樹高、胸徑和單株材積是眾多生長因子中能較好表達生長情況的指標(biāo)[15]。解剖特性與紙張性質(zhì)關(guān)系密切，針葉樹種木材管胞含量高達90%以上，所以管胞長度、管胞寬度等解剖特性是研究針葉樹種木材特性的重要指標(biāo)[16]。物理特性是用材林評價的重要因子，在實木加工和木材利用方面具有重要意義。

任素紅等[17]報道，杉木無性系管胞形態(tài)(管胞長度、管胞長寬比)與管胞力學(xué)特性(管胞拉伸強度)呈極顯著正相關(guān)。其中，管胞長度對力學(xué)特性的影響最大，與紙張抗撕裂程度和耐折度成正比，可作為木材性狀表型分析、質(zhì)量評價及木材加工利用的重要因子[18]。1937年，國際木材解剖學(xué)協(xié)會公布:木材管胞長度>1 600μm，屬于優(yōu)良的纖維材，適用于造紙和工業(yè)纖維加工利用[19]。管胞長寬比是建筑材料的重要評價指標(biāo)，一般長寬比為60～100 時，表明杉木管胞質(zhì)量優(yōu)良，本試驗杉木管胞長度、長寬比均值分別是2 696.24μm 和84.07，可作為纖維板、刨花板、紙漿生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)原材料[20]。

木材密度與木料硬度和抗壓強度呈顯著正相關(guān)，與木材干縮性有一定相關(guān)性，可作為判定木材優(yōu)劣的重要指標(biāo)之一[21]。本試驗?zāi)静幕久芏扰c管胞寬度、長寬比等解剖特性呈顯著相關(guān)，與生長量特性呈不顯著負(fù)相關(guān)，跟一些杉木材性遺傳改良研究結(jié)論相同[22]，這說明基本密度與其他生長因子間相互獨立，利于種質(zhì)的綜合選育。

胸徑在家系間差異顯著，在區(qū)組間差異極顯著，家系遺傳力不低，但單株遺傳力較低，胸徑也跟樹高、單株材積、管胞寬度呈極顯著正相關(guān)，這與莫家興等[12]對柳杉的研究結(jié)果一致，管胞寬度又與管胞長度呈極顯著正相關(guān)。除胸徑和生材密度外，其他性狀在區(qū)組間無顯著差異(P>0.05)，說明其他性狀在區(qū)組間相對穩(wěn)定，環(huán)境因子對胸徑和生材密度的影響較大。杉木管胞腔徑比和雙壁厚在家系×區(qū)組間差異顯著(P<0.05)，表示兩者主要受遺傳與環(huán)境的互作影響。因此，通過撫育間伐等外部環(huán)境的改變，可獲得不同生長量和材性的種質(zhì)，為木材功能性篩選和改良提供基礎(chǔ)。

3.2 杉木不同家系主要用材性狀的多樣性分析

遺傳改良中，遺傳參數(shù)估算占有重要作用。通過對家系、單株遺傳力及表型、遺傳變異系數(shù)的估算，可確定良種選育的方式和力度，因而遺傳參數(shù)估算在育種實施過程中具有重要的指導(dǎo)意義[23]。本文10 個杉木主要用材性狀的遺傳力、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)代表了14 個杉木家系主要用材性狀的多樣性差異。10 個主要用材性狀家系遺傳力為0.012～0.934，杉木種質(zhì)解剖特性的遺傳力都大于生長量特性，與相關(guān)生長與材性聯(lián)合選育的研究結(jié)論相同[12]，進一步表示相關(guān)性狀具有較大的改良潛力。3 個生長量因子的家系遺傳力處于中等水平,說明參試家系親本材料豐富，為優(yōu)良品種定向選育提供了穩(wěn)定的遺傳基礎(chǔ)[24]。生長量特性(樹高、胸徑、單株材積)、解剖特性(管胞長度、管胞寬度、管胞腔徑比)和物理特性(基本密度)的單株遺傳力明顯小于家系遺傳力，家系選擇的效果好于單株選擇,說明結(jié)合家系和單株選擇，可以得到很好的改良效果[25]。

多樣性指數(shù)大于1 表明多樣性程度高[14]，本試驗杉木的表型多樣性指數(shù)為1.438～2.008，樹高、胸徑、單株材積、管胞長寬比和生材密度的多樣性指數(shù)高(H′>1.8)，有71.4%的性狀多樣性指數(shù)高于1.40,參試指標(biāo)表型變異系數(shù)為3.81%～39.90%，最大為單株材積，表明種質(zhì)生長量特性受環(huán)境影響大，這與李榮麗等[26]的研究結(jié)果一致。變異系數(shù)大于10%通常說明家系間差異顯著，本試驗樹高、胸徑和單株材積表型和遺傳變異系數(shù)均大于10%，且多樣性指數(shù)高于1.80，說明性狀存在廣泛的變異性，這可能是杉木人為培育過程中長期演化的結(jié)果。本研究表明，參試杉木家系具有豐富的表型多樣性，可達到較好的選育效果，為種質(zhì)資源保護、開發(fā)及利用提供了廣泛的選擇空間。

3.3 杉木不同家系主要用材性狀的綜合評價

聚類分析對科學(xué)評價參試家系優(yōu)劣性具有良好效果，不僅能列出各類群之間的關(guān)系，還能了解各家系間的親疏；聚類分析為親本選擇提供理論支撐，也為精細(xì)目標(biāo)選育提供種質(zhì)篩選[27]。利用聚類分析將14 個杉木家系分為3 個類群，其中，來自桂林市的JX5 和JX10 都在類群II 中，類群I 中有67%的家系來自柳州市，說明家系來源與質(zhì)量既有一定相關(guān)性，又有獨立性[28]，種質(zhì)在不同原產(chǎn)地的長期生長和培育的演化進程中也影響了遺傳多樣性，也為種質(zhì)創(chuàng)新和資源挖掘提供科學(xué)的參考標(biāo)準(zhǔn)。

主成分分析法廣泛應(yīng)用于表型多樣性分析，可在保留大部分遺傳信息的前提下將具有相關(guān)性的多個復(fù)雜指標(biāo)轉(zhuǎn)換為幾個簡單主成分，易于各指標(biāo)間的相關(guān)分析，符合科學(xué)邏輯[29]。本研究采用主成分分析法把10 個用材性狀轉(zhuǎn)換為5 個主成分，代表了大部分指標(biāo)信息；其中，單株材積、雙壁厚、管胞長寬比、管胞長度和生材密度是主要的構(gòu)成因子，可為綜合評價提供評定參考。結(jié)果顯示，綜合排序前3 的家系為JX3、JX10、JX2，可為進一步種質(zhì)選育提供科學(xué)依據(jù)。

研究林木資源表型多樣性，探索遺傳變異豐富度，掌握其變異規(guī)律和特點，對于杉木優(yōu)良種質(zhì)資源的收集保存、挖掘利用及合理開發(fā)具有極其重要的意義。林木用材性狀是有效提高林木產(chǎn)量和質(zhì)量的前提，各相關(guān)指標(biāo)間的聯(lián)系則為良種選育提供可能[30]。分子生物技術(shù)也逐漸應(yīng)用于杉木種質(zhì)多樣性分析中，目前已有多種分子標(biāo)記[31]應(yīng)用于杉木。杉木主要用材性狀的表型復(fù)雜且多樣性，本文補充了30 a 生杉木大徑材生長量特性、解剖特性和物理特性的表型多樣性研究，今后需要對篩選的杉木家系進行多點試驗，以期選出廣譜型優(yōu)良家系；還需要從木材化學(xué)成分(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等化合物及單體)、加工利用(實木、纖維加工等)、分子水平(SSR、SNP 和PAV 等標(biāo)記技術(shù))等方向?qū)ι寄痉N質(zhì)品質(zhì)進行深入分析，全面探尋遺傳變異規(guī)律，利于對杉木進行系統(tǒng)評價。與此同時，需要針對不同需求對杉木進行擴繁和評價，選育出杉木新品種。