李　艷　林　毅

紅花檵木膠孢炭疽菌致病機(jī)制及防治的研究進(jìn)展

李艷1林毅2

（1.合肥職業(yè)技術(shù)學(xué)院安徽合肥230000；2.上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)上海201418）

紅花檵木是一種彩葉植物，具有較好的城市景觀綠化和觀賞價(jià)值，但感染膠孢炭疽菌后葉片上會(huì)產(chǎn)生斑點(diǎn)，造成葉片硬化，甚至無法正常生長。文章基于國內(nèi)外相關(guān)研究文獻(xiàn)，介紹紅花檵木膠孢炭疽菌的病原特征及致病癥狀，從膠孢炭疽菌毒素的作用位點(diǎn)、對(duì)紅花檵木生理生化的影響兩個(gè)方面對(duì)其致病機(jī)制進(jìn)行分析，并總結(jié)了針對(duì)該病害的化學(xué)、農(nóng)業(yè)、生物防治手段。

紅花檵木；膠孢炭疽菌；病原特征；防治手段

紅花檵木（），又名紅梽木、紅桎木、紅檵花，為金縷梅科、檵木屬檵木的變種，常綠灌木或小喬木[1]，主要分布于長江中下游及以南地區(qū)、印度北部等[2]。紅花檵木除了觀賞價(jià)值外，還具有藥用價(jià)值，其花、根、葉部均可以入藥[3]。紅花檵木喜光，稍耐陰，適宜在肥沃、濕潤的微酸性土壤中生長，其樹皮為暗灰色，葉為卵圓形暗紅色，果為褐色，花期在4月—5月，一般30 d～40 d[4]。紅花檵木樹形優(yōu)美，花色鮮艷，被稱為“植物界的大熊貓”[5]，通常采用孤植、叢植、群植的方式進(jìn)行植物配置，被廣泛應(yīng)用于植物造景中。近年來，隨著紅花檵木的種植面積不斷擴(kuò)大，由于栽培管理不當(dāng)，導(dǎo)致紅花檵木出現(xiàn)了較為嚴(yán)重的病害，嚴(yán)重影響紅花檵木的觀賞價(jià)值。紅花檵木的病害主要集中發(fā)生在葉片中，其中危害嚴(yán)重的為炭疽病，病原菌為膠孢炭疽菌[6]。膠孢炭疽菌（）是炭疽菌屬的一種真菌，會(huì)造成紅花檵木的葉片出現(xiàn)黑斑，影響其景觀價(jià)值。本文基于對(duì)國內(nèi)外相關(guān)研究文獻(xiàn)的梳理，對(duì)膠孢炭疽菌的致病癥狀、致病機(jī)制、防治手段進(jìn)行綜述，以期為紅花檵木膠孢炭疽菌的致病基因研究提供理論參考。

1 紅花檵木膠孢炭疽菌的形態(tài)及致病特征

膠孢炭疽菌屬于真菌界，半知菌亞門，不完全菌綱，黑盤孢目，炭疽菌屬。該菌分生孢子為長圓柱形，平行排列，無色，兩端鈍圓，單孢，有小而黑色的基座，孢子大小為（16.22～43.54）μm×（8.09～12.58）μm[7]。紅花檵木感染膠孢炭疽菌后，葉片病斑呈圓形或半圓形，暗綠色或墨綠色，并且整個(gè)病斑區(qū)發(fā)硬，后期多個(gè)病斑連接成片，最后整葉呈暗綠色或暗褐色干枯。膠孢炭疽菌在土壤及病殘?bào)w上越冬，主要危害植物葉片，可通過傷口侵入，低溫潮濕、連雨天氣有利于發(fā)病[8]。

2 紅花檵木膠孢炭疽菌的致病機(jī)制

2.1 紅花檵木膠孢炭疽菌毒素的作用位點(diǎn)

2.1.1 細(xì)胞膜

當(dāng)紅花檵木葉片感染炭疽病時(shí)，葉片中的膠孢炭疽菌會(huì)產(chǎn)生致病因子，阻斷葉片細(xì)胞的細(xì)胞壁合成，進(jìn)而作用于細(xì)胞膜，使膜離子通道打開，細(xì)胞膜的通透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞膜內(nèi)的電解質(zhì)發(fā)生外流。膠孢炭疽菌的致病因子包括細(xì)胞壁降解酶和毒素[9]。其中，毒素是膠孢炭疽菌的主要致病因子，其通過誘導(dǎo)紅花檵木葉片細(xì)胞產(chǎn)生活性氧，使葉片細(xì)胞的細(xì)胞膜系統(tǒng)中的膜脂部分發(fā)生氧化，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞，從而造成植物的葉片組織受到損壞[10]。

曹繼東研究表明，稻瘟菌在水稻生長初期，會(huì)侵染水稻細(xì)胞膜，使其發(fā)生稻瘟病[11]。于麗娜等研究表明，冬棗黑疔病病原菌的致病因子通過加劇細(xì)胞膜脂的過氧化作用破壞細(xì)胞膜，使冬棗葉片細(xì)胞的細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞膜內(nèi)的細(xì)胞電解質(zhì)滲漏，導(dǎo)致細(xì)胞損傷，從而發(fā)生黑疔病[12]。吳小建等研究表明，膠孢炭疽菌的致病因子通過加劇細(xì)胞膜水解，從而破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，造成植物發(fā)生病害[13]。韋運(yùn)謝等研究表明，芒果膠孢炭疽菌分泌的漆酶有助于該菌在侵染芒果過程中的擴(kuò)展，從而有助于膠孢炭疽菌侵染芒果的細(xì)胞膜，且對(duì)侵染相關(guān)致病因子黑色素合成酶和細(xì)胞壁降解酶基因的表達(dá)也有一定影響[14]。

2.1.2 葉綠體

膠孢炭疽菌的主要侵害部位是植物葉片，從而導(dǎo)致紅花檵木感染炭疽病。當(dāng)紅花檵木受到膠孢炭疽菌侵染時(shí)，病菌在紅花檵木葉片內(nèi)大量繁殖，并且病菌產(chǎn)生的效應(yīng)分子被轉(zhuǎn)運(yùn)到紅花檵木葉片的細(xì)胞內(nèi)，阻礙紅花檵木的葉片進(jìn)行光合作用。徐玲等研究表明，煙草野火病菌產(chǎn)生的毒素會(huì)通過細(xì)胞膜一級(jí)防御系統(tǒng)，進(jìn)而侵染煙草的葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)，導(dǎo)致葉綠體基粒片層發(fā)生解體，使葉綠體形成囊泡，進(jìn)而促使煙草發(fā)生野火病，最終導(dǎo)致其死亡[15]。楊若林等研究表明，小麥葉片遭受白粉菌侵染后，葉片細(xì)胞中的葉綠體由橢圓形變成圓形，葉綠體膜破裂，類囊體膨大，基粒片層排列疏松，葉綠體內(nèi)嗜鋨顆粒數(shù)量增加，導(dǎo)致小麥無法進(jìn)行正常生長活動(dòng)[16]。王大平等研究表明，夏橙葉片被膠孢炭疽菌侵染后，膠孢炭疽菌主要分布在葉片的上表皮細(xì)胞內(nèi)和柵欄組織中，導(dǎo)致大量葉綠體分裂，從而影響夏橙葉片的光合作用[17]。張曉林等的研究表明，膠孢炭疽菌在侵染楊樹葉片時(shí)，會(huì)引起葉片產(chǎn)生炭疽病褐色病斑[18]。張?jiān)葡嫉妊芯勘砻?，用蓮子草假隔鏈格孢毒素處理空心蓮子草時(shí)，會(huì)使空心蓮子草葉片組織葉綠體受損，且隨著毒素濃度的增加和處理時(shí)間的延長，對(duì)葉片的破壞作用逐漸增強(qiáng)[19]。

2.1.3 線粒體

當(dāng)膠孢炭疽菌侵染紅花檵木后，其致病因子進(jìn)入紅花檵木葉片細(xì)胞中，會(huì)損傷線粒體，導(dǎo)致其進(jìn)行呼吸作用時(shí)，線粒體的膜結(jié)構(gòu)在氧化磷酸化解偶聯(lián)時(shí)受到損壞，從而影響紅花檵木的細(xì)胞呼吸。趙玉丹等研究表明，當(dāng)?shù)疚敛【黄频谝坏兰?xì)胞膜防線后，會(huì)分泌效應(yīng)蛋白MoCDIP4，其可以靶標(biāo)水稻體內(nèi)的DnaJ蛋白OsDjA9，稻瘟病菌利用效應(yīng)蛋白破壞水稻OsDjA9和OsDRP1E之間的關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合OsDjA9，阻止OsDjA9對(duì)OsDRP1E的降解，導(dǎo)致OsDRP1E蛋白質(zhì)積累和線粒體過度分裂，削弱水稻的抗病性[20]。臺(tái)蓮梅等研究表明，線粒體是細(xì)胞中主要的能量生成系統(tǒng)，在不同植物的細(xì)胞代謝、鈣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞凋亡中都具有關(guān)鍵作用[21]。劉佳怡等研究發(fā)現(xiàn)，納他霉素在糖酵解和三羧酸循環(huán)過程中，產(chǎn)生超氧陰離子發(fā)生氧化還原反應(yīng)，造成膠孢炭疽菌線粒體損傷，使其活性降低從而抑制膠孢炭疽菌侵染紅花檵木葉片[22]。張麗勍等研究表明，草莓膠孢炭疽菌中存在8個(gè)GPCR蛋白，但其在表達(dá)階段和表達(dá)程度上有較大差異，并且不同的蛋白效應(yīng)子對(duì)線粒體膜的損壞程度也明顯不同[23]。魏松紅等研究表明，稻瘟病菌的致病因子毒素會(huì)使水稻愈傷組織的線粒體的雙層膜與嵴模糊，使線粒體出現(xiàn)空泡化，并且發(fā)生質(zhì)膜斷裂等危害[24]。

2.2 膠孢炭疽菌毒素對(duì)紅花檵木生理生化的影響

2.2.1 膠孢炭疽菌毒素對(duì)紅花檵木水分代謝的影響

當(dāng)膠孢炭疽菌產(chǎn)生的毒素侵染紅花檵木葉片時(shí)，會(huì)穿透葉片的細(xì)胞膜，從而促使細(xì)胞膜破裂，細(xì)胞失水，導(dǎo)致紅花檵木的水分代謝失衡，影響其生長發(fā)育。張韶杰等研究表明，殼梭孢素毒素有利于蠶豆氣孔處于開放狀態(tài)，造成植物迅速萎蔫[25]。陳玉惠研究表明，松材線蟲侵染植物時(shí)，導(dǎo)致植物木質(zhì)部細(xì)胞壁被破壞，水分代謝紊亂，形成層被破壞，從而造成植物病死[26]。陳玲等研究表明，葡萄受到真菌侵染后，其細(xì)胞的呼吸作用就會(huì)受到影響，從而造成葡萄在貯藏中發(fā)生腐爛和出現(xiàn)變色等癥狀[27]。曹明奎等研究表明，當(dāng)真菌侵染植物后，植物氣孔活動(dòng)受到影響，造成蒸騰速率不穩(wěn)定，植物體內(nèi)水分無法有效協(xié)調(diào)，從而產(chǎn)生病害[28]。

2.2.2 膠孢炭疽菌毒素對(duì)紅花檵木蛋白質(zhì)代謝的影響

膠孢炭疽菌毒素侵入紅花檵木體內(nèi)后，會(huì)抑制紅花檵木細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)合成，對(duì)紅花檵木的生長造成嚴(yán)重的影響。在膠孢炭疽菌毒素侵染紅花檵木初期，植株體內(nèi)總氮含量和蛋白質(zhì)含量會(huì)升高。但是在侵染后期，蛋白質(zhì)含量大幅減少，游離氨基酸會(huì)不斷增加。王雪等研究表明，當(dāng)棉花黃萎病脅迫棉花葉片細(xì)胞蛋白質(zhì)組時(shí)，通過采用雙向電泳和生物質(zhì)譜技術(shù)，棉花上的抗病蛋白質(zhì)組的抗性基因也發(fā)生了明顯變化[29]。崔宏偉等研究表明，當(dāng)煙草葉片接種野火病菌后，其體內(nèi)具有6個(gè)減量表達(dá)蛋白點(diǎn)和4個(gè)增量表達(dá)蛋白點(diǎn)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的表達(dá)水平出現(xiàn)差異[30]。余德億等研究表明，細(xì)菌性穿孔病侵染李樹葉片后，其蛋白質(zhì)和氨基酸含量呈現(xiàn)不同的下降趨勢(shì)，并且不同等級(jí)的病害指數(shù)對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸含量也有不同影響[31]。許韜等研究表明，在小麥混種的情況下，當(dāng)小麥白粉病侵染小麥時(shí)，小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量與未被混種侵染病害的小麥具有顯著差異[32]。余紅等研究表明，當(dāng)膠孢炭疽菌侵染草莓時(shí)，在草莓易感和抗病品種中分別鑒定出154個(gè)和173個(gè)磷酸化蛋白，其在植物激素信號(hào)傳導(dǎo)途徑和碳固定代謝通路中，對(duì)防御膠孢炭疽菌侵染植物具有明顯作用，其內(nèi)部蛋白含量及蛋白組都發(fā)生了不同的變化[33]?？嫡裆妊芯勘砻?，禾谷鐮刀菌侵染小麥穗部時(shí)，病菌產(chǎn)生的脫氧鐮刀菌烯醇可以與植物細(xì)胞器結(jié)合，為抑制寄主蛋白合成提供主要支撐[34]。

2.2.3 膠孢炭疽菌毒素對(duì)紅花檵木核酸代謝的影響

某些種類的毒素能夠影響植物核酸代謝，抑制DNA指導(dǎo)下的RNA合成，干擾基因的表達(dá)。艾育芳等研究表明，瘡痂病侵染甘薯葉片時(shí)，葉片細(xì)胞核酸代謝發(fā)生紊亂，RNase活性增強(qiáng)，RNA含量急劇下降，RNA/DNA比值下降，導(dǎo)致核酸總量下降，進(jìn)而影響植株的正常發(fā)育[35]。張慧等研究表明，當(dāng)小麥條銹病病原菌侵染小麥時(shí)，小麥細(xì)胞的RNA分解加劇，DNA含量有所升高，改變了小麥自身的核酸代謝，從而影響其生長發(fā)育[36]。袁永凱等研究表明，莖溝槽病毒侵染蘋果植株幼苗后，幼苗體內(nèi)的合成、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化過程受阻，核酸和蛋白質(zhì)含量均降低[37]。陳茹等研究表明，在有毒素的黃曲霉菌菌株中有aflR基因轉(zhuǎn)錄，但沒有毒素的黃曲霉菌無aflR基因轉(zhuǎn)錄，從而可知，有毒素的黃曲霉菌可以影響其核酸代謝，導(dǎo)致DNA無法指導(dǎo)RNA的合成[38]。

3 紅花檵木膠孢炭疽菌的防治

3.1 化學(xué)防治

紅花檵木膠孢炭疽菌病害防治主要依賴于化學(xué)防治，常用的化學(xué)藥劑有甲基托布津、多菌靈、百菌清等[39-41]。蔡志英等研究表明，橡膠中膠孢炭疽菌對(duì)咪鮮胺、多菌靈和甲基托布津有較高的敏感性，但是對(duì)代森錳鋅不敏感[42]。所以，在選用藥劑時(shí)，要針對(duì)不同的病原菌進(jìn)行防治。彭埃天等研究表明，苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、代森聯(lián)等藥劑防治炭疽病有良好的效果[43]。但是，過度使用化學(xué)殺菌劑會(huì)導(dǎo)致環(huán)境受到污染，農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)藥含量超標(biāo)，對(duì)人類健康也有一定的影響。

3.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是較經(jīng)濟(jì)、無污染的防治方法，主要通過栽培方式和管理方式的控制，根據(jù)病原、寄主和環(huán)境之間的關(guān)系來減輕病害的發(fā)生。不同于化學(xué)手段防治，會(huì)造成病原菌產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)也不會(huì)造成環(huán)境污染[44]。在紅花檵木膠孢炭疽菌病害防治上，通常采用土壤消毒、清除病枝病葉、加強(qiáng)肥水管理、適當(dāng)修剪、合理密植及保持良好的通風(fēng)透光條件等農(nóng)業(yè)防治措施[45-46]。

3.3 生物防治

針對(duì)植物病原微生物主要有三種生物防治方式，分別是分泌抗菌物質(zhì)、誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性、加快植物生長，使植株抗逆性明顯增強(qiáng)。有研究表明，地衣芽孢桿菌NM120-17能夠合成分泌幾丁質(zhì)酶，對(duì)黑曲霉菌和土曲霉菌產(chǎn)生抑制作用。芽孢桿菌還能使植物獲得誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性，如地衣芽孢桿菌W10能誘導(dǎo)番茄植株產(chǎn)生對(duì)灰霉病的系統(tǒng)抗性[47]。另外，周通等研究表明，芽孢桿菌屬中的地衣芽孢桿菌具有殺蟲、抗菌、生物降解等多種生物學(xué)活性，被認(rèn)為是芽孢桿菌屬中最具有生防應(yīng)用價(jià)值的菌種之一[48]。

4 結(jié)語

紅花檵木是一種彩葉植物，具有較高的觀賞價(jià)值和園林用途。隨著紅花檵木的種植面積不斷擴(kuò)大，由于栽培管理不當(dāng)，導(dǎo)致紅花檵木出現(xiàn)了較為嚴(yán)重的病害，其中危害嚴(yán)重的為炭疽病，嚴(yán)重影響紅花檵木的觀賞價(jià)值。因此，為了便于更好地對(duì)紅花檵木進(jìn)行景觀配置，本文對(duì)紅花檵木炭疽病的病原菌——膠孢炭疽菌的形態(tài)特征、致病特征、致病機(jī)理和防治措施進(jìn)行了總結(jié)歸納，以期為有效防控紅花檵木膠孢炭疽菌提供理論基礎(chǔ)，也為其他園林植物病害的防治提供參考。

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Research Progress on Pathogenic Mechanism and Control of Colletotrichum Gloeosporioides from Loropetalum Chinense var. Rubrum

Li Yan1Lin Yi2

（1.Hefei Technology College, Hefei, Anhui, 230000; 2.Shanghai Institute of Technology, Shanghai, 201418）

Loropetalum chinense var. rubrum is a kind of colorful leaf plant, which has good urban landscape greening and ornamental value. However, after being infected with Colletotrichum gloeosporum, spots will appear on the leaves, causing hardening of the leaves and even failure to grow normally. Based on relevant research literature at home and abroad, this paper introduces the pathogenic characteristics and symptoms of Colletotrichum gloeosporioides from Loropetalum chinense var. rubrum, analyzes its pathogenic mechanism from the two aspects of the action site of Colletotrichum gloeosporioides toxin and its impact on the physiology and biochemistry of Loropetalum chinense var. rubrum, and summarizes the chemical, agricultural and biological control measures against the disease.

Loropetalum Chinense var. Rubrum; Colletotrichum Gloeosporioides; Pathogen Characteristics; Prevention and Control Means

10.3969/j.issn.2095-1205.2022.10.08

S687

A

2095-1205(2022)10-26-04

2020年合肥職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研項(xiàng)目“合肥地區(qū)彩葉植物病蟲害調(diào)查與綜合防治的研究”（202014KJB004）；合肥職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研機(jī)構(gòu)項(xiàng)目“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技中心”（KYJG201802Z）

李艷（1988- ），女，漢族，安徽滁州人，碩士研究生，講師，研究方向?yàn)閳@林植物、園林植物與園林設(shè)計(jì)。