霍燦燦 招禮軍 朱栗瓊 霍麗娜 劉金熾

廣西喀斯特區(qū)山核桃葉片生理特性的季節(jié)動態(tài)

霍燦燦 招禮軍 朱栗瓊 霍麗娜 劉金熾

（廣西大學林學院/廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室 廣西南寧 530004）

為研究山核桃葉片生理特性的季節(jié)動態(tài)變化，探討其對不同環(huán)境因子變化的適應性，以期為山核桃的經(jīng)營管理及產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。以廣西喀斯特區(qū)生長的山核桃為材料，測定其葉片葉綠素含量、滲透物質(zhì)含量、抗氧化酶活性，并進行相關性和主成分分析。山核桃葉片生理特性隨季節(jié)變化存在顯著差異：葉綠素含量及葉綠素a/b高溫雨季顯著高于低溫旱季；高溫雨季的MDA含量（29.57 μmol/g）與可溶性蛋白含量（28.23mg/g）顯著高于低溫旱季，可溶性糖則與之相反；脯氨酸含量隨季節(jié)變化逐漸減少，且各季節(jié)存在顯著差異；POD活性隨著季節(jié)變化逐漸增加至355.46 U/(g×min)；高溫雨季的SOD活性1 089.04 U/(g×min)顯著高于其他季節(jié)。經(jīng)相關性分析與主成分分析發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對生理特性有較大影響，溫度顯著影響葉綠素含量、MDA含量、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性，降雨顯著影響MDA含量、可溶性糖含量，日照對各項生理指標均有顯著影響。山核桃可通過調(diào)整葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性，增強對環(huán)境的耐受性。

山核桃；葉片；生理特性；季節(jié)動態(tài)

廣西喀斯特區(qū)土層淺薄、基巖裸露，水土流失嚴重，土壤肥力低，植被生長環(huán)境比較惡劣[1]。有研究發(fā)現(xiàn)，山核桃（Sarg.）具有良好的抗旱和耐貧瘠能力，在生境惡劣的巖溶山區(qū)生長良好，生態(tài)效益和經(jīng)濟效益較好，在廣西的栽植面積已達21.33萬hm2，但山核桃普遍存在結實率低、品種不純和品質(zhì)不高等問題[2-3]。研究不同季節(jié)及不同氣候?qū)ι胶颂胰~片生理的影響，揭示其對季節(jié)性變化的適應策略，為提高產(chǎn)品質(zhì)量提供借鑒，對山核桃的栽培管理具有重要意義。葉片是植物光合作用的主要器官，對季節(jié)更替所引起的光照、水分和溫度變化的生理響應主要體現(xiàn)在抗氧化特征和滲透調(diào)節(jié)方面[4]。新疆野生核桃通過增加葉片游離脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量和過氧化物酶活性以維持機體代謝，增強自身對低溫的適應性[5]。隨干旱脅迫程度增加，山核桃屬4個品種的超氧化物歧化酶活性降低，葉片丙二醛含量先增加后減少最后又增加，可溶性糖含量則先增加后減少[6]。核桃在遮陰脅迫下，葉片脯氨酸含量減少，而丙二醛隨著遮陰程度增加而增加[7]。在低溫脅迫下，核桃葉片可溶性糖含量先升高后降低，SOD和POD酶活性則隨著處理溫度的降低而降低[8]；新疆實生核桃葉片MDA含量和相對電導率增加[9]。植物葉片生理特性變化可以較好地反映其對環(huán)境變化的適應性及調(diào)控機制，關于其對季節(jié)變化的生理響應機制研究報道較少，故本試驗以不同季節(jié)下溫度、降雨和日照時長等因子對山核桃葉片生理特性影響為切入點開展研究。分析6年生山核桃葉片對季節(jié)變化的生理響應機制，為山核桃林的經(jīng)營管理及產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

該試驗分別于2019年4、7、10月中旬（山核桃屬于落葉喬木，11月進入落葉期，4月開始萌芽，無法采集到1月份對應的葉片），在廣西河池市（106°34￠～109°09￠E，23°41￠～25°37￠N）的10個核桃園進行山核桃葉片采集，不同采樣時期氣象情況見圖1。山核桃樹齡6年，株行距約4 m′5 m，種植海拔65～715 m。土壤基礎養(yǎng)分狀況：土壤有機質(zhì)含量為25.42～42.34 g/kg，堿解氮含量為18.15～52.11 mg/kg，速效磷含量為9.96～102.04 mg/kg，速效鉀含量為49.96～214.5 mg/kg。

圖1 2019年河池市樣地區(qū)月降雨量、月日照時長和月平均氣溫

數(shù)據(jù)資料源自中國天氣網(wǎng)廣西站。

1.2 方法

1.2.1 葉片采集 在每個核桃園選出坡向、海拔大致相同、間距100 m以上的3塊樣方作為重復，每個樣方按照S型隨機采樣分別選取10株胸徑一致、生長健康、冠幅相似的核桃樹，早晨9:00開始采，集植株4個方向枝條自上而下完全展開的第4片葉（成熟葉片），每株采集12片葉。所有樣品混勻后立即放入冰盒并迅速帶回實驗室。

1.2.2 項目測定 各項生理指標測定參照李合生的方法[10]，采用研磨—分光光度計法測定葉綠素含量，酸性茚三酮法測定脯氨酸(Pro)含量，蔥酮比色法測定可溶性糖的含量，考馬斯亮藍G-250染色法測可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量，愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶(POD)活性，氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD) 活性。

1.2.3 統(tǒng)計分析 運用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行多重比較（Waller Duncan）、單因素方差分析（One-way ANOVA）、相關性分析（Pearson）和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 山核桃葉片葉綠素含量的季節(jié)動態(tài)

從葉綠素含量的季節(jié)變化（圖2）來看：總體變化趨勢表現(xiàn)為7月>10月>4月；7月山核桃葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于4月和10月（<0.05），達到的最大值分別為712.52、1 159.87、1 872.39 μg/g，比4月分別提高了74.06%、73.42%、73.66%，比10月分別提高了65.31%、64.78%、64.98%；而4月與10月沒有表現(xiàn)出顯著差異（>0.05）。葉綠素a/b在各月份之間均存在顯著差異，從4月的0.612 0驟增，到7月表現(xiàn)出最大值0.614 3，是由于葉綠素a的增加幅度比葉綠素b的大；而10月降低了0.27%，是因為葉綠素b的減幅比葉綠素a的小。表明高溫、多雨且日照時數(shù)較長的季節(jié)（7月），山核桃葉片對光能的利用率較大，而低溫、干旱且日照時數(shù)長的季節(jié)（10月）次之。

不同小寫字母表示不同季節(jié)間存在差異（p<0.05），下同。

2.2 山核桃葉片滲透物質(zhì)含量的季節(jié)動態(tài)

結果顯示，與旱季（4月和10月）相比較，雨季山核桃葉片丙二醛（MDA）含量顯著增加（圖3-A），7月的MDA含量（29.571 μmol/g）分別是4月的2.5倍、10月的2.0倍，旱季10月又顯著高于4月（<0.05），且提高率為28.67%，表明在高溫多雨的季節(jié)，膜質(zhì)過氧化程度較大，膜系統(tǒng)受到較嚴重的損害。葉片可溶性糖含量隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出“降低—升高”的變化趨勢（圖3-B），7月的含量最低；10月顯著升高到最高，是4月的2.47倍、7月的8.68倍；表明高溫多雨的季節(jié)，葉片對可溶性糖的利用較多，而10月山核桃果實成熟期的葉片可溶性糖則快速積累。低溫旱季，葉片可較好地維持蛋白質(zhì)穩(wěn)定性。4月的葉片可溶性蛋白含量顯著低于7月、10月（<0.05），為6.61 mg/g；7月含量達到峰值，為四月含量的4.27倍，且顯著高于10月（<0.05）（圖3-C）；表明葉片受到高溫脅迫時，可溶性蛋白含量急劇升高調(diào)節(jié)細胞滲透壓，以加強對生物膜的保護，使山核桃對環(huán)境的適應性增強。葉片脯氨酸（Pro）含量呈現(xiàn)連續(xù)降低的趨勢（圖3-D），4月含量顯著高于7、10月（<0.05），為61.47 μg/g，是7月的2.16倍、10月的2.47倍；10月含量達到最低，且與7月有顯著差異；表明脯氨酸含量隨著季節(jié)變化而改變，4月份葉片具有高滲透調(diào)節(jié)能力，對酶的保護作用最強。

2.3 山核桃葉片抗氧化酶活性的季節(jié)動態(tài)

研究結果（圖4）發(fā)現(xiàn)，葉片過氧化物酶（POD）隨季節(jié)變化呈現(xiàn)連續(xù)上升趨勢，10月其活性達到峰值，顯著高于4、7月（<0.05），為355.46 U/(g×min)；4月與7月沒有表現(xiàn)出顯著差異（>0.05）；表明較干旱條件下，POD活性大幅度增加以清除氧自由基對植物的毒害。隨著季節(jié)變化，葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈現(xiàn)“升高—降低”的趨勢，7月急劇升高到峰值（1 089.04 U/(g×min)），顯著高于4、10月（<0.05），是4月的4.32倍、10月的2.36倍；10月其活性又顯著高于4月，為461.26 U/(g×min)；表明高溫脅迫下，主要由SOD清除氧自由基，對植物的保護作用更明顯，且相比POD隨季節(jié)的變化更大。

圖4 山核桃葉片抗氧化酶活性季節(jié)變化

2.4 山核桃葉片生理指標與環(huán)境因子相關性分析

相關性結果（表1）表明，葉綠素與MDA、可溶性蛋白、SOD、溫度（T）呈極顯著正相關（<0.01），與可溶性糖、游離脯氨酸呈極顯著負

相關（<0.01），與日照時長有顯著正相關關系（<0.05），說明葉綠素與MDA、可溶性蛋白、SOD有相互促進作用，與可溶性糖、游離脯氨酸可能具有拮抗作用，T較高、日照較長對葉綠素合成更有利。MDA與可溶性糖、游離脯氨酸呈極顯著負相關，與可溶性蛋白、SOD呈極顯著正相關（<0.01）；游離脯氨酸與可溶性糖有顯著負相關關系（<0.05），與可溶性蛋白、POD有極顯著負相關關系、與SOD呈極顯著正相關（<0.01）；可溶性糖與POD呈顯著正相關，可溶性蛋白與SOD呈極顯著負相關；說明滲透物質(zhì)與抗氧化酶密切相關，且滲透物質(zhì)之間會產(chǎn)生明顯的影響?？扇苄缘鞍住OD與T、日照時長呈極顯著正相關（<0.01），游離脯氨酸與T、日照時長呈極顯著負相關（<0.01），POD與T呈極顯著正相關，與日照時長呈顯著正相關（<0.05）；MDA與降雨呈極顯著正相關，可溶性糖與降雨呈極顯著負相關（<0.01），其他生理指標與降雨均無顯著相關關系（>0.05）。

表1 山核桃葉片生理指標間及與環(huán)境因子的相關性分析

注：**表示在0.01級別（雙尾）相關性顯著；*表示在0.05級別（雙尾）相關性顯著。

2.5 山核桃葉片生理指標的主成分分析

主成分分析可以更全面地解釋各個指標的綜合效應。本研究采用該方法對山核桃葉片的10項生理指標進行分析，以更科學地分析山核桃對季節(jié)變化的響應情況。由表2可知，10項生理指標的累計貢獻率為86.578%，主成分1、2、3的初始特征值分別為5.216、2.203、1.238。在主成分1中，SOD、MDA與葉綠素的影響較大，主要包括抗氧化酶系統(tǒng)和光合作用系統(tǒng)。在主成分2中，可溶性蛋白、可溶性糖、POD的影響較大，主要體現(xiàn)葉片滲透調(diào)節(jié)能力。在主成分3中，可溶性糖、POD的載荷因子較高，主要為滲透物質(zhì)含量。說明山核桃的對季節(jié)變化的適應方面，抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)和光合作用起著重要作用。

表2 山核桃葉片生理指標初始載荷矩陣

3 討論與結論

植物葉片對外界環(huán)境的變化反應敏感，通過調(diào)節(jié)其生理特性以增強對惡劣環(huán)境的適應性。高溫會破壞葉綠體的結構、功能和葉綠素合成有關酶的活性，使葉綠素的生物合成受阻、所需分解加速，而降雨量增加可促使葉綠素含量升高[11-12]。該研究中，高溫多雨的季節(jié)，葉綠素含量顯著升高，說明7月較高的空氣濕度可緩解高溫對山核桃葉片光合系統(tǒng)的傷害，又因脅迫環(huán)境下，較大的植物滲透壓阻遏葉綠素降解基因的表達；4月與10月的較干旱環(huán)境下，一方面葉片失水，葉綠素濃度會相應增加；另外，植物受干旱脅迫后體內(nèi)活性氧積累，積累的含氧自由基使膜脂過氧化被激發(fā)，會破壞細胞膜透性，加快葉綠素的分解；并且葉片細胞分裂素含量少，對氣孔張開的促進作用小，難以抑制葉綠素流失；葉綠素含量表現(xiàn)為減少是由于其分解量大于葉綠素濃度的相應增加量[13]，這與詹瑾[12]、李娜等[14]的研究結果一致，與劉方春等[15]、徐超等[16]研究結果有較大差異，推測可能因為植物對環(huán)境因子的補償和超補償效應的不同[17]。葉綠素a含量可體現(xiàn)植物的光合效率和能力；葉綠素b作為捕光天線復合體的重要組成部分，在維持其穩(wěn)定性及對各種環(huán)境的適應中起著重要作用，它可將光合作用所吸收的光能傳遞給葉綠素a，由葉綠素a將這部分光能轉(zhuǎn)化成化學能[18]，葉綠素a/b比值顯著減小時，植物對逆境環(huán)境的適應性較強[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，在低溫干旱、日照時數(shù)較高的季節(jié)，山核桃葉綠素a/b的值顯著低于其他季節(jié)，表明山核桃對光的吸收和利用能力受季節(jié)變化影響較大，葉綠素b相對含量增加，有利于葉片對光的捕獲，增強光合能力，進而增強環(huán)境適應性，原因可能是葉綠素a比葉綠素b更容易被分解破壞[20]。

MDA含量可反映膜脂發(fā)生過氧化作用或膜脂脫脂作用，可溶性糖和游離脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白是分析細胞膜損傷程度的重要指標，其含量在一定程度上可反映出植物對惡劣環(huán)境的適應性[21]。該研究發(fā)現(xiàn)，在高溫多雨的季節(jié)，山核桃可溶性蛋白、MDA含量顯著升高，而可溶性糖和游離脯氨酸含量顯著降低，這與劉杜玲等[22]、相昆等[23]對核桃的研究結果有較大差異?？赡苁歉邷孛{迫阻斷了葉片細胞內(nèi)正常的電子傳遞，細胞內(nèi)能荷降低，還原力提高，細胞質(zhì)酸化，從而造成ROS的積累，導致膜脂化程度大。高溫情況下，主要通過可溶性蛋白進行滲透調(diào)節(jié)，為細胞內(nèi)的束縛水提供結合襯質(zhì)，提高植物組織內(nèi)束縛水含量，從而增強細胞保水能力，維持細胞膜結構的穩(wěn)定性[24]；可溶性糖可能被轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)或核酸以抵御高溫傷害，也可能通過呼吸作用被消耗，合成木質(zhì)素等保護物質(zhì)[22]。10月份，山核桃儲存大量可溶性糖，可能是為越冬做準備；積累的可溶性糖會降低冰點、提高滲透勢，起保護作用，誘導與抗寒有關的生理生化過程相關蛋白質(zhì)以提供能源和底物，從而幫助植物適應低溫干旱環(huán)境。在日照時數(shù)偏小的低溫環(huán)境下，一方面，山核桃葉片則主要通過脯氨酸清除植物體內(nèi)ROS，激發(fā)抗氧化酶活性；另一方面，可以保持生物大分子結構穩(wěn)定，調(diào)節(jié)耐低溫相關基因的表達，增強植物對環(huán)境的適應性[25]。

在環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生過量的活性氧，自由基的產(chǎn)生與清除平衡受到破壞，導致膜脂過氧化，反應產(chǎn)生的ROS、MDA對細胞膜造成嚴重損傷[26]。SOD、POD作為抗氧化防御系統(tǒng)中重要的保護酶，可清除活性氧以增強植物的耐受性[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，山核桃葉片SOD的活性隨著季節(jié)變化有較顯著的差異，SOD與葉綠素呈現(xiàn)極顯著的正相關關系，說明在高溫多雨季節(jié)，葉綠素含量增加但光合效率較低，葉片內(nèi)存在較多ROS、MDA，激發(fā)POD、SOD酶活性增強，清除植物體內(nèi)部分ROS，使ROS生成與清除達到一定的動態(tài)平衡，相對降低MDA水平；葉片中的色素和蛋白質(zhì)的結合維持在較高水平，可抵御ROS的攻擊，從而減輕植物受到的傷害[28]。受到干旱環(huán)境影響，山核桃葉片通過調(diào)節(jié)POD活性、SOD活性發(fā)生改變以降低MDA水平，與黃曉露等[29]研究發(fā)現(xiàn)的“受干旱脅迫后，‘紹興’‘金華’和‘拋尼’品種核桃的POD活性上升，‘卡多’品種的SOD活性下降”結果一致。植物可能通過提高POD活性以增強植物的耐受性，而SOD活性下降可能是因為脯氨酸含量減少，對抗氧化酶系統(tǒng)的活化程度低[30]，也可能是ROS積累導致酶結構和功能被破壞。

山核桃葉片生理各個指標存在明顯的季節(jié)變化，隨著不同環(huán)境因子的變化表現(xiàn)出不同的適應機制。在低溫的4月，日照時數(shù)低是山核桃生長生理的主要限制生態(tài)因子；在高溫多雨的7月，山核桃葉片通過調(diào)節(jié)光合色素含量維持光合效能，溫度和降雨是其光合作用的主要影響因子，可以采用噴霧法適當澆水以達到降溫的目的，也可以考慮在核桃樹頂部加蓋遮陰網(wǎng)；在干旱的10月，降雨量低造成的土壤含水量不足，是影響山核桃生理指標變化的主要原因，需對山核桃林地進行適當?shù)臐补?；此外，山核桃通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，保持葉片較高滲透勢，同時清除環(huán)境脅迫造成的過氧化物質(zhì)，以適應季節(jié)的變化。

[1] 曾成城, 蘇天明, 蘇利榮, 等. 廣西典型喀斯特地區(qū)不同土地利用方式土壤養(yǎng)分特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2021, 49(2): 199-203.

[2] 陳素傳, 季琳琳, 吳志輝, 等. 山核桃優(yōu)株果實主要經(jīng)濟性狀和營養(yǎng)成分的差異分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報, 2021, 48(4): 545-550.

[3] 林珊宇, 朱桂寧, 賢小勇, 等. 廣西石漠化地區(qū)核桃主要病害調(diào)查及病原菌鑒定[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2021, 34(10): 2 158-2 166.

[4] 劉志強, 王建立, 趙景云, 等. 花期干旱對大豆生理及光合特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2022, 42 (1): 17-21.

[5] 張敏歡, 王建成, 楊紅蘭, 等. 新疆野核桃種質(zhì)對低溫脅迫的生理響應[J]. 應用生態(tài)學報, 2020, 31(8): 2 558-2 566.

[6] 王寒茹. 核桃屬、山核桃屬4個品種應對干旱脅迫的生理響應研究[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學, 2020.

[7] 張述斌, 張銳, 徐崇志, 等. 遮陰對“溫185”核桃葉片生理特性的影響[J]. 北方園藝, 2017(18): 28-34.

[8] 武彥霞, 田建保, 喬永勝, 等. 低溫脅迫下核桃葉片抗寒性生理生化指標分析[J]. 中國農(nóng)學通報, 2016, 32(1): 101-106.

[9] 韓立群, 馬凱, 丁軍偉, 等. 低溫處理下新疆野生核桃的生理響應及抗寒性評價[J]. 西北林學院學報, 2019, 34(5): 98-101+126.

[10] 李合生. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[11] AMORIW, HIKOSAKA. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants : Tmperature acclimation and temperature adaptation[J]. Photosynthesis Research, 2014, 119: 101-117.

[12] 詹瑾. 模擬降雨對核桃苗木蒸騰耗水、生理及生長特性研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學, 2019.

[13] 李明仁, 張亞黎, 張向娟, 等. 田間條件下棉花變紅早衰葉片的光合生理研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學, 2015, 52(6): 1 002-1 006.

[14] 李娜, 張峰舉, 許興, 等. 增溫對寧夏北部春小麥葉片光合作用的影響[J]. 生態(tài)學報, 2019, 39(24): 9 101-9 110.

[15] 劉方春, 馬海林, 馬丙堯, 等. 干旱環(huán)境下接種根際促生細菌對核桃苗光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學, 2015, 51(7): 84-90.

[16] 徐超, 王明田, 楊再強, 等.高溫對溫室草莓光合生理特性的影響及脅迫等級構建[J]. 應用生態(tài)學報, 2021, 32(1): 231-240.

[17] 喻曉麗, 邸雪穎, 宋麗萍.水分肋迫對火炬樹幼苗生長和生理特性的影響[J]. 林業(yè)科學, 2007.43(11): 57-16.

[18] 程漢亭, 李勤奮, 劉景坤, 等. 橡膠林下益智光合特性的季節(jié)動態(tài)變化[J]. 植物生態(tài)學報, 2018, 42(5): 585-594.

[19] 鄧秀秀, 施征, 肖文發(fā), 等.干旱和遮蔭對馬尾松幼苗生長和光合特性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2020, 40(8): 2 735-2 742.

[20] 陳士超, 王猛, 汪季, 等. 紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生理特性對PEG6000模擬滲透勢的響應[J]. 應用生態(tài)學報, 2017, 28(9): 2 923-2 931.

[21] TSIKAS D. Assessment of lipid peroxidation by measuring malondialdehyde (MDA) and relatives in biological samples: Analytical and biological challenges[J]. Analytical Biochemistry, 2017 , 524: 13-30.

[22] 劉杜玲, 彭少兵, 張博勇, 等. 超敏蛋白對低溫脅迫下核桃生理特性的影響[J]. 果樹學報, 2017, 34(6): 698-705.

[23] 相昆, 徐穎, 李國田, 等. 外源NO對低溫脅迫下核桃幼苗活性氧代謝的影響[J]. 林業(yè)科學, 2016, 52(1): 143-149.

[24] 王萍. 高溫脅迫對短梗大參葉片結構及生理特性的影響[D]. 長沙：中南林業(yè)科技大學, 2009.

[25] 吳雪霞, 張圣美, 張愛冬, 等. 外源褪黑素對高溫脅迫下茄子幼苗光合和生理特性的影響[J]. 植物生理學報, 2019, 55(1): 49-60.

[26] 王冰清, 丁岳煉, 譚家得, 等. 淡水淹水脅迫對桐花樹幼苗生長及生理特征的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2021, 41(3): 23-29.

[27] 劉艷菊, 徐玉芬, 賈效成. NaCl脅迫對油茶幼苗生理特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2021, 41(4): 11-18.

[28] 孫勝楠, 王強, 孫晨晨, 等. 黃瓜幼苗光合作用對高溫脅迫的響應與適應[J]. 應用生態(tài)學報, 2017, 28(5): 1 603- 1 610.

[29] 黃曉露, 李慈代, 廖健明, 等. PEG模擬干旱脅迫對美國山核桃實生幼苗生理特性的影響[J]. 西部林業(yè)科學, 2020, 49(5): 47-53.

[30] 徐雪東, 張超, 秦成, 等. 干旱下接種根際促生細菌對蘋果實生苗光合和生理生態(tài)特性的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2019, 30(10): 3 501-3 508.

Seasonal Dynamics of Leaf Physiological Characteristics ofin Karst Area of Guangxi

HUO Cancan ZHAO Lijun ZHU Liqiong HUO Lina LIU Jinchi

(Forestry College,Guangxi University/Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Nanning, Guangxi 530004, China)

In order to study the seasonal dynamic changes of leaf physiological characteristics ofand explore its adaptability to the changes of different environmental factors and provide a theoretical basis for the management and increasing of yield of.cultivated in karst area of Guangxi was used as material to determine its leaf chlorophyll content, osmotic material content and antioxidant enzyme activity. And, correlation and principal component analysis were carried out. There were significant differences between leaf physiological characteristics ofwith seasons. The chlorophyll content and chlorophyll a/b in high-temperature rainy season were significantly higher than that in low-temperature dry season. MDA content in high temperature rainy season (29.57 μmol×g?1) and soluble protein (28.23 mg×g?1) were significantly higher than those in low temperature and dry season, while soluble sugar was on the contrary. The content of proline decreased gradually with seasons, and there were significant differences among seasons. POD activity gradually increased to 355.46 U×g?1×min?1with seasonal changes, and SOD activity (1 089.04 U×g?1×min?1) in high temperature rainy season was significantly higher than that in other seasons. Through correlation analysis and principal component analysis, it was found that environmental factors had great impact on physiological characteristics. Temperature significantly affected chlorophyll content, MDA content, soluble protein content and antioxidant enzyme activity. Rainfall significantly affected MDA content and soluble sugar content, and sunshine had significant impact on various physiological indexes.can enhance its tolerance to the environment by adjusting chlorophyll content, Osmoregulation Substances and antioxidant enzyme activity.

; leaf; physiological characteristics; seasonal dynamics

S718.43；S664.1

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.09.009

2022-05-14；

2022-05-26

廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項（No.AA17204058-11）。

霍燦燦（1996—），女，碩士研究生，研究方向為森林生態(tài)學，E-mail：1394361680@qq.com。

招禮軍（1970—），男，博士，教授，研究方向為森林生態(tài)與植物生理生態(tài)，E-mail：Zhlj-70@163.com。

（責任編輯 龍婭麗）