劉 暢, 王維領(lǐng), 趙 燦, 李國(guó)輝, 許 軻, 霍中洋

(揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009)

在中國(guó)黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)，倒春寒天氣多發(fā)生于2月中下旬至4月上中旬，常與冬小麥的關(guān)鍵生長(zhǎng)發(fā)育階段(拔節(jié)期-孕穗期)相吻合。處于拔節(jié)期-孕穗期的小麥植株已完成春化和光周期階段，其生長(zhǎng)迅速，抗寒性較差[1-2]。因此，嚴(yán)重的倒春寒天氣往往能夠引起小麥產(chǎn)量的大幅度降低[3]。近年來(lái)，由于全球氣候變暖，冬小麥種植由冬性半冬性品種逐漸轉(zhuǎn)換為(偏)春性品種，其冬春生長(zhǎng)快，起身拔節(jié)早，遭遇倒春寒的概率增大[4-5]。另外，在全球氣候變暖背景下，氣溫發(fā)生大幅度波動(dòng)(冷暖驟變)的可能性增加，小麥遭受倒春寒的風(fēng)險(xiǎn)升高[6]。因此，倒春寒天氣已成為制約中國(guó)黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要?dú)庀笠蜃又弧?/p>

圍繞“倒春寒威脅小麥生產(chǎn)”這一重要科學(xué)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外科研工作者開(kāi)展了大量研究，取得了顯著進(jìn)展。本文綜述倒春寒天氣對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，倒春寒引起小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)降低的生理原因，小麥倒春寒抗性的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和方法，以及緩減倒春寒危害的主要栽培措施等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)未來(lái)預(yù)防小麥倒春寒的研究方向進(jìn)行展望，為小麥倒春寒抗性的改良和調(diào)控提供理論支持。

1 倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

1.1 倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

倒春寒天氣對(duì)小麥產(chǎn)量的危害程度與其發(fā)生的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、發(fā)生時(shí)期以及品種抗性、植株長(zhǎng)勢(shì)、土壤肥水狀況等因素密切相關(guān)。比如，遭遇倒春寒危害后小麥的減產(chǎn)幅度與倒春寒發(fā)生的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間正相關(guān)[7- 8]，而與品種抗性、土壤含水量高低負(fù)相關(guān)[9-10]，且倒春寒發(fā)生越早，危害越重[11]。陳翔等[12]通過(guò)分析和總結(jié)前人的研究結(jié)果指出，小麥遭遇倒春寒危害后通常減產(chǎn)10%～30%，而遭遇重度倒春寒危害后減產(chǎn)幅度可達(dá)50%以上。但任德超等[13]研究發(fā)現(xiàn)，多穗型品種臨汾7203、魯資0885299在經(jīng)歷倒春寒脅迫(凍害)后產(chǎn)量不降反增，單株產(chǎn)量平均較對(duì)照提高36.4%和38.4%。由此可見(jiàn)，在種植品種和栽培措施復(fù)雜多變的背景下難以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)倒春寒對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響。

倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響與其發(fā)生強(qiáng)度和時(shí)期有一定關(guān)聯(lián)。吳青霞等[14]研究指出，拔節(jié)期(幼穗發(fā)育至藥隔形成期)低溫[0 ℃/-4 ℃(晝/夜)，3 d]后小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量較對(duì)照均顯著降低，其中穗數(shù)的下降幅度最為明顯，其次為穗粒數(shù)。席凱鵬等[15]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期凍害(-3～-5 ℃，5 h)明顯降低小麥穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒質(zhì)量，但其降低幅度從大到小依次為穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒質(zhì)量。高艷等[11]調(diào)查研究了拔節(jié)期和孕穗期倒春寒對(duì)45個(gè)小麥品種產(chǎn)量性狀的影響，結(jié)果表明，拔節(jié)期凍害(-3 ℃，42 h)主要影響了成熟期小麥的有效穗數(shù)，而孕穗期冷害(0.6℃，42 h)主要引起穗粒數(shù)的降低。李春燕等[7]研究結(jié)果表明，拔節(jié)期凍害(-2 ℃，24 h)顯著降低小麥穗數(shù)，對(duì)粒質(zhì)量和穗粒數(shù)影響不顯著；孕穗期冷害(0 ℃，24 h)主要降低穗粒數(shù)，對(duì)粒質(zhì)量和穗數(shù)影響不顯著；而開(kāi)花期冷害(6 ℃，48 h)顯著降低粒質(zhì)量，對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)無(wú)顯著影響。張玉雪[16]研究發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)、粒質(zhì)量下降分別是孕穗期、開(kāi)花期低溫脅迫降低小麥產(chǎn)量的主要因素?？偨Y(jié)前人的研究結(jié)果可知，拔節(jié)期倒春寒(一般<0 ℃)引起小麥減產(chǎn)的主要原因是穗數(shù)和穗粒數(shù)的下降，而當(dāng)降溫強(qiáng)度較大時(shí)，穗數(shù)降低是減產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)因素(因?yàn)樵诖饲樾蜗?，整個(gè)幼穗直接受凍死亡)；孕穗期和開(kāi)花期倒春寒(一般>0 ℃)引起減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)和粒質(zhì)量降低。因此，拔節(jié)期遭遇倒春寒時(shí)應(yīng)注重“保穗促花”，而孕穗期和開(kāi)花期遭遇倒春寒時(shí)應(yīng)注重“增粒提重”。

另外，值得注意的是，當(dāng)小麥幼穗遭遇倒春寒危害時(shí)，一般多為上部和下部小穗死亡或者不結(jié)實(shí)，很少有中部小穗死亡或不結(jié)實(shí)而上部和下部小穗結(jié)實(shí)的情況。這種現(xiàn)象雖然與不同穗層溫度存在差別及各部位小穗發(fā)育不同步有一定關(guān)系，但在整體上反映了小麥幼穗上部和下部的小穗對(duì)低溫的敏感性要高于中部小穗[17]。因此，提高上、下部小穗的抗寒性是緩減倒春寒危害的重要途徑。

1.2 倒春寒對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響

倒春寒對(duì)小麥籽粒的外觀、營(yíng)養(yǎng)和加工品質(zhì)均有一定的影響[12]。小麥遭受低溫凍害后主莖和大分蘗受凍死亡，潛伏芽會(huì)迅速萌發(fā)生長(zhǎng)，后期“青穗”增多。新生分蘗(青穗)雖然在一定程度上可以彌補(bǔ)產(chǎn)量的損失，但由于其灌漿不足，籽粒偏小，造成籽粒整體外觀品質(zhì)(整齊度、長(zhǎng)度、寬度、直徑等)下降[15, 18]。在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面，Li等[9]研究指出，拔節(jié)期低溫(較環(huán)境溫度下降8 ℃)對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量無(wú)影響，但稍微提高淀粉含量。然而，有研究結(jié)果表明，拔節(jié)期和孕穗期冷凍脅迫顯著提升小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量，顯著降低淀粉含量，且隨著脅迫程度的加重而呈現(xiàn)出相應(yīng)升高或降低的趨勢(shì)[15,18-19]。Labuschagne等[20]發(fā)現(xiàn)在灌漿期低溫脅迫下(5.5 ℃，3 h)也有相似的現(xiàn)象。譚植等[21]研究指出，拔節(jié)期低溫脅迫不利于籽粒B型淀粉粒的生長(zhǎng)(尤其是2.8～10.0 μm的淀粉粒)。余徐潤(rùn)等[22]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫雖然促進(jìn)了胚乳發(fā)育早期淀粉的積累，但在后期胚乳的充實(shí)度要低于對(duì)照組。在加工品質(zhì)方面，秦毛毛等[19]等研究指出，總體上小麥面粉粗蛋白含量、濕面筋含量、面團(tuán)吸水率均隨冷凍脅迫級(jí)別的增加而提高；而籽粒容重、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、糊化品質(zhì)隨冷凍脅迫級(jí)別的增加而降低。因此，在倒春寒災(zāi)害頻發(fā)的背景下，如何保持中國(guó)本就捉襟見(jiàn)肘的小麥籽粒(專(zhuān)用面粉)的商品價(jià)值亟需深入思考。

2 倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)降低的生理原因

穗數(shù)和穗粒數(shù)降低是倒春寒引起小麥產(chǎn)量下降的主要原因，闡明倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)下降的生理機(jī)制，可為小麥倒春寒抗性的改良與調(diào)控提供重要的理論基礎(chǔ)。

2.1 倒春寒脅迫下小麥穗數(shù)降低的生理原因

幼穗受凍死亡是倒春寒引起小麥成熟期穗數(shù)下降的根本原因，而細(xì)胞結(jié)構(gòu)尤其是膜系統(tǒng)遭受破壞是倒春寒引起小麥幼穗死亡的主要因素[23-24]。冷凍脅迫主要通過(guò)以下4個(gè)方面破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能：①熱力學(xué)因素。低溫會(huì)從熱力學(xué)上抑制細(xì)胞膜的流動(dòng)性，使細(xì)胞膜由半流動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫w或半晶體狀態(tài)，改變鑲嵌在膜中的蛋白質(zhì)構(gòu)像，引起大量與膜相關(guān)的生理活動(dòng)無(wú)法正常進(jìn)行[25]。②機(jī)械損傷。凍害發(fā)生的主要原因是低溫引起細(xì)胞結(jié)冰[26]。在自然降溫過(guò)程中，細(xì)胞液濃度較低的質(zhì)外體一般會(huì)早于細(xì)胞內(nèi)部結(jié)冰[27]。隨著零度以下低溫的持續(xù)，質(zhì)外體冰晶不斷生長(zhǎng)擴(kuò)大，擠壓細(xì)胞，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[28]。③脫水脅迫。質(zhì)外體冰晶的形成和融合會(huì)引起質(zhì)外體細(xì)胞液濃度的迅速上升，細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)梯度逐漸形成，細(xì)胞內(nèi)的水分向細(xì)胞間隙遷移，引起細(xì)胞脫水收縮，進(jìn)而導(dǎo)致膜的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，主要包括原生質(zhì)膜破裂、片層相位到 HⅡ相位的相變、斷裂突躍傷害等[23-24]。④氧化脅迫。低溫脅迫會(huì)誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生大量活性氧(ROS)，如單線態(tài)氧(1O2)、超氧陰離子自由基(O2·-)和過(guò)氧化氫(H2O2)等[29]。當(dāng)ROS含量超過(guò)一定閾值時(shí)會(huì)破壞膜脂的結(jié)構(gòu)和功能，引起細(xì)胞代謝紊亂[30]。因此，緩解倒春寒脅迫引起的熱力學(xué)影響、質(zhì)外體結(jié)冰(機(jī)械損傷和脫水傷害)以及ROS過(guò)量積累可能是提高小麥幼穗抗寒性的重要生理途徑。

2.2 倒春寒脅迫下小麥穗粒數(shù)降低的生理原因

拔節(jié)期-孕穗期是小花分化和發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期[31]。研究結(jié)果表明，拔節(jié)期和孕穗期小麥遭遇倒春寒會(huì)加重小穗和小花的退化，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低，穗粒數(shù)下降[3,7,21]。Oliver等[32]研究發(fā)現(xiàn)，水稻雄蕊較雌蕊對(duì)低溫更加敏感，低溫主要是抑制了水稻花粉的發(fā)育而引起結(jié)實(shí)率的下降。張玉雪[16]在小麥中的研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫同樣顯著降低了花粉?；钚?。這主要是因?yàn)榈蜏孛{迫明顯抑制了花粉囊絨氈層的解體，導(dǎo)致花藥中淀粉和蛋白質(zhì)代謝異常；另外，拔節(jié)期-孕穗期低溫還會(huì)對(duì)花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂過(guò)程(如染色體配對(duì)等)有所影響，導(dǎo)致雄配子發(fā)育異常[33]。Zhang等[34]研究指出，孕穗期低溫脅迫顯著下調(diào)幼穗蔗糖轉(zhuǎn)化酶(CWINV)編碼基因的表達(dá)量及其活性，抑制了蔗糖向花粉囊的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而阻礙了花粉的正常發(fā)育。近期的研究結(jié)果表明，拔節(jié)期低溫脅迫嚴(yán)重抑制光合同化物向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，進(jìn)而影響小麥穗部小花的正常發(fā)育[35]。可見(jiàn)，減少光合同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)和分配以及穗部蔗糖向花粉囊轉(zhuǎn)運(yùn)是倒春寒引起小麥穗粒數(shù)降低的重要生理基礎(chǔ)。

植物激素脫落酸(ABA)在低溫抑制蔗糖向花粉囊轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中具有重要作用[34,36]。積累ABA是植物響應(yīng)低溫脅迫時(shí)的重要生理現(xiàn)象，對(duì)于提高植物抗寒性具有十分重要的作用[34]。對(duì)于小麥而言，為了在遭遇倒春寒時(shí)能夠存活下來(lái)，積累ABA以提高自身抗寒性是其應(yīng)激反應(yīng)，但代價(jià)是面臨后代數(shù)量減少(花粉育性下降導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低)的風(fēng)險(xiǎn)。因此，促進(jìn)低溫脅迫解除后ABA的降解，促進(jìn)蔗糖向花粉囊的轉(zhuǎn)運(yùn)是提高倒春寒脅迫下穗粒數(shù)的技術(shù)途徑。除ABA外，植物激素如生長(zhǎng)素、赤霉素和茉莉酸在低溫誘導(dǎo)的小麥雄性不育過(guò)程也具有一定的作用[37]。張自陽(yáng)等[38]和王智煜等[39]研究發(fā)現(xiàn)，遭遇春季低溫脅迫后結(jié)實(shí)率較高的品種矮抗58較結(jié)實(shí)率較低的品種鄭麥366的幼穗在低溫脅迫下具有較高的可溶性蛋白含量和抗氧化酶(超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶)活性，說(shuō)明低溫脅迫下幼穗的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力與其結(jié)實(shí)率緊密相關(guān)。

3 小麥倒春寒抗性評(píng)價(jià)

篩選倒春寒抗性存在顯著差異的品種，對(duì)研究小麥抵御倒春寒的生理和分子機(jī)制十分重要，更是小麥倒春寒抗性遺傳改良的基礎(chǔ)。若要篩選倒春寒抗性存在差異的品種，首先要明確衡量和評(píng)價(jià)小麥品種倒春寒抗性的標(biāo)準(zhǔn)。

3.1 小麥品種冬春性與倒春寒抗性的評(píng)價(jià)

小麥抗寒性和冬春性是品種的兩種特性，兩者之間沒(méi)有必然的關(guān)聯(lián)性[40]。小麥春化基因(Vrn)在調(diào)控低溫誘導(dǎo)的抗寒基因表達(dá)過(guò)程中具有重要作用[41]。因此，越冬期小麥抗寒性與品種冬春性顯著相關(guān)，一般依次表現(xiàn)為冬性品種>半冬性品種>春性品種；而已經(jīng)完成春化作用的拔節(jié)期小麥抗寒性與品種冬春性沒(méi)有顯著的相關(guān)性[42-44]。但也有研究指出，小麥倒春寒抗性與其冬春性緊密相關(guān)[45-47]。筆者選用24個(gè)在黃淮和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積種植的小麥品種，在拔節(jié)期進(jìn)行冷凍脅迫處理，結(jié)果表明，拔節(jié)期葉片抗寒性與其冬春性緊密相關(guān)，即抗寒性表現(xiàn)為半冬性品種>弱春性品種>春性品種；但拔節(jié)期幼穗抗寒能力與其冬春性的緊密性要遠(yuǎn)低于葉片。可見(jiàn)，品種冬春性?xún)H能在一定程度上反映其倒春寒抗性。

3.2 小麥不同器官與倒春寒抗性的評(píng)價(jià)

研究結(jié)果表明，小麥地上部各器官抗寒能力存在差異，具體表現(xiàn)為：葉片>莖稈>幼穗[26]。這與春季低溫凍害常常引起成熟期穗數(shù)和穗粒數(shù)下降而引起小麥產(chǎn)量大幅度降低的情況相一致[17, 48]。莖稈受凍會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移，間接影響幼穗的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量的形成。因此，幼穗和莖稈應(yīng)當(dāng)是小麥遭遇倒春寒時(shí)的重點(diǎn)研究對(duì)象。在評(píng)價(jià)小麥倒春寒抗性時(shí)，幼穗和莖稈的凍傷率以及結(jié)實(shí)率應(yīng)作為主要的考察指標(biāo)。目前，關(guān)于小麥抵御倒春寒機(jī)制的研究主要以葉片為對(duì)象，針對(duì)幼穗和莖稈響應(yīng)倒春寒機(jī)制的研究還相對(duì)缺乏[38]。

3.3 小麥幼穗發(fā)育進(jìn)程與倒春寒抗性的評(píng)價(jià)

小麥幼穗的發(fā)育階段可劃分為8個(gè)時(shí)期[31]。研究結(jié)果表明，小麥幼穗的抗寒能力在各發(fā)育階段有所不同，總體上表現(xiàn)為隨著分化進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出逐漸減弱的趨勢(shì)[5, 42]。針對(duì)小麥個(gè)體而言，主莖和各分蘗的抗寒力往往表現(xiàn)為，主莖<大分蘗<小分蘗。因而，在比較小麥品種倒春寒抗性時(shí)應(yīng)將各品種幼穗控制在同一發(fā)育時(shí)期內(nèi)。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)小麥幼穗發(fā)育至藥隔形成期時(shí)其抗寒能力開(kāi)始大幅度降低，在此之前或之后其抗寒性變化幅度相對(duì)較小[5,49]。從生產(chǎn)上低溫發(fā)生的概率以及幼穗對(duì)低溫的敏感程度兩方面考慮，藥隔形成期是較為恰當(dāng)?shù)倪M(jìn)行倒春寒抗性比較的時(shí)期[2,5,42]。

3.4 倒春寒脅迫后再生穗對(duì)小麥產(chǎn)量損失的補(bǔ)償效應(yīng)與倒春寒抗性的評(píng)價(jià)

嚴(yán)重的低溫凍害會(huì)引起小麥主莖以及大分蘗(原生穗)的死亡，導(dǎo)致原本在正常生長(zhǎng)條件下不能成穗的分蘗或腋芽成長(zhǎng)為有效穗(再生穗)。Liu等[17]和Li等[48]的研究結(jié)果顯示，孕穗期和抽穗期低溫脅迫下再生穗對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量損失的補(bǔ)償程度[統(tǒng)一按照再生穗產(chǎn)量/(對(duì)照組產(chǎn)量-原生穗產(chǎn)量)×100%計(jì)算]分別為13%～30%和15%～22%。由此可見(jiàn)，主莖或大分蘗受凍死亡后新分蘗的產(chǎn)生能力對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的挽回具有重要意義。然而，新分蘗的產(chǎn)生能力并不能反映小麥植株的抗寒能力。再生穗對(duì)低溫凍害后產(chǎn)量損失的補(bǔ)償效應(yīng)反而會(huì)在一定程度上影響品種倒春寒抗性的評(píng)價(jià)。因此，當(dāng)以產(chǎn)量性狀評(píng)價(jià)小麥倒春寒抗性時(shí)，應(yīng)區(qū)分原生和再生穗對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。

3.5 小麥倒春寒抗性的劃分類(lèi)型及評(píng)價(jià)指標(biāo)

在筆者查閱文獻(xiàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，依照不同的評(píng)價(jià)指標(biāo)可將同一個(gè)品種劃分為抗倒春寒或感倒春寒。這種現(xiàn)象雖然與試驗(yàn)處理方法(降溫強(qiáng)度、處理時(shí)期等)有一定關(guān)系，但主要還是因?yàn)樾←湹勾汉剐缘慕缍ê蛣澐植幻鞔_。為此，通過(guò)總結(jié)前人的研究結(jié)果，筆者認(rèn)為可將小麥倒春寒抗性劃分為3種類(lèi)型：①耐凍型，耐凍性較強(qiáng)的品種在遭受倒春寒時(shí)植株受到的傷害較小，主要體現(xiàn)在莖蘗死亡率和葉片枯死程度較低、結(jié)實(shí)率較高等，代表性品種有濟(jì)麥22、百農(nóng)207和矮抗58等[38, 50]；②補(bǔ)償型，補(bǔ)償性較強(qiáng)的品種主要指即使在遭受倒春寒時(shí)莖蘗死亡率和葉片枯死程度高，但在倒春寒過(guò)后其產(chǎn)生新分蘗的能力很強(qiáng)，最終產(chǎn)量相對(duì)較高，比如豫麥18和臨汾7203[13, 51]；③避凍型：具有避凍特性的品種其起身拔節(jié)期晚、穗分化遲，將其低溫敏感期與倒春寒頻發(fā)期錯(cuò)開(kāi)，進(jìn)而避免倒春寒的危害，比如周麥23、豫麥13[11,42]。

將小麥倒春寒抗性劃分為不同類(lèi)型后，再明確與其相對(duì)應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)較為合適。比如，耐凍型品種的評(píng)價(jià)指標(biāo)可包括幼穗凍傷(死)率、葉片受凍指數(shù)、小花退化數(shù)等形態(tài)學(xué)直接指標(biāo)和抗氧化酶(如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶等)活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如游離氨基酸、甜菜堿等)含量等生理生化間接指標(biāo)[5,52-53]；而補(bǔ)償型品種的主要形態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)為再生穗個(gè)數(shù)及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率等。由于形態(tài)學(xué)指標(biāo)較生理生化指標(biāo)更直接、直觀且相對(duì)穩(wěn)定，鑒定時(shí)應(yīng)以形態(tài)學(xué)指標(biāo)為主，生理生化指標(biāo)為輔[2]。在實(shí)際生產(chǎn)和科學(xué)研究中，應(yīng)根據(jù)不同的目的選擇不同類(lèi)型的品種作為供試材料。比如，在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)選擇種植避凍型品種，以避免或減輕倒春寒引起的產(chǎn)量損失；在研究小麥抵御倒春寒的生理和分子機(jī)制時(shí)，應(yīng)選擇耐凍型品種；而補(bǔ)償型品種受凍后迅速產(chǎn)生新分蘗的生理生化及分子機(jī)制同樣值得深入探究。

4 緩減倒春寒危害的主要栽培措施

4.1 品種選擇

選擇種植避、耐倒春寒的品種是避免或減輕倒春寒危害的首選措施。由于全球氣候變暖和上下茬口緊張等問(wèn)題，黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)小麥的種植逐漸偏春性化[4]。春性小麥的春季抗凍性整體上還是弱于冬性和半冬性小麥。因此，在品種選擇上還是要符合當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，否則會(huì)提高遭遇倒春寒危害的風(fēng)險(xiǎn)。在此基礎(chǔ)上，選擇種植抗倒春寒(避凍、耐凍或補(bǔ)償)品種。根據(jù)前人的報(bào)道，春季耐凍型的品種主要有矮抗58、百農(nóng)207、濟(jì)麥22、連麥8號(hào)、煙農(nóng)19、山農(nóng)28、淮麥20等[12, 47]，春季補(bǔ)償型品種有豫麥18、臨汾7203、魯資0885299等[13,51]，春季避凍型品種有周麥23、豫麥13等[11, 42]。

4.2 災(zāi)前防御

減輕倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量的影響應(yīng)該以預(yù)防為主要手段，其中主要預(yù)防措施有：①培育壯苗。培育壯苗是提高小麥植株抗寒性的根本途徑，適時(shí)播種和適量施肥是培育壯苗的前提保障[54]。②降溫前灌水。由于水的比熱容量較大，其對(duì)外界溫度的響應(yīng)相對(duì)緩慢，因此灌水有利于保持土壤溫度，維持低溫脅迫下根系活性，提高植株抗凍性[55]。③提前鎮(zhèn)壓。鎮(zhèn)壓不僅能控制小麥植株的長(zhǎng)勢(shì)，還能激活植株的防御系統(tǒng)，提高抗逆能力[56]。Si等[57]研究結(jié)果表明，鎮(zhèn)壓能夠改善低溫脅迫下小麥葉片的抗氧化能力和光合性能。④?chē)娛┥L(zhǎng)抑制型激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。ABA、水楊酸、茉莉酸等植物激素在調(diào)控植物生長(zhǎng)和防御方面具有重要作用。在倒春寒來(lái)臨前噴施ABA、水楊酸、多效唑等植物激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠有效提高小麥植株的抗寒性[29,58]。⑤干旱鍛煉。植物在響應(yīng)干旱和低溫脅迫時(shí)具有很多交叉機(jī)制，如誘導(dǎo)ABA、蔗糖、脯氨酸積累等[59]。研究結(jié)果表明，在低溫脅迫前進(jìn)行適度的干旱鍛煉，有利于提高小麥植株的抗凍能力，且適度干旱鍛煉本身對(duì)小麥產(chǎn)量無(wú)顯著影響，甚至可以提高小麥產(chǎn)量[60-61]?？梢?jiàn)，在水資源日益匱乏的背景下，干旱鍛煉是干旱和半干旱地區(qū)值得大面積推廣的栽培技術(shù)。除了以上提到的預(yù)防措施外，還有一些其他栽培措施，如煙熏法、遮蓋法等[55]。

4.3 災(zāi)后補(bǔ)償

倒春寒引起小麥?zhǔn)転?zāi)后，可采取一定的措施挽回部分產(chǎn)量，其中主要的栽培措施有：①災(zāi)后灌水。皇甫自起等[54]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥遭遇嚴(yán)重倒春寒后進(jìn)行灌水(灌透灌足)能夠明顯促進(jìn)再生分蘗的產(chǎn)生和生長(zhǎng)，極顯著的挽回產(chǎn)量。②災(zāi)后追肥。遭受倒春寒危害后追肥同樣有利于促進(jìn)再生分蘗的形成。李春燕等[58]研究指出，當(dāng)主莖凍死率達(dá)90%～100%時(shí)，應(yīng)追施尿素225 kg/hm2以上；主莖凍死率達(dá)70%左右時(shí)，應(yīng)追施尿素150 kg/hm2以上；主莖凍死率達(dá)40%～50%時(shí)，應(yīng)追施尿素75 kg/hm2以上。但是，小麥遭遇倒春寒后是否施用恢復(fù)肥以及恢復(fù)肥的用量還應(yīng)考慮群體的大小[62]?；矢ψ云鸬萚54]和張玉雪[16]等研究結(jié)果同樣表明，小麥?zhǔn)軆龊笞贩誓軌蛎黠@挽回產(chǎn)量。③噴施生長(zhǎng)促進(jìn)型激素或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。油菜素內(nèi)酯(又稱(chēng)蕓苔素內(nèi)酯)、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素在促進(jìn)腋芽萌發(fā)和生長(zhǎng)方面具有重要的調(diào)控作用，而糖類(lèi)、氨基酸等碳氮類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可為小麥的恢復(fù)生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量[58,63-64]。小麥?zhǔn)軆龊笸庠磭娛┏嗝顾?、油菜素?nèi)酯、磷酸二氫鉀、糖可以在一定程度上挽回產(chǎn)量[54,65]。

5 研究展望

(1)種質(zhì)鑒定和品種改良。品種倒春寒抗性的改良是預(yù)防倒春寒危害最有效、經(jīng)濟(jì)和直接的途徑。曹文昕等[45]研究發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)育成品種的倒春寒抗性整體上較早期品種有所提高，但提高幅度十分有限。因此，深入研究小麥抵御倒春寒(耐、避、補(bǔ)償)的生理和分子機(jī)制，挖掘控制小麥倒春寒抗性的關(guān)鍵基因位點(diǎn)對(duì)改良小麥品種倒春寒抗性至關(guān)重要。鑒定優(yōu)良的種質(zhì)資源是開(kāi)展小麥倒春寒抗性研究的基礎(chǔ)工作。藥隔形成期是進(jìn)行品種倒春寒抗性鑒定的重要時(shí)期[5,26]。但有研究結(jié)果表明，根據(jù)不同的幼穗發(fā)育時(shí)期進(jìn)行倒春寒抗性評(píng)價(jià)，品種的倒春寒抗性表現(xiàn)并不一致[66]。為此，在進(jìn)行倒春寒抗性比較時(shí)，不僅要在同一穗發(fā)育時(shí)期進(jìn)行，還應(yīng)在多個(gè)穗發(fā)育時(shí)期進(jìn)行，以保證篩選到真正優(yōu)良的種質(zhì)資源。

(2)小麥倒春寒抗性的生理和分子機(jī)制。小麥越冬期和拔節(jié)期抗寒性存在緊密的關(guān)系[47]，明確小麥越冬期和拔節(jié)期抗寒性存在密切關(guān)系的生理和分子基礎(chǔ)，對(duì)闡明小麥倒春寒抗性的生理和分子機(jī)制十分重要。另外，倒春寒脅迫下小麥幼穗和穗粒數(shù)降低的生理和分子機(jī)制需要進(jìn)一步研究。低溫脅迫下冷響應(yīng)蛋白(如脫水蛋白、抗凍蛋白、熱激蛋白等)的表達(dá)水平、抗氰呼吸容量、抗氧化能力、膜脂及碳氮代謝響應(yīng)對(duì)小麥抗寒能力均有著重要影響，要進(jìn)行深入和全面的研究[23,28,67- 68]，并在此基礎(chǔ)上，應(yīng)用現(xiàn)代基因編輯技術(shù)對(duì)小麥倒春寒抗性進(jìn)行改良。

(3)小麥不同器官的抗寒機(jī)制。小麥根、莖、葉、穗等器官對(duì)小麥產(chǎn)量的獲得均有著重要貢獻(xiàn)，其中任何一個(gè)器官的受凍都可能是倒春寒制約小麥產(chǎn)量形成的重要因素。同步提升各器官的抗寒性對(duì)增強(qiáng)小麥倒春寒抗性十分重要。作為不同類(lèi)型的器官，根、葉片、幼穗和莖稈響應(yīng)低溫的機(jī)制可能存在較大差異。明確葉片、幼穗、莖稈和根系響應(yīng)低溫的共有機(jī)制，可為同步提升各器官抗寒能力提供理論依據(jù)。凍前和凍后灌水是緩解倒春寒危害的有效措施，說(shuō)明根活力的保持對(duì)提高小麥抗寒性以及受災(zāi)后植株的恢復(fù)生長(zhǎng)有著十分重要的作用[55,69]。在今后研究中，應(yīng)加強(qiáng)根部響應(yīng)低溫機(jī)制的研究。

(4)倒春寒風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及防災(zāi)減災(zāi)技術(shù)。倒春寒危害的預(yù)警監(jiān)測(cè)和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估對(duì)小麥防災(zāi)減災(zāi)技術(shù)的制定有著重要的指導(dǎo)意義。倒春寒危害程度受種植品種、群體質(zhì)量、土壤狀況、生育時(shí)期等眾多因素影響，且幼穗受凍具有較強(qiáng)的隱蔽性，無(wú)疑增加了對(duì)其進(jìn)行精確預(yù)測(cè)和評(píng)估的難度[12]。但隨著小麥倒春寒抗性生理生態(tài)機(jī)制的研究以及遙感(RS)、地理信息系統(tǒng)(GIS)、數(shù)理統(tǒng)計(jì)、模型演算等技術(shù)的開(kāi)創(chuàng)和發(fā)展，有望大幅提高倒春寒危害的預(yù)警監(jiān)測(cè)和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估精確度[59,66,70]。雖然前人已經(jīng)針對(duì)倒春寒建立了相應(yīng)的防災(zāi)減災(zāi)技術(shù)體系，但具體的防災(zāi)減災(zāi)措施尚需根據(jù)不同生態(tài)環(huán)境、土壤條件和群體質(zhì)量等進(jìn)行系統(tǒng)地研究，這將有利于形成更為規(guī)范、標(biāo)準(zhǔn)的防控技術(shù)體系。