曹建華 ，袁道先 ，楊 慧 ，黃 芬 ，朱同彬 ，梁建宏 ，周孟霞 ，羅劬侃 ，吳 夏

（1. 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所/自然資源部、廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541004；2. 聯(lián)合國(guó)教科文組織國(guó)際巖溶研究中心, 廣西 桂林 541004）

0 引 言

巖溶生態(tài)系統(tǒng)是受巖溶環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)，支撐的巖石是碳酸鹽巖，其由無(wú)機(jī)環(huán)境和生命系統(tǒng)兩個(gè)部分組成。無(wú)機(jī)環(huán)境有兩個(gè)特點(diǎn)：一是碳酸鹽巖的富鈣性，成土物質(zhì)先天不足，土壤資源短缺、富鈣偏堿性；二是地表、地下雙層結(jié)構(gòu)，水資源以地下水資源為主。而無(wú)機(jī)環(huán)境的兩個(gè)特征誘發(fā)生命系統(tǒng)的兩個(gè)特征：一是旱生、石生和喜鈣的巖溶植被；二是無(wú)光、潮濕，在相對(duì)恒溫條件下的地下生物群[1-2]。碳酸鹽巖的化學(xué)組成和巖溶地質(zhì)結(jié)構(gòu)深刻影響巖溶生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者，影響?zhàn)B分、水分的遷移和轉(zhuǎn)化，具明顯的地質(zhì)印跡[3-4]。

生態(tài)系統(tǒng)是指一個(gè)生物群落及其周邊地質(zhì)地理環(huán)境相互作用的自然系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)由無(wú)機(jī)環(huán)境、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者4 部分組成，生物群落適應(yīng)周邊環(huán)境而生存、發(fā)育和演化[5]。植物是生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、群落演替起到至關(guān)重要作用，長(zhǎng)期進(jìn)化和自然選擇產(chǎn)生的巖溶植被獨(dú)具特色[6]。本文從巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物的喜鈣性、石生性、旱生性、養(yǎng)分生態(tài)計(jì)量、多樣性和特有性、生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的協(xié)同性等方面進(jìn)行論述，最后介紹兩種特有的天坑植物群落和洞口植物群落，以期深入認(rèn)識(shí)巖溶植被特點(diǎn)、形成機(jī)制，對(duì)脆弱巖溶生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和修復(fù)、功能的發(fā)揮起到促進(jìn)作用[7]。

1 巖溶生態(tài)系統(tǒng)植物的喜鈣性

巖溶生態(tài)系統(tǒng)的富鈣屬性，起源于碳酸鹽巖的富鈣性，雖然不同地質(zhì)時(shí)代的碳酸鹽巖化學(xué)組分有一定差異(其CaO 的含量為27.3%～54.33%，MgO 的含量為0.49%～19.66%，酸不溶物的含量為0.41%～10.53%)[8]，但與玄武巖、花崗巖相比具有一個(gè)共同特征，那就是鈣、鎂含量高，在碳酸鹽巖上孕育的巖溶生態(tài)系統(tǒng)中，無(wú)論是大氣降雨、河水-泉水-地下水、土壤和植物體中，其鈣含量均為硅酸鹽巖上孕育的地帶性生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型中的幾倍至十幾倍[9-11]。

鈣在植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求上為大量元素，但在細(xì)胞水平上屬于微量元素[12]。植物體內(nèi)鈣的含量為0.1%～0.5%，大部分存在于細(xì)胞壁上，Ca2+對(duì)細(xì)胞壁的穩(wěn)定性、細(xì)胞的完整性，以及對(duì)細(xì)胞反應(yīng)中的調(diào)控作用，在植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著不可替代的作用[13-15]。

植 物 細(xì) 胞 外的Ca2+是mmol·L-1水 平，細(xì) 胞 內(nèi)Ca2+約是μmol·L-1水平或更低，細(xì)胞內(nèi)的鈣主要分布在液泡中，細(xì)胞質(zhì)中鈣含量較少（以防鈣與磷酸形成磷酸鈣沉淀），其次是細(xì)胞器（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和葉綠體），這些鈣素處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，以調(diào)節(jié)細(xì)胞外的離子環(huán)境與質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能[13-17]。

根據(jù)植物生長(zhǎng)對(duì)土壤鈣質(zhì)的依賴(lài)程度，可定性地將植物劃分為5 類(lèi)：①嗜鈣植物（Calciphile）：只分布在富含碳酸鈣的基質(zhì)上；②喜鈣植物（Calcicole）：在多鈣土壤上才能生長(zhǎng)正常，較少生長(zhǎng)在酸性土壤；③嫌鈣植物（Calcifuge）：在酸性土壤生長(zhǎng)良好，土中含鈣稍多即受毒害作用；④亞嫌鈣性植物：在酸性土壤上生長(zhǎng)茂盛，很少見(jiàn)于石灰?guī)r或強(qiáng)鈣性土壤上；⑤中間型（不擇土性植物）：對(duì)土壤含鈣量多少?zèng)]有明顯反應(yīng)[18-19]。根據(jù)調(diào)查資料的系統(tǒng)整理，依據(jù)《中國(guó)植被志》的分類(lèi)原則，在群系尺度上編制中國(guó)巖溶植被分類(lèi)系統(tǒng)，可分為：3 個(gè)植被型組、13 個(gè)植被型和554 個(gè)群系[7]。

貴州茂蘭自然保護(hù)區(qū)是亞熱帶巖溶森林保護(hù)區(qū)，是研究巖溶植被群落特征理想的野外場(chǎng)所，其森林群落結(jié)構(gòu)為常綠落葉闊葉林，其不同于亞熱帶常綠闊葉林，異于北亞熱帶和亞熱帶中常綠落葉混交林[20]，采集巖溶區(qū)、非巖溶區(qū)植物品種各13 種，其中巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)共有品種7 種中間型植物。通過(guò)測(cè)定其植物葉片的鈣總量、不同鈣素形態(tài)含量、亞細(xì)胞組分鈣含量及根際土土壤鈣含量和pH 等多項(xiàng)指標(biāo)，揭示喜鈣植物、嫌鈣植物和中間植物品種間的定量差異性（表1）。

表1 嗜鈣植物、嫌鈣植物和中間植物與鈣相關(guān)指標(biāo)的對(duì)比[15]Table 1 Comparison of calcium-related indexes among Calciphile, Calcifuge and intermediate plants

嗜鈣植物葉片鈣質(zhì)含量平均為1 356.52 mg·kg-1，比嫌鈣植物高出82.49%；嗜鈣植物葉片中鈣以果膠酸鈣形態(tài)為主，其含量占總鈣量的27.91%～32.82%，其次是草酸鈣（23.46%～23.96%），嫌鈣植物葉片中鈣主要以草酸鈣為主，其含量占總鈣量的33.69%～34.34%，其次是硅酸鈣（19.35%～30.45%）；嗜鈣植物葉片中鈣主要賦存在細(xì)胞壁，其含量占總鈣量59.05%～66.54%，其次是細(xì)胞質(zhì)（23.60%～25.76%），嫌鈣植物葉片中鈣主要賦存在細(xì)胞質(zhì)中，其含量占總鈣量45.22%～46.01%，其次是細(xì)胞壁（38.07%～41.60%）。

嗜鈣植物葉片中果膠酸鈣、草酸鈣是兩大主要形態(tài)，果膠酸鈣是活性鈣，有利于鈣離子的遷移、轉(zhuǎn)化和吸收，在提高細(xì)胞壁剛性，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性方面具有重要作用[21-22]，草酸鈣是惰性鈣，可在液胞內(nèi)形成異晶細(xì)胞，也可在細(xì)胞間隙形成針狀、柱狀等各種形狀的晶體沉積[23]，這與高鈣巖溶環(huán)境和嗜鈣植物生理特性是吻合的，有利于植被吸收大量的鈣、有利于調(diào)控細(xì)胞內(nèi)外鈣素的平衡關(guān)系。嫌鈣型植物葉片中主要以草酸鈣、硅酸鈣為主，草酸鈣、硅酸鈣均為惰性鈣，難以轉(zhuǎn)移、吸收和再利用，這或許就是嫌鈣型植物緩解過(guò)量鈣產(chǎn)生毒害的調(diào)節(jié)策略。

根據(jù)已有研究結(jié)果揭示，巖溶植物對(duì)高鈣巖溶環(huán)境的適應(yīng)策略主要包括耐受（容忍）、排除和阻斷。耐受機(jī)制是植物細(xì)胞間隙存在相對(duì)較高的游離羧基，具有較高的陽(yáng)離子交換量，使得植物可容納較高含量的鈣量[23]；排除機(jī)制有兩方面，一是提高鈣調(diào)蛋白酶的活性，如細(xì)胞質(zhì)膜上Ca2+-ATPase（腺苷三磷酸酶）活性增強(qiáng)，能將細(xì)胞質(zhì)中的鈣運(yùn)送出細(xì)胞，在細(xì)胞壁中儲(chǔ)存[12,24]，二是鈣通道的特異性，形成泌鈣腺體、甚至氣孔[25-26]，將多余的鈣素排出細(xì)胞外[27-28]；阻斷機(jī)制是指植物將從土壤中吸收的過(guò)量鈣固定在根際周?chē)纬赦}化根，限制其向地上部運(yùn)輸[20,29]。

由于巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的鈣庫(kù)巨大，影響著巖溶生態(tài)系統(tǒng)的系列特征。土壤鈣對(duì)有害重金屬存在拮抗作用，酸沉降可緩解有害金屬的影響，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的健康[30]；鈣素對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)具有強(qiáng)烈影響，土壤鈣甚至被認(rèn)為對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程具有指示作用[31]。例如，美國(guó)南部亞特蘭大(Atlanta)州Panola 山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的鈣每年流失量為12.76 kg·ha-1，以此速度80 a 后，森林生態(tài)系統(tǒng)的鈣營(yíng)養(yǎng)將失衡。

2 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物的石生性

巖溶生態(tài)系統(tǒng)被認(rèn)為是生長(zhǎng)在碳酸鹽巖之上的生態(tài)系統(tǒng)[11]，這意味著巖溶植物群落系統(tǒng)具有發(fā)達(dá)、豐富的地下生物量以支撐地上生物體。貴州茂蘭自然保護(hù)區(qū)巖溶植被的根系生物量調(diào)查結(jié)果顯示：地上生物量比同緯度的非巖溶區(qū)森林低，僅相當(dāng)于溫帶森林區(qū)；但地下生物量則不僅比同緯度非巖溶區(qū)森林的高，而且比溫帶、熱帶非巖溶區(qū)森林的都高，達(dá)57.49～58.15 mg·hm-2，絕對(duì)量是溫帶、熱帶非巖溶區(qū)森林的近2 倍[32]。

植物根系越發(fā)達(dá)，從土壤、巖石深層吸收的水分和養(yǎng)分越多，越能適應(yīng)干旱和貧瘠環(huán)境[32-33]。低等植物殼狀地衣是常見(jiàn)的殖居在碳酸鹽巖淺表層的先鋒植物，它是藻類(lèi)和真菌的結(jié)合體，藻類(lèi)主要生存在最表層1 mm，通過(guò)光合作用向地衣提供養(yǎng)分，真菌則可在淺表層1～2 cm 內(nèi)生存，汲取更多水分，互利共生。而地衣殖居可使碳酸鹽巖風(fēng)化速率增強(qiáng)24%～64%[34]，同時(shí)提高巖石淺表層的持水率和巖石表面養(yǎng)分的富集程度，在改造微生境的同時(shí)，誘導(dǎo)高等植物萌發(fā)[34]。

高等植物群落具有相似的功能性狀。通過(guò)對(duì)亞熱帶桂林巖溶區(qū)16 個(gè)洞穴調(diào)查，可觀察到植物的根系沿巖隙或濕潤(rùn)的巖壁下延達(dá)數(shù)十米深，采集81 個(gè)洞穴植物根系樣本，經(jīng)DNA 測(cè)序表明根系樣品分屬38 個(gè)植物品種，其中有12 種植物根系下扎深度大于10 m。而黃連木（Pistacia chinensisBunge）、烏桕（Sapium sebiferum(Linn.) Roxb.）擁有最長(zhǎng)根，長(zhǎng)度可達(dá)29 m[35-36]。深根系植物可利用巖石裂隙水或地下河水，而淺根系植物主要利用表層帶水和土壤水；在同一群落中植物根系結(jié)構(gòu)和分布差異對(duì)水分吸收和再分配具有重要作用，存在互利共存機(jī)制[37]，從而維持自然生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和群落穩(wěn)定性。

巖溶植物的石生性還表現(xiàn)在巖石類(lèi)型、構(gòu)造特征對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)組成的強(qiáng)烈影響上。因鈣、鎂含量的差異性，碳酸鹽巖可分為石灰?guī)r、白云巖兩大類(lèi)，在溶解風(fēng)化過(guò)程中，碳酸鹽巖90%以上的物質(zhì)會(huì)隨水帶走，殘留下來(lái)形成土壤的一般在4%～10%，因巖石鈣、鎂和酸不溶物含量的小量差異，在形成土壤過(guò)程中得到了重組和放大，對(duì)植物群落組成產(chǎn)生明顯影響[38]。貴州荔波縣茂蘭巖溶森林區(qū)4 000 m2范圍內(nèi)共記錄到維管植物84 科180 屬344 種：純灰?guī)r區(qū)主要以槭樹(shù)科、樟科、胡桃科為主，十個(gè)重要值最大的科占總重要值的60.69%；純白云巖區(qū)則以榛科、殼斗科、槭樹(shù)科和山茱萸科為主，十個(gè)重要值最大的科占總重要值的66.10%；不純碳酸鹽巖區(qū)以漆樹(shù)科、殼斗科、樟科為主[39]（表2）。

表2 貴州荔波縣茂蘭巖溶森林區(qū)群落喬木層和灌木層主要科的重要值[39]Table 2 Important values of main families in arbor layer and shrub layer in Maolan karst forest area, Libo county, Guizhou Province

石灰?guī)r的礦物組分為斜六邊體的方解石，白云巖的礦物組分是正六面體的白云石，石灰?guī)r更易溶解風(fēng)化、更易形成溶蝕裂隙和管道，且向地下具有更大的延伸，趨于不均勻風(fēng)化，而巖石深部的溶蝕裂隙可為木本植物根系的發(fā)育提供更大的物理空間，獲取深層地下水；白云巖抗溶解風(fēng)化能力較強(qiáng)，趨于均勻風(fēng)化，地表的土壤更趨均勻覆蓋，有利于淺根系植物的發(fā)育。貴州省普定縣調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：石灰?guī)r為主的地區(qū)木本植物覆蓋度高、植被活動(dòng)強(qiáng), 但生產(chǎn)力水平較低；而白云巖為主的地區(qū)草本植物覆蓋度高、植被活動(dòng)弱，但生產(chǎn)力水平較高[40]。

3 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物的旱生性

中國(guó)南方巖溶生態(tài)系統(tǒng)的干旱是巖溶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)性干旱。巖溶含水介質(zhì)在垂向上可依次發(fā)育為：巖溶表層帶、包氣垂直滲流帶、季節(jié)波動(dòng)徑流帶、飽水潛流帶[41]。表層巖溶帶是地表強(qiáng)烈?guī)r溶作用過(guò)程的產(chǎn)物，表層巖溶帶溶隙率、孔隙率可達(dá)20%～60%，厚度多在幾米至十幾米[42-43]。表層巖溶帶的密集溶隙率、孔隙率，加上豎井、落水洞、漏斗等的發(fā)育導(dǎo)致降雨迅速垂直入滲、匯入地下，很少產(chǎn)生坡面徑流[44]。桂林巖溶區(qū)能產(chǎn)生坡面流的最低日降雨量為64 mm，全年坡面徑流量約占流域年徑流量的1%，表層帶徑流量約占流域年徑流量的8%[45]。

地下含水空間以溶蝕裂隙（含孔隙）為主，巖溶洞穴或巖溶管道主要起傳輸作用，如貴州普定后寨地下河流域六谷、老黑潭等水文站流量實(shí)測(cè)資料進(jìn)行的統(tǒng)測(cè)分析顯示，六谷站匯水范圍的巖溶管道容積占儲(chǔ)水空間的7.47%～9.40%，而溶蝕裂隙的容積占92.53%；老黑潭站匯水范圍的巖溶管道占儲(chǔ)水空間的7.49%～11.60%，溶蝕裂隙的容積占88.4%～92.5%[46]。

而水是限制植物生長(zhǎng)和分布的最主要因素[31,47]。地下水豐富、地表水短缺，成為巖溶區(qū)植物在旱季生態(tài)需水量不足的地質(zhì)原因。巖溶區(qū)的植物主要通過(guò)生態(tài)、生理的調(diào)控來(lái)適應(yīng)巖溶干旱。

植物通過(guò)對(duì)生態(tài)性狀的調(diào)控，以提高適應(yīng)巖溶區(qū)干旱能力。一是植物根（系）生態(tài)性狀的調(diào)控，延長(zhǎng)根（系）長(zhǎng)度和量，獲取更深層的水分[33]；二是植物木質(zhì)部生態(tài)性狀的調(diào)控，木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、薄壁組織和纖維組成，導(dǎo)管輸送水分、薄壁組織儲(chǔ)存水分、纖維機(jī)械支撐[48]，縮小導(dǎo)管直徑、豐富薄壁組織，能夠在缺水環(huán)境下維持水分運(yùn)輸，從而維持葉片和枝條的生理功能作用[49-50]，甚至有些巖溶植物（如薄葉羊蹄甲Bauhinia tenuiflora）的木質(zhì)部導(dǎo)管具有獨(dú)特的“二元性” ，即同時(shí)具有粗大的導(dǎo)管(＞400 μm)和眾多細(xì)小導(dǎo)管(＜30 μm) ，以適應(yīng)不同水分條件下，植物水分傳輸、利用方式[51]；三是植物葉片的生態(tài)性狀的調(diào)控，巖溶植物的葉片、尤其是干旱條件更為嚴(yán)重的山頂植物，以植物葉片變小、角質(zhì)層增厚（甚至發(fā)育蠟質(zhì)層）、氣孔指數(shù)降低，發(fā)達(dá)的表皮毛、柵欄組織等來(lái)減少水分喪失[52]。

廣西馬山弄拉雞蛋堡的山頂和山腰上均生長(zhǎng)青岡櫟，兩者的高度相差僅為幾十米，但是其輻射、氣溫、水分或濕度等條件截然不同。山頂條件惡劣，因此，山頂植物葉片寬度、長(zhǎng)度僅為山腰的57.30%、54.49%，葉片的厚度、角質(zhì)層增厚增加39.70%、84.67%，氣孔指數(shù)降低22.22%[53]（表3）。

表3 不同地貌條件下青岡櫟的抗旱性特征比較[53]Table 3 Comparison of drought resistance characteristics of Cyclobalanopsis glauca under different geomorphic conditions

廣西弄崗巖溶峰叢洼地森林區(qū)，年均氣溫為22 ℃，年降水量為1 150～1 550 mm，選擇同一植物品種蘋(píng)婆(Sterculia monosperma)，對(duì)比不同生境植物群落水分利用效率，分布于洼地的植物水分利用效率（WUE）為 28.12±16.30 μmol·mol-1，山腰的為44.26±7.04 μmol·mol-1、山頂?shù)臑?6.52±8.60 μmol·mol-1，從洼地到山頂，蘋(píng)婆水分利用效率顯著提高。4 種山頂優(yōu)勢(shì)植物的水分利用效率比洼地的高65%[54]（表4）。

表4 廣西弄崗峰叢洼地不同生境植物群落水分利用效率[54]Table 4 Water use efficiency of plant communities in different habitats in Nonggang peak cluster depression, Guangxi

通過(guò)植物分泌生物酶、激素等，調(diào)控植物生理過(guò)程，提高適應(yīng)巖溶區(qū)干旱能力。例如，對(duì)亞熱帶巖溶區(qū)常見(jiàn)植物青岡(Cyclobalanopsis glaucea)、圓葉烏桕(Sapium rotundifoliumHemsl. )、火棘(Pyracantha fortuneana(Maxim.) Li)和小果薔薇(Rosa cymosa)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱加劇，這些植物通過(guò)積累脯氨酸、可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑調(diào)控質(zhì)膜滲透勢(shì)，維護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定，減少水分脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害，同時(shí)累積鈉、鉀等無(wú)機(jī)離子調(diào)節(jié)液泡滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓[55]。巖溶區(qū)不同演替階段代表性植物蜆木(Excentrodendron hsienmu(Chun et How) H. T. Chang et R. H.Miau)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifeera)和火棘等在適度干旱條件下依靠增加體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的含量，以清除活性氧自由基降低膜脂過(guò)氧化程度，避免干旱對(duì)其造成傷害，達(dá)到緩解植物干旱狀況的目的[56-57]，提高巖溶植物葉片碳酸酐酶活性，將細(xì)胞內(nèi)碳酸氫根離子轉(zhuǎn)化成水和CO2，補(bǔ)充干旱引起的葉片水分不足和胞間CO2減少，在提高植物水力安全的同時(shí)維持光合產(chǎn)物的合成，提高巖溶植物的干旱適應(yīng)性[58]。

4 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物的多樣性

巖溶環(huán)境的生境異質(zhì)性在不同的空間尺度上均存在，不同巖溶景觀類(lèi)型、不同地貌部位、不同坡向、小生境水分和養(yǎng)分的差異性等，生境的異質(zhì)性可影響植物多樣性的形成，甚至成為植物多樣性維持的主導(dǎo)因子[59-60]。

巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的植物多樣性常表現(xiàn)為少屬科、寡種屬。云南西雙版納熱帶巖溶區(qū)面積約為3 600 km2，占土地面積的19%，海拔為600～1 600 m；巖溶區(qū)森林調(diào)查結(jié)果顯示：擁有維管束植物153 科、640 屬、1 394 種，分別占區(qū)系總科數(shù)的77.7%、屬數(shù)的56.1%和種數(shù)的37.9%[61]。

廣西弄崗北熱帶巖溶森林區(qū)面積100 km2的深入調(diào)查結(jié)果顯示，維管束植被有184 科、810 屬、1 752種[62-63]，分別占廣西植物區(qū)系的80.7%、72.3%、58.7%[6]；廣西木論中亞熱帶巖溶森林區(qū)植物區(qū)系維管束植被有175 科、528 屬、906 種，分別占廣西植物區(qū)系的76.8%、47.1%、30.4%[64]；廣西巖溶區(qū)面積約8.2 萬(wàn)km2，占土地面積的34.8%，早期調(diào)查揭示廣西巖溶植被的區(qū)系由175 科、662 屬、1 500 種組成[65]，占 廣 西 植 物 區(qū) 系（228 科、1 120 屬、2 983 種）的76.8%、59.1%、50.3%[6]。

荔波縣茂蘭中亞熱帶巖溶森林區(qū)面積200 km2，維管束植物有154 科、514 屬、1 203 種[20],占貴州省植物區(qū)系的61.6%、33.1%、21.1%[66]；貴州巖溶區(qū)面積約11.6 萬(wàn)km2，占土地面積的61.2%，已有調(diào)查結(jié)果顯示貴州共有維管束植物250 科、1 551 屬以及5 691 種[67]。

貴州、廣西、云南三省（區(qū)）巖溶地區(qū)的維管束植物共有195 科、1 213 屬、4 287 種，其中包括許多特有屬和特有種[61,68-69]，植物種屬比為3.8，顯著低于全國(guó)8.5 的水平，反映出巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物種屬的多樣性。

巖溶生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性的另一個(gè)重要特征是物種的特有性。如果將巖溶區(qū)生長(zhǎng)發(fā)育的植物稱(chēng)為巖溶植物，則巖溶植物的組成可分為三種：特有種或?qū)Ｓ蟹N，即只能在巖溶區(qū)生存，在非巖溶區(qū)則無(wú)法生存；適宜或適應(yīng)巖溶環(huán)境的適宜種，植物在巖溶區(qū)生長(zhǎng)很好，在非巖溶區(qū)生長(zhǎng)不好、但能生存；隨遇種，即植物品種具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)均能良好生長(zhǎng)。

根據(jù)植物學(xué)家的調(diào)查分類(lèi)，西雙版納巖溶區(qū)已有調(diào)查的植被品種1 394 種，特有種141 種、適宜種170 種[70]，分別占區(qū)系植物種數(shù)的10.1%和12.2%；廣西弄崗北熱帶巖溶森林區(qū)已有調(diào)查的植被品種1 752種，特有種278 種、適宜種350 種[63]，分別占區(qū)系植物種數(shù)的15.9%、20.0%；換言之，具有巖溶特色的植物品種占區(qū)系品種30%以上，如果巖溶生境遭遇破壞，則30%的具有特色的植物品種首先喪失，且恢復(fù)難度十分困難。例如，貴州荔波縣茂蘭巖溶森林保護(hù)區(qū)，被列入IUCN 物種名錄和中國(guó)物種紅色名錄的植物種類(lèi)涉及27 科、67 屬、121 種，在121 種中，瀕危植物有83 種，占總數(shù)的68.6%，包括貴州山核桃（Carya Kweichowensis） 、 狹 葉 含 笑（Michelia angustioblonga）、荔波瘤果茶（Camellia rubinuricata）、白花兜蘭（Paphiopedium emersonii）等[71]。

5 巖溶生態(tài)系統(tǒng)中兩類(lèi)特有植物群落

5.1 巖溶洞穴弱光帶植物

巖溶洞穴植物，是指巖溶洞穴生境中自然分布的植物。根據(jù)光照強(qiáng)度和外部氣候影響程度，洞穴可被分為3 個(gè)區(qū)域：洞口帶（cave entrance zone）、弱光帶（cave twilight zone）和黑暗帶（cave dark zone）[72]。由于黑暗帶的光照強(qiáng)度幾乎為0，僅能生長(zhǎng)極少的、缺乏葉綠素的植物和一些真菌、細(xì)菌等，因此巖溶洞穴植物大多分布于洞口帶和弱光帶。

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)從2001-2021 年間洞穴植物新種發(fā)表超過(guò)了80 種，其中描述最多新物種的前4人（第一定名人）分別是張麗兵（23 種蕨類(lèi)植物）、溫放（20 種種子植物）、王文采（17 種種子植物）、劉演（11 種種子植物）。

調(diào)查中國(guó)西南地區(qū)的60 多個(gè)巖溶洞穴，發(fā)現(xiàn)83科186 屬418 種維管束植物，其中31 種（7%）為洞穴特有種、37%為中國(guó)特有種。88%的種類(lèi)為草本、8%為灌木、4%為藤本，其中物種最豐富的科包括：蕁麻科（73 種）、苦苣苔科（37 種）、秋海棠科（22 種）、鳳尾蕨科（20 種）、鱗毛蕨科（20 種）；最豐富的屬包括：樓梯草屬（42 種）、秋海棠屬（22 種）、耳蕨屬（19 種）、報(bào)春苣苔屬（19 種）、冷水花屬（13 種）[73]。

廣西植物研究所植物多樣性研究團(tuán)隊(duì)研究了巖溶洞穴代表類(lèi)群報(bào)春苣苔屬植物對(duì)低光環(huán)境的分子適應(yīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)與光合作用相關(guān)的光敏色素家族PHYE基因的兩個(gè)位點(diǎn)受到正向選擇，因而推測(cè)該功能基因在其適應(yīng)洞穴環(huán)境的過(guò)程中可能起到關(guān)鍵作用，巖溶洞穴為植物物種的形成和適應(yīng)性進(jìn)化提供有利條件的場(chǎng)所[74]。洞穴植物葉片元素含量對(duì)洞穴環(huán)境是趨同適應(yīng)[75]。

5.2 巖溶天坑植物群

天坑是巖溶地下河大廳頂板崩塌，由天窗逐漸演變而來(lái)，天坑的深度通常大于100 m，天坑環(huán)境相對(duì)封閉，底部與地下河相連，能更好地調(diào)節(jié)天坑內(nèi)的溫度、濕度，維持小氣候，使其較少受外界氣候變化干擾，為植物生存、發(fā)育提供良好、穩(wěn)定的環(huán)境，能保育更多過(guò)去遺留下來(lái)的植物群落成分。經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，廣西樂(lè)業(yè)天坑植物群落種子植物有137 科、445 屬、863 種，溫帶科和熱帶科之比為1∶2.31，溫帶屬和熱帶屬之比為1∶1.5；與坑外植被群落（177科945 屬2 406 種；溫帶科和熱帶科之比為1∶2.79；溫帶屬和熱帶屬之比為1∶2.18）相比，多樣性在科、屬、種水平上分別降低22.59%、52.91%、64.13%，但坑內(nèi)植物群落中溫帶成分比例更高，暗示著隨著全球氣候變暖，地表植被群落中熱帶組分不斷增加，而坑內(nèi)植物群落熱帶組分增加滯后。這為研究區(qū)域植物群落演替提供了更多樣本[76-77]。

天坑植物區(qū)系的演化相比天坑地質(zhì)發(fā)育滯后：天坑發(fā)育前期，地下大廳開(kāi)始崩塌，坑口面積小于坑底面積，天坑形狀呈倒置漏斗狀，透入的光照少、空氣潮濕，光照強(qiáng)度由坑口向坑內(nèi)逐漸遞減。天坑內(nèi)植被區(qū)系起源經(jīng)歷苔蘚植物階段、藤類(lèi)植物階段和耐陰草本-灌木階段；天坑發(fā)育中期，天坑口與天坑底面積相近，此時(shí)天坑保溫、保濕效果較好，從天坑口透入的光照增多、空氣潮濕、土壤加厚。此時(shí)天坑植物區(qū)系具有強(qiáng)烈的熱帶性，熱帶性質(zhì)的屬的比例高達(dá)70%，比地表植物區(qū)系熱帶屬的比例高10%，相反，溫帶屬的比例比天坑外溫帶屬的比例小7%；天坑發(fā)育后期，天坑退化，懸崖不斷崩落，坑底不斷被墊，形狀呈漏斗狀，坑口部面積大于底部面積，天坑所產(chǎn)生的濕熱小環(huán)境特征變得不明顯，環(huán)境變得和地表趨于一致。此時(shí)，植被群落熱帶屬的比例為65%，但是仍然比地表植物區(qū)系熱帶屬的比例要高5個(gè)百分點(diǎn)。而溫帶屬的比例升高，達(dá)到25%，逐漸接近外界植物區(qū)系中溫帶屬比例，但仍要小3 個(gè)百分點(diǎn)[76, 78-79]。

6 展 望

（1）學(xué)科交叉，完善巖溶生態(tài)系統(tǒng)理論 影響生態(tài)系統(tǒng)形成、演變的因素中，氣候因素、水文因素是塑造生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的、緩慢的驅(qū)動(dòng)力，而地質(zhì)、地貌因素則是生態(tài)系統(tǒng)得以存在和發(fā)展的載體和物質(zhì)基礎(chǔ)。巖溶生態(tài)系統(tǒng)明顯受地質(zhì)條件的制約，植物作為生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，其生產(chǎn)力關(guān)乎整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量供給。植物生存發(fā)育的前提條件是具有足夠的水分和養(yǎng)分，而巖溶區(qū)是缺土少水、富鈣偏堿的巖溶環(huán)境，深入了解植物適應(yīng)巖溶環(huán)境的內(nèi)在機(jī)制，從元素生物地球化學(xué)循環(huán)的角度揭示巖石-土壤-植物間水分、養(yǎng)分、元素遷移和富集規(guī)律，不僅要將焦點(diǎn)關(guān)注巖溶表層帶巖石-土壤-根系融合體系對(duì)植物生產(chǎn)者的支撐作用，更要加深揭示植物-巖石間相互作用所帶來(lái)的生理、生態(tài)特性，這就需要生態(tài)工作者與地學(xué)工作者密切合作。多學(xué)科交叉滲透，尤其是充分發(fā)揮中國(guó)巖溶研究的地域優(yōu)勢(shì)，盡快獲得中國(guó)不同緯度、不同海拔植物對(duì)巖溶環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和其生理生態(tài)特性，以充分利用巖溶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征，認(rèn)識(shí)同一地區(qū)植物群落演替過(guò)程和內(nèi)在規(guī)律，尤其是當(dāng)前全球氣候變暖、極端天氣頻發(fā)的形勢(shì)下，完善中國(guó)巖溶生態(tài)系統(tǒng)理論。

（2）退化巖溶生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)技術(shù)亟需研發(fā) 巖溶生態(tài)系統(tǒng)是脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，在人為干擾下，在20世紀(jì)末至21 世紀(jì)初，中國(guó)西南巖溶區(qū)出現(xiàn)大面積的石漠化現(xiàn)象，土地生產(chǎn)力嚴(yán)重下降，“一方水土養(yǎng)活不了一方人”。為實(shí)踐“綠水青山就是金山銀山”的生態(tài)文明理念，退化巖溶生態(tài)系統(tǒng)（極端表現(xiàn)形式是重度石漠化）面臨兩大科學(xué)問(wèn)題：一是在地質(zhì)-氣候不同配置下，揭示其植物生態(tài)修復(fù)瓶頸技術(shù)的科學(xué)基礎(chǔ)，以及仿自然植被群落快速恢復(fù)人工培育技術(shù)的研發(fā)。二是篩選適應(yīng)性、適宜性經(jīng)濟(jì)植物，尤其富鈣經(jīng)濟(jì)植物的培育，發(fā)展富鈣食品經(jīng)濟(jì)，揭示其對(duì)地質(zhì)-氣候不同配置下的生長(zhǎng)、發(fā)育和演替更新過(guò)程和機(jī)制；研發(fā)消除障礙、特色生態(tài)肥料、延長(zhǎng)其生態(tài)經(jīng)濟(jì)“生命周期”的系列技術(shù)；研發(fā)“互利共贏”的套種、間種技術(shù)，探索可持續(xù)發(fā)展途徑。

中國(guó)西南巖溶區(qū)保存有貴州茂蘭、廣西木論和弄崗、云南西雙版納等原始的巖溶森林保護(hù)區(qū)，其為探索脆弱巖溶生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)展具仿自然特色的生態(tài)產(chǎn)業(yè)，改善當(dāng)?shù)鼐用裆a(chǎn)生活條件，實(shí)踐“綠水青山就是金山銀山”道路，提供了植物“種源庫(kù)”和“基因庫(kù)”，鑒于巖溶生境強(qiáng)烈的空間異質(zhì)性，水土資源空間配置的差異性，還有大量的科學(xué)問(wèn)題、技術(shù)問(wèn)題亟需解決，更多巖溶區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)協(xié)調(diào)協(xié)同、且可持續(xù)途徑亟需探索。

致謝：本文撰寫(xiě)時(shí)間比較倉(cāng)促，撰寫(xiě)過(guò)程中得到多位志同道合的專(zhuān)家的支持，尤其感謝廣西植物研究所李先琨、韋毅鋼等老師、南寧師范大學(xué)黃玉清老師提供了相關(guān)的素材和數(shù)據(jù)。