李元景,曹 兵,萬(wàn)仲武,張 悅,馬 沖
(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021;2.寧夏靈武市大泉林場(chǎng),寧夏 靈武 751400)
影響植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子有土壤、水分、空氣、溫度、光照等[1]。光照強(qiáng)度、光照時(shí)長(zhǎng)和光質(zhì)對(duì)植物的形態(tài)建成、開(kāi)花結(jié)果、休眠發(fā)芽有重要影響[2-4],其中光質(zhì)的影響尤為重要,光質(zhì)不僅是一種影響光合作用的能源,還是一種影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的觸發(fā)信號(hào)。植物吸收不同光質(zhì)后能夠引起體內(nèi)相應(yīng)的化學(xué)變化[5-6],這種化學(xué)變化對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝、形態(tài)建成、光合反應(yīng)和品質(zhì)特征均有重要的調(diào)節(jié)作用[7]。補(bǔ)充紅光有利于提高植物體內(nèi)糖的含量,補(bǔ)充藍(lán)光有利于提高蛋白質(zhì)的含量,組合光比單一光質(zhì)更有利于植物的生長(zhǎng)[8],但不同類(lèi)型和種類(lèi)的植物對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)有可能不同。
靈武長(zhǎng)棗Ziziphus jujuba‘Lingwuchangzao’為鼠李科棗屬的一種優(yōu)良的鮮食品種。作為靈武地區(qū)的特色產(chǎn)業(yè),靈武長(zhǎng)棗在寧夏農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)發(fā)展、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、農(nóng)民增收等方面具有重要的地位與作用。近年來(lái),隨著設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,靈武長(zhǎng)棗反季節(jié)栽培與生產(chǎn)技術(shù)取得了一定進(jìn)展。由于靈武長(zhǎng)棗為喜光果樹(shù),冬春季節(jié)的日照時(shí)長(zhǎng)較短,設(shè)施溫棚內(nèi)光照不足,限制了冬春季設(shè)施環(huán)境下靈武長(zhǎng)棗的生產(chǎn)。目前,有關(guān)設(shè)施栽培補(bǔ)光的研究多集中于補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)黃瓜[9]、番茄[10]、甜瓜[11]、葡萄[12]、草莓[13-14]、火龍果[15]、先鋒橙[16]、紅桔[16]、藍(lán)莓[17]、石榴[18]、油桃[19]等多種植物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)、光合作用、葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響。有關(guān)補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)設(shè)施靈武長(zhǎng)棗生長(zhǎng)的影響及其在反季節(jié)生產(chǎn)中應(yīng)用的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。
本試驗(yàn)中通過(guò)設(shè)置6 種光質(zhì)對(duì)靈武長(zhǎng)棗進(jìn)行光質(zhì)調(diào)控,研究補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)設(shè)施環(huán)境下靈武長(zhǎng)棗植株生長(zhǎng)及光合特性的影響,篩選有利于靈武長(zhǎng)棗設(shè)施栽培的補(bǔ)光光質(zhì)組合,旨在為靈武長(zhǎng)棗設(shè)施栽培提供參考。
2021年2—7月,在寧夏靈武市大泉林場(chǎng)千畝設(shè)施良種繁育基地設(shè)施溫棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。該基地(106.6°E,38.2°N)海拔高度1 250 m。溫棚為東西走向,棚長(zhǎng)75 m、跨度12 m、棚高4.3 m,覆蓋0.10 mm 厚PO 膜。冬春季棚內(nèi)溫度為10 ~35 ℃,光照強(qiáng)度為20 000 ~60 000 lx,土壤平均溫度為16 ℃,空氣平均濕度為31.7%。
以6年生靈武長(zhǎng)棗截干生長(zhǎng)2 a 后的植株為研究對(duì)象,平均株高為1 m,平均冠幅為0.73 m×0.64 m,平均地徑為5.1 cm。定植于規(guī)格為85 cm×85 cm×45 cm 的栽培盆內(nèi),培養(yǎng)基質(zhì)為沙、蛭石、草炭、珍珠巖和蚯蚓糞的混合物。2020年12月中旬,將供試植株移出強(qiáng)迫休眠冷庫(kù)。2021年1月6日,植株進(jìn)入萌芽期,7月初植株進(jìn)入成熟期。
使用LED T8 燈管(深圳市偉信力光電有限公司生產(chǎn))采光,燈管尺寸90 cm×24 mm,功率15 W。每根燈管由72 顆燈珠組成,光質(zhì)組合由紅、藍(lán)2 種顏色燈珠按數(shù)量比交叉組合構(gòu)成,紅光波長(zhǎng)為650 nm,藍(lán)光波長(zhǎng)為450 nm。
采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置7 個(gè)處理:紅光(R)、藍(lán)光(B)、紅藍(lán)組合光(1R2B、2R1B、3R1B)、白光(W)、對(duì)照(不補(bǔ)光,CK),紅藍(lán)組合光處理中1R2B、2R1B、3R1B 分別表示紅、藍(lán)燈珠數(shù)量比為1∶2、2∶1、3∶1。每處理設(shè)3 次重復(fù),每重復(fù)5 株棗樹(shù),供試樣樹(shù)共105 株。燈管單行式布設(shè)于棗樹(shù)正上方10 cm處向下照射,隨棗樹(shù)的生長(zhǎng)狀況調(diào)整高度,每重復(fù)布設(shè)4 條LED 燈,為防止處理間產(chǎn)生交叉影響,行間用銀色反光膜進(jìn)行隔光,行內(nèi)采用單株保護(hù)行進(jìn)行隔光,于盛花期開(kāi)始補(bǔ)光處理。補(bǔ)光時(shí)間為05:00—08:00 和18:30—21:30,使用定時(shí)器控制。
1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo)
測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)包括棗吊長(zhǎng)、棗吊粗、葉綠素含量和葉面積。在補(bǔ)光處理之前,隨機(jī)選取每個(gè)樣樹(shù)不同方位的4 個(gè)棗吊用彩色毛線(xiàn)進(jìn)行標(biāo)記,并用鋼卷尺(0 ~5 m)和不銹鋼數(shù)顯卡尺(0 ~100 mm)分別測(cè)量棗吊的長(zhǎng)度和粗度,于成熟期再次進(jìn)行測(cè)量,計(jì)算生長(zhǎng)量。從靈武長(zhǎng)棗盛花期開(kāi)始,每隔30 d 用YMJ-CHA3 智能葉面積儀(浙江拓普云農(nóng)科儀器有限公司)測(cè)定相同部位葉片的面積,每個(gè)處理選擇20 片葉。從靈武長(zhǎng)棗盛花期開(kāi)始,每隔30 d 用SPAD-502 Plus 手持葉綠素儀(浙江托普云農(nóng)科儀器有限公司)測(cè)定相同部位葉片的葉綠素含量,每株樣樹(shù)選取4 片健康葉片進(jìn)行測(cè)定。
1.4.2 葉片光合特性指標(biāo)
在補(bǔ)光處理第80 天后(果實(shí)白熟期),選取晴朗天氣的09:00—11:00,使用TARGAS-1 便攜式光合測(cè)定儀(PP SYSTEMS 公司,美國(guó))測(cè)定葉片光合特性指標(biāo),包括葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、有效水分利用率。每處理隨機(jī)選取20 片葉進(jìn)行測(cè)定。
1.4.3 葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)
在補(bǔ)光處理第80 天后(果實(shí)白熟期),使用OS5P+型便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Opti-Science,美國(guó)),在Yield 和Kinetic 模式下,分別對(duì)靈武長(zhǎng)棗成熟葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。在Kinetic 模式下測(cè)定前,葉片暗處理30 min。每處理內(nèi)隨機(jī)選擇10 片成熟功能葉片進(jìn)行測(cè)定,每片葉自動(dòng)重復(fù)測(cè)定5 組數(shù)據(jù)。
使用Excel 2007 軟件整理原始數(shù)據(jù),使用SPSS 24.0 軟件進(jìn)行方差分析與顯著性檢驗(yàn)(Duncan新復(fù)極差法),使用Origin 2018 軟件制圖。
2.1.1 對(duì)棗吊長(zhǎng)生長(zhǎng)量的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的棗吊長(zhǎng)生長(zhǎng)量如圖1所示。由圖1可見(jiàn),補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗棗吊長(zhǎng)生長(zhǎng)量的差異極顯著(P=0.006<0.01),其中棗吊長(zhǎng)生長(zhǎng)量以紅藍(lán)組合光(3R1B)處理為最高(23.70 cm),分別比紅光處理、藍(lán)光處理、白光處理、對(duì)照、紅藍(lán)組合光(1R2B)處理、紅藍(lán)組合光(2R1B)處理高56.0%、61.0%、49.0%、118.0%、62.0%、43.0%。由此可以看出,不同光質(zhì)均可促進(jìn)棗吊長(zhǎng)的生長(zhǎng),其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理的作用效果最好。
圖1 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的棗吊長(zhǎng)生長(zhǎng)量Fig.1 The increment of bearing shoot length of ‘Lingwuchangzao’under different light quality treatments
2.1.2 對(duì)棗吊粗生長(zhǎng)量的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的棗吊粗生長(zhǎng)量如圖2所示。由圖2可見(jiàn),不同光質(zhì)處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗棗吊粗生長(zhǎng)量的影響極顯著(P=0.003 <0.01)。其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理?xiàng)椀醮稚L(zhǎng)量較高(2.09 mm),分別比紅光處理、藍(lán)光處理、白光處理、對(duì)照、紅藍(lán)組合光(1R2B)處理、紅藍(lán)組合光(2R1B)處理高46%、58%、54%、127%、48%和42%。由此可以看出,不同光質(zhì)均能促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗棗吊粗的生長(zhǎng),其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理的效果最為顯著。
圖2 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的棗吊粗生長(zhǎng)量Fig.2 The increment of bearing shoot diameter of ‘Lingwuchangzao’under different light quality treatments
2.1.3 對(duì)葉面積的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉面積如圖3所示。由圖3可見(jiàn),各處理下靈武長(zhǎng)棗葉面積的增長(zhǎng)率呈現(xiàn)先快后慢的趨勢(shì)。在4 個(gè)測(cè)定日期,不同處理下靈武長(zhǎng)棗的葉面積均存在極顯著差異,4月10日、5月10日、6月10日、7月10日的P值分別為0.006、0.003、0.010、0.006,均不大于0.01,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下葉面積的增長(zhǎng)量最大,對(duì)照處理下葉面積的增長(zhǎng)量最小。由此說(shuō)明,不同光質(zhì)均能促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗葉面積的增長(zhǎng),其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理最有利于葉面積的增長(zhǎng)。
圖3 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉面積Fig.3 The leaf area of ‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.1.4 對(duì)葉綠素含量的影響
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要色素,能吸收光能、轉(zhuǎn)化和導(dǎo)向光能形成化學(xué)能[20-21],對(duì)植物的生長(zhǎng)及果實(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量具有極其重要的調(diào)節(jié)作用。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素SPAD 值如圖4所示。由圖4可見(jiàn),在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中靈武長(zhǎng)棗葉片的葉綠素含量表現(xiàn)為先增加、后下降的變化趨勢(shì)。在4 個(gè)測(cè)定日期,紅藍(lán)組合光(1R2B)處理和紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下葉綠素含量最高,對(duì)照組的葉綠素含量最低。方差分析結(jié)果表明,不同處理間葉綠素含量差異顯 著,4月8日、5月8日、6月8日、7月8日的P值分別為0.050、0.007、0.005、0.001,均不大于0.05。由此可知,不同光質(zhì)均能促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗葉片葉綠素的合成,增強(qiáng)棗樹(shù)的光合作用。
圖4 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素SPAD 值Fig.4 The SPAD value of chlorophyll of ‘Lingwuchangzao’under different light quality
2.2.1 對(duì)葉綠素初始熒光的影響
初始熒光是暗反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量。一般認(rèn)為,初始熒光的升高是暗反應(yīng)中心遭到破壞的結(jié)果,其降低是暗反應(yīng)中心受到抑制,非化學(xué)能量耗散增加造成的[22]。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素初始熒光如圖5所示。由圖5可見(jiàn),補(bǔ)光處理下的初始熒光均低于對(duì)照組,其中藍(lán)光處理、紅藍(lán)組合光(3R1B)處理與對(duì)照間差異較大。由此可知,不同光質(zhì)均對(duì)靈武長(zhǎng)棗葉綠素初始熒光具有一定的抑制作用,且藍(lán)光和紅藍(lán)組合光(3R1B)的抑制作用最強(qiáng)。
圖5 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素初始熒光Fig.5 The minimal fluorescence of chlorophyll of‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.2.2 對(duì)葉綠素最大熒光的影響
最大熒光是暗反應(yīng)中最大熒光產(chǎn)量。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素最大熒光如圖6所示。由圖6可見(jiàn),補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素最大熒光存在一定差異。補(bǔ)光處理的葉綠素最大熒光均高于對(duì)照組,其中紅光處理、白光處理、紅藍(lán)組合光(2R1B)處理與對(duì)照組間存在顯著差異。由此可以看出,不同光質(zhì)均能促進(jìn)最大熒光值的增加,但紅光的促進(jìn)效果最為明顯。
圖6 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的葉綠素最大熒光Fig.6 The maximum fluorescence of chlorophyll of‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.2.3 對(duì)葉綠素最大光能轉(zhuǎn)化率的影響
葉綠素最大光能轉(zhuǎn)化率為暗適應(yīng)下暗反應(yīng)中心的原初光能轉(zhuǎn)化效率,反映光合作用中光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的最大效率,是綠色植物光化學(xué)反應(yīng)的一個(gè)重要參數(shù)[23],其值反映出光化學(xué)反應(yīng)的強(qiáng)度。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗葉綠素的最大光能轉(zhuǎn)化率如圖7所示。由圖7可見(jiàn),不同光質(zhì)處理對(duì)葉綠素最大光能轉(zhuǎn)化率均有促進(jìn)作用,且不同處理間存在顯著差異(P=0.011)。所有補(bǔ)光處理下的葉綠素最大光能轉(zhuǎn)化率均顯著高于對(duì)照組。
圖7 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗葉綠素的最大光能轉(zhuǎn)化率Fig.7 The maximum photo energy conversion rate of chlorophyll of ‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.2.4 對(duì)光合量子產(chǎn)額的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的光合量子產(chǎn)額如圖8所示。由圖8可見(jiàn),不同光質(zhì)均能提高靈武長(zhǎng)棗的光合量子產(chǎn)額。方差分析結(jié)果表明,補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下,靈武長(zhǎng)棗的光合量子產(chǎn)額有極顯著差異(P<0.01)。其中:紅藍(lán)組合光(3R1B)處理和紅藍(lán)組合光(2R1B)處理與其他5 種處理間差異顯著;其次紅光處理、藍(lán)光處理、紅藍(lán)組合光(1R2B)處理與白光處理、對(duì)照組間差異顯著。由此可以看出,紅光有利于靈武長(zhǎng)棗光合量子產(chǎn)額的提高,但適度增加紅光比例的紅藍(lán)組合光更有利于靈武長(zhǎng)棗光合量子產(chǎn)額的提高。
圖8 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的光合量子產(chǎn)額Fig.8 The photosynthetic quantum yield of ‘Lingwuchangzao’under different light quality
2.2.5 對(duì)表觀電子傳遞速率的影響
表觀電子傳遞速率反映了實(shí)際光強(qiáng)條件下的電子傳遞速率[24]。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的表觀電子傳遞速率如圖9所示。由圖9可見(jiàn),不同光質(zhì)處理下,靈武長(zhǎng)棗表觀電子傳遞速率的差異顯著(P=0.024 <0.05),所有補(bǔ)光處理的表觀電子傳遞速率均高于對(duì)照組。根據(jù)表觀電子傳遞速率由高到低排列,各處理依次為紅藍(lán)組合光(3R1B)、紅藍(lán)組合光(2R1B)、紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)組合光(1R2B)、白光、對(duì)照。由此說(shuō)明,紅光能加快靈武長(zhǎng)棗的表觀電子傳遞速率,但適度增加紅光比例的紅藍(lán)組合光更有利于靈武長(zhǎng)棗表觀電子傳遞速率的提高。
圖9 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的表觀電子傳遞速率Fig.9 The apparent electron transmission rate of‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.2.6 對(duì)光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響
光化學(xué)猝滅系數(shù)表示光合色素吸收的光能用于化學(xué)電子傳遞的比例,光化學(xué)猝滅系數(shù)越大,光反應(yīng)的電子傳遞活性越大[25-26]。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的光化學(xué)猝滅系數(shù)如圖10 所示。由圖10 可見(jiàn),不同補(bǔ)光處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗的光化學(xué)猝滅系數(shù)有極顯著影響(P=0.006 <0.01),補(bǔ)光處理下的光化學(xué)猝滅系數(shù)均高于對(duì)照組,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響最為顯著,在光反應(yīng)過(guò)程中電子傳遞活性最高。
圖10 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的光化學(xué)猝滅系數(shù)Fig.10 The photochemical quenching coefficient of‘Lingwuchangzao’ under different light qualit y
2.2.7 對(duì)非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響
在植物光合作用中物能的傳遞與轉(zhuǎn)化主要靠葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)來(lái)反映。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的非光化學(xué)猝滅系數(shù)如圖11 所示。由圖11 可見(jiàn),不同處理下的非光化學(xué)猝滅系數(shù)存在顯著差異(P=0.018 <0.05),除藍(lán)光處理下的非光化學(xué)猝滅系數(shù)高于對(duì)照組外,其余處理的非光化學(xué)猝滅系數(shù)均低于對(duì)照組。由此可以看出,藍(lán)光有利于靈武長(zhǎng)棗非光化學(xué)猝滅系數(shù)的提高。
圖11 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的非光化學(xué)猝滅系數(shù)Fig.11 The non-photochemical quenching coefficient of‘Lingwuchangzao’ under different light quality
2.3.1 對(duì)凈光合速率的影響
凈光合速率是光合作用的重要參數(shù),與植物有機(jī)物合成密切相關(guān),其值越高表示有機(jī)物的合成越多。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的凈光合速率如圖12 所示。由圖12 可見(jiàn),補(bǔ)充不同光質(zhì)處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗凈光合速率具有極顯著影響(P=0.005 <0.01),補(bǔ)光處理的凈光合速率均高于對(duì)照組,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下的凈光合速率最高,較對(duì)照組高112.0%。由此可以看出,不同光質(zhì)均可促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗凈光合速率的增加,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)的促進(jìn)效果最好,更有利于靈武長(zhǎng)棗有機(jī)物的合成。
圖12 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的凈光合速率Fig.12 The net photosynthetic rate of ‘Lingwuchangzao’under different light quality
2.3.2 對(duì)蒸騰速率的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的蒸騰速率如圖13 所示。由圖13 可見(jiàn),補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)靈武長(zhǎng)棗蒸騰速率的影響不同,不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的蒸騰速率均高于對(duì)照組。其中:藍(lán)光處理和紅藍(lán)組合光(1R2B)處理下的蒸騰速率較高,且與對(duì)照組間有顯著差異;其次是紅藍(lán)組合光(3R1B)處理和白光處理,但與對(duì)照組間無(wú)顯著差異。由此可以看出,藍(lán)光有利于靈武長(zhǎng)棗葉片蒸騰速率的提高。
圖13 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的蒸騰速率Fig.13 The transpiration rate of ‘Lingwuchangzao’ underdifferent light quality
2.3.3 對(duì)胞間CO2 濃度的影響
補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的胞間CO2濃度如圖14 所示。由圖14 可見(jiàn),補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)靈武長(zhǎng)棗胞間CO2濃度的影響不同,紅藍(lán)組合光(1R2B)處理下的胞間CO2濃度高于對(duì)照組,其余5 種處理下的胞間CO2濃度均低于對(duì)照組,但均與對(duì)照組間無(wú)顯著差異(P=0.346 >0.05)。
圖14 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的胞間CO2 濃度Fig.14 The intercellular CO2 mole fraction of v
2.3.4 對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響
氣孔導(dǎo)度影響著植物物質(zhì)的合成,是植物細(xì)胞間進(jìn)行氣體交換的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的氣孔導(dǎo)度如圖15 所示。由圖15 可見(jiàn),不同光質(zhì)對(duì)靈武長(zhǎng)棗氣孔導(dǎo)度的影響不同,補(bǔ)光處理均能提高靈武長(zhǎng)棗葉片的氣孔導(dǎo)度,且對(duì)照組間差異極顯著(P=0.003 <0.01)。其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理提高靈武長(zhǎng)棗葉片氣孔導(dǎo)度的效果最好,促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗細(xì)胞間進(jìn)行氣體交換,間接增強(qiáng)了靈武長(zhǎng)棗的光合作用強(qiáng)度。
圖15 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的氣孔導(dǎo)度Fig.15 The stomatal conductance of ‘Lingwuchangzao’under different light quality
2.3.5 對(duì)有效水分利用率的影響
有效水分利用率在一定程度上反映了植物光合生產(chǎn)過(guò)程與植株耗水特性的關(guān)系。補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的有效水分利用率如圖16 所示。由圖16 可見(jiàn),不同光質(zhì)處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗葉片水分利用率的影響不同,除藍(lán)光處理和白光處理下的葉片水分利用率小于對(duì)照組外,其余處理均高于對(duì)照組,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下的水分利用率最高(4.25)。通過(guò)方差分析可知,不同處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗葉片的有效水分利用率無(wú)顯著影響(P=0.153 >0.05)。
圖16 補(bǔ)充不同光質(zhì)處理下靈武長(zhǎng)棗的有效水分利用率Fig.16 The effective water use efficiency of ‘Lingwuchangzao’under different light quality
本研究結(jié)果表明,補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)設(shè)施栽培靈武長(zhǎng)棗植株生長(zhǎng)和光合特性的影響不同,其中紅藍(lán)組合光(3R1B)處理對(duì)靈武長(zhǎng)棗棗吊長(zhǎng)、棗吊粗、葉綠素含量和葉面積生長(zhǎng)的促進(jìn)效果最佳。紅光處理下靈武長(zhǎng)棗葉片的初始熒光、最大熒光的值最高,紅藍(lán)組合光處理能夠提高靈武長(zhǎng)棗的最大光能轉(zhuǎn)換效率、光合量子產(chǎn)額、表觀電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)等。紅藍(lán)組合光(3R1B)處理和藍(lán)光處理下靈武長(zhǎng)棗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最大,且紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下的水分利用率較高。因此,在靈武長(zhǎng)棗設(shè)施栽培中,推薦采用紅藍(lán)組合光(3R1B)進(jìn)行補(bǔ)光。
光質(zhì)是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要光環(huán)境之一,對(duì)植物生長(zhǎng)的影響較為復(fù)雜,其影響主要與光譜成分和植物種類(lèi)有關(guān)[27]。植物借助光受體來(lái)感知外界的光變化,不同光質(zhì)觸發(fā)不同的光受體,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[28]。有研究結(jié)果表明,不同光質(zhì)對(duì)不同植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響不同[29]。錢(qián)舒婷[30]認(rèn)為紅光可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明,不同光質(zhì)處理均能促進(jìn)靈武長(zhǎng)棗植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),但紅藍(lán)組合光(3R1B)處理的綜合表現(xiàn)最優(yōu),與文蓮蓮[31]、王政等[32]的研究結(jié)果基本一致。
葉綠素?zé)晒夥从沉谁h(huán)境變化過(guò)程中植物葉片在光能的吸收、傳遞、耗散與分配方面的表達(dá)能力[33],與氣體交換指標(biāo)相比,葉綠素?zé)晒鈪?shù)更多反映的是植物光合的內(nèi)在特征[34],是分析植物光合生理的重要指標(biāo)。植物能適應(yīng)不同的光質(zhì),得益于光合系統(tǒng)的多個(gè)調(diào)節(jié)水平和光合電子傳遞鏈各組分的協(xié)同作用[35]。初始熒光是暗反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量,暗反應(yīng)中心受到抑制則初始熒光降低,最大熒光是暗反應(yīng)中最大熒光產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明,在補(bǔ)光處理中紅光處理下的初始熒光值、最大熒光值均最高,與劉慶[36]、陳麗華等[37]的研究結(jié)果基本一致。此外,紅藍(lán)組合光處理能夠提高靈武長(zhǎng)棗的最大光能轉(zhuǎn)換效率、光合量子產(chǎn)額、表觀電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)等,與馬紹英等[38]的研究結(jié)果完全一致。由此說(shuō)明,紅藍(lán)組合光有利于增大葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度,促進(jìn)光系統(tǒng)Ⅱ吸收更多的光能,有利于培育壯苗,實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。
光合作用為植物提供物質(zhì)基礎(chǔ)和能量基礎(chǔ),直接影響植物的生長(zhǎng)和生物量積累[39]。光質(zhì)是影響植物光合作用的重要因素,對(duì)植物的光合作用存在較大影響。Matsuda 等[40]的研究結(jié)果表明,補(bǔ)充紅光不利于水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的提高;辛國(guó)鳳[41]經(jīng)研究認(rèn)為紅藍(lán)組合光處理下甜椒幼苗光合速率最大,其次是藍(lán)光處理,紅光處理下最小,因此紅藍(lán)組合光處理有利于光合作用的進(jìn)行。在本研究中,紅藍(lán)組合光(3R1B)和藍(lán)光處理下靈武長(zhǎng)棗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最大,且紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下水分利用率較高,說(shuō)明紅藍(lán)組合光(3R1B)處理下靈武長(zhǎng)棗葉片的水分代謝比較旺盛,間接反映出靈武長(zhǎng)棗光合速率升高的原因。
本研究中初步探討了光質(zhì)對(duì)設(shè)施靈武長(zhǎng)棗生長(zhǎng)與光合特性的影響,由于補(bǔ)光時(shí)間為靈武長(zhǎng)棗盛花期,非萌芽期,因此研究結(jié)果僅能反映補(bǔ)充不同光質(zhì)對(duì)盛花期靈武長(zhǎng)棗的生長(zhǎng)與光合特性的影響狀況,不能反映其對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期的影響。除了光質(zhì)外,光強(qiáng)也是影響靈武長(zhǎng)棗生長(zhǎng)和光合特性的主要因素,后續(xù)研究中可從萌芽期開(kāi)始補(bǔ)光,并設(shè)置一定范圍的光強(qiáng)梯度。