任雪毓，龐 巖，王 梅，李國宏，王艷軍，李建忠，王鴻斌＊

(1.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所，國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091；2.內蒙古自治區(qū)克什克騰旗大局子林場，內蒙古 赤峰 025350；3.河北灤平縣拉海嶺林場，河北 承德 068250)

栓皮櫟（Quercus variabilisBI.）和蒙古櫟（Q.mongolicaFisch.ex Ledeb.）屬殼斗科櫟屬植物，是中國北方溫帶落葉闊葉林的主要建群樹種，其形成的相應生境也成為分布區(qū)域內昆蟲多樣性的保藏、繁衍與發(fā)展的主要場所[1-3]。以往我國在櫟林昆蟲方面的研究主要集中于重要害蟲，如栓皮櫟波尺蛾（Larerannis filipjeviWehrli）、櫟空腔癭蜂（Trichagalma acutissimaeMonzen）、櫟粉舟蛾（Fentonia ocypeteBremer）、栗山天牛（Massicus raddeiBlessiq）等生物學和防治技術等研究[4-9]；以及不同區(qū)域害蟲種類調查[10-12]；但關于櫟林生態(tài)系統(tǒng)內昆蟲群落整體組成、多樣性格局及變化規(guī)律研究極少，對生物災害形成與制約的重要機制—生物多樣性維系缺乏了解與認知，影響了整體生態(tài)系統(tǒng)的健康管理。

昆蟲群落構成及多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)結構與穩(wěn)定性的重要表征，也是害蟲種群發(fā)生與制約的重要條件，其變化受到多種因素的共同影響。白櫟（Q. albaL.）年齡變化與昆蟲多樣性關系研究發(fā)現，白櫟中植食性昆蟲的豐富度、均勻度和群落結構受其森林年齡、森林結構、植物種類相對豐度和非生物條件的影響[13]；在評估不同的櫟屬植物生境對直翅目昆蟲群落多樣性的影響時，發(fā)現其生境內植被的高度均勻性使其昆蟲群落結構相似，多樣性差異小[14]；而櫟屬植物的遺傳多樣性明顯使其生境內的昆蟲多樣性增加[15]。群落多樣性不僅受寄主的影響，還受到環(huán)境中的其他生物因子和非生物因子影響。一種麥蛾科Pseudotelphusasp.幼蟲使白櫟葉片黏連形成的遮蔽空間，增加了同樣在白櫟葉片上取食的其它昆蟲多樣性[16]；櫟屬植物上的植食性昆蟲類群與氣候的潛在關系研究表明，與氣候（溫度、降水量）相比，昆蟲群落與櫟屬植物物種相關性更強，氣候因子的影響不顯著[17]。

國內對櫟林昆蟲群落多樣性尚無針對性研究，較多研究納入在不同區(qū)域昆蟲的多樣性調查，如黑里河自然保護區(qū)（蒙古櫟林林緣與其他林型）的昆蟲群落多樣性比較[18]，山西歷山國家級自然保護區(qū)中不同演化階段林型（紅樺木、遼東櫟等）蛾類群落多樣性研究[19]，撫順市龍崗山自然保護區(qū)內的步甲科昆蟲類群抽樣調查等[20]，均未明確櫟林生境昆蟲組成與生物多樣性差異及影響，尤其缺乏不同區(qū)域間差異比較。

鱗翅目蛾類成蟲具有趨光特性，容易采集，常被作為可以評價整個生態(tài)系統(tǒng)結構穩(wěn)定性的指示生物，是了解不同生態(tài)區(qū)昆蟲多樣性動態(tài)的重要手段[21-23]。本研究采用燈誘法調查我國北方兩種主要天然櫟林生態(tài)系統(tǒng)中蛾類群落結構組成及多樣性，揭示其生境與時序變化特征，為未來蛾類生物多樣性基礎調查合理布局，及櫟林蛾類害蟲監(jiān)測與控制提供依據。

1 研究方法

1.1 樣地選擇及概況

選取了3個不同櫟林生境類型的樣地，分別位于北京市西郊門頭溝區(qū)九龍山自然保護區(qū)森林保護站的栓皮櫟林A (115°59′ E,39°54′ N)、河北省灤平縣拉海嶺林場的蒙古櫟林B (117°29′ E,40°85′ N)和內蒙古赤峰市克什克騰旗大局子林場的蒙古櫟林C (113°37′ E,42°40′ N)。可分別滿足華北平原到內蒙高原山地過渡邊緣區(qū)不同類型櫟林比較（A栓皮櫟林、B蒙古櫟林)，及處于不同生態(tài)交錯區(qū)相同類型櫟林比較（B平原山地交錯區(qū)蒙古櫟林、C林草交錯區(qū)蒙古櫟林）。

北京市西郊門頭溝區(qū)九龍山自然保護區(qū)屬典型暖溫帶石質山地次生落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的自然保護區(qū)（A），屬太行山低山丘陵區(qū)，海拔在100～997 m之間；林間植被較稀疏且以闊葉林為主，少量針葉林分布，其中栓皮櫟林大部分為幼齡林；該地氣候條件為暖溫帶半濕潤季風氣候[24]。河北省灤平縣拉海嶺林場（B），屬高原與山地的過渡帶，海拔在396～1132 m之間，地形地貌主要為中低山地。生境中主要植被類型有油松人工林、蒙古櫟天然次生林、槲樹天然次生林、側柏天然次生林等[25]，林間植被組成類型復雜多樣，其中蒙古櫟林的林齡以近熟林分布較廣。內蒙古赤峰市克什克騰旗大局子林場（C），屬內蒙古高原與大興安嶺南段山的林草交匯地帶。海拔高度1200～1700 m，屬半干旱大陸性季風氣候。復雜的地貌類型，多樣的生物氣候條件，有著良好的生物多樣性[26]。樹種資源異常豐富，天然生長著幾十種喬木，闊葉林和針葉林分布較廣，其中蒙古櫟林以近熟林為主。

1.2 蛾類調查方法與時間

2019年6—9月分別在3樣地燈誘采集蛾類標本。誘捕點均設在距林緣0.05 km以上林內空曠地。采用500 W的高壓汞燈（歐司朗GYZ250自鎮(zhèn)流汞燈）和40 W黑光燈（GOLDVISS GS-803B）組成協(xié)同誘蟲燈源。采集間隔時間為20 d。開燈時間20:00—24:00。內蒙古蒙古櫟林樣地8月設置了20:00—次日5:00開燈誘集試驗。采集標本經制作后，以形態(tài)特征進行種類鑒定和統(tǒng)計[27-30]。標本均保存在中國林業(yè)科學研究院生物標本館。

1.3 指數計算

利用Excel對蛾類物種數及個體數分別進行數據統(tǒng)計并匯總，利用EstimateS[31]評估抽樣數據。

多樣性分析：采用Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Simpson優(yōu)勢度集中性指數（D）、Margalef豐富度指數（R）和Pielou均勻度指數（J），計算不同生境間的物種數和每種物種的個體數[32]，公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數（H）：

Simpson優(yōu)勢度集中性指數（D）：

Margalef豐富度指數（R）：

Pielou均勻度指數（J）：

其中S為物種數，Ni為樣地第i個物種的個體數；N為樣地內所有物種的個體數；Pi為第i種個體數占總個體數N的比例，即Pi=Ni/N。

不同生境之間蛾類昆蟲群落相似性采用Jaccard指數計算[33]：

2 結果與分析

其中a、b分別為樣地A和樣地B的群落物種數；c為兩個樣地共有的物種數。

1.4 比較分析

由于時序、地理、空間變化等眾多因素影響生物多樣性，在分析比較時選取在一致截面下進行。對不同生境蛾類群落組成差異和相似性分析，分別選取3樣地所有調查時段的數據累計結果比較；對不同時間尺度變化的蛾類群落組成差異比較：選取同一生境不同時段的數據進行比較。

2.1 不同樣地櫟林蛾類群落組成差異

研究共采集蛾類2 521只，隸屬21科293種（表1）。從科水平來看，夜蛾科和尺蛾科物種數及個體數明顯多于其他科，占絕對優(yōu)勢，均為常見類群；而部分科的蛾類種類較少，為各地區(qū)的稀有類群，虎蛾科、網蛾科和鹿蛾科均僅在樣地A中出現，且均為1種；鳳蛾科和蠶蛾科僅在樣地B櫟中出現；羽蛾科和巢蛾科僅在樣地C中出現。卷蛾科、枯葉蛾科、鉤蛾科、鳳蛾科、羽蛾科、蠶蛾科和巢蛾科在樣地A中未見；虎蛾科、網蛾科、鹿蛾科、羽蛾科和巢蛾科在樣地B中未見；刺蛾科、木蠹蛾科和大蠶蛾科在樣地C中未見。

表1 不同樣地櫟林蛾類昆蟲群落組成比較Table 1 Comparison of moth community composition in three plots

北京栓皮櫟林采集鑒定14科87屬99種，河北蒙古櫟林16科68屬79種，內蒙古蒙古櫟林13科138屬162種，不同樣地共有種數量差異（表2）：AB（24種）＞BC（20種）＞AC（10種）＞ABC（4種），4個共有種分別是榆綠天蛾（Callambulyx tatarinoviBremeret &Grey）、角頂尺蛾（Phthonandria emariaBremer）、寬脛夜蛾（Protoschinia scutosaSchiffermüller）和尖錐額野螟（Loxostege verticalisLinnaeus）。

表2 3個不同樣地蛾類共有種數（對角線上）及相似性系數（對角線下）Table 2 The number of common moth species in three plots (on the diagonal line) and similarity coefficient (under the diagonal line)

群落相似性分析結果表明（表2），3種生境的相似性系數均小于0.25，各生境間蛾類組成處于極不相似水平；北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林生境類型相似性相對較高，為0.1558；北京栓皮櫟林和內蒙古蒙古櫟林的生境類型之間相似度最低，為0.04。

2.2 不同時間尺度變化蛾類群落組成差異

2.2.1 不同月份蛾類種類和數量變化規(guī)律 北京栓皮櫟林樣地內的蛾類成蟲各科的物種數量及個體數隨月份變化如圖1所示，6月采集鑒定7科21種；7月份10科68種；8月份共采集11科29種。蛾類昆蟲群落結構組成特征在不同月份中存在差異，物種數及個體數量均在7月份達到最大。

圖1 樣地A不同月份蛾類各科種類與個體數量變化Fig.1 Monthly variation of species and individual numbers in moth Families in plot A

2.2.2 夜間不同開燈時段蛾類種類和數量差異C樣地按小時從8:00到次日凌晨5:00連續(xù)燈誘，誘集個體數量變化見圖2，顯示蛾類夜間不同時間段均可趨光飛行，但0:00—2:00間達到數量高峰。以小時計算的物種采集累積飽和曲線（圖3）也表明，2:00以后的曲線趨向飽和，能夠采集到新物種的幾率降低。

圖2 樣地C不同開燈時段蛾類誘集個體數量變化Fig.2 Hourly variation of individual numbers collected in plot C

圖3 樣地C內蛾類物種累積曲線Fig.3 Cumulative curve of moth species in plot C

2.3 不同樣地櫟林蛾類昆蟲的多樣性特征

3個櫟林生境內蛾類群落多樣性特征分析結果表明，北京栓皮櫟林和內蒙古蒙古櫟林生境內的蛾類群落多樣性指數均高于河北蒙古櫟林生境?；诓煌诸愲A元的多樣性分析結果表明（圖4），無論在科級還是屬種級水平，栓皮櫟林的多樣性指數和均勻度指數均高于蒙古櫟林。3樣地科級的Shannon多樣性指數H、Simpson優(yōu)勢度指數D、Pielou均勻度指數J均與屬、種各指數變化的一致，但Marglef豐富度指數R則顯示出明顯差異。在屬種分析中表現最高的內蒙古蒙古櫟林樣地在科級豐富度指數卻表現為最低，表明該區(qū)域種類較為集中在某些科。

圖4 栓皮櫟林和蒙古櫟林蛾類群落不同分類階元多樣性指數比較Fig.4 Diversity index of moths in different taxonomic order in Q.variabilis and Q. mongolica forest

3 討論

本研究對3個典型北方櫟林樣地內的蛾類昆蟲進行了系統(tǒng)性調查，共獲得21科293種2 521頭標本。3種生境中，以內蒙古蒙古櫟林內的蛾類種數和個體數最高，河北蒙古櫟林中最少，且蛾類類群以夜蛾科和尺蛾科為主。

蛾類群落組成相似性分析，3種櫟林生境內的蛾類昆蟲群落結構存在顯著的差異，而生態(tài)地理區(qū)相近的北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林的相似性高于同為蒙古櫟林生境的河北和內蒙古間的相似性，表現空間差異性影響明顯。相關研究也指出昆蟲群落組成結構、優(yōu)勢種組成以及個體數量變化與其生境內的植物組成類型、海拔、氣候溫度等綜合作用均有關聯[34-36]。北京栓皮櫟林和河北蒙古櫟林樣地相較與內蒙古蒙古櫟林樣地的空間距離較近，且前二者均處于從平原向山地高原的過渡帶，其環(huán)境氣候及地被植物存在一定程度的相似性。同為蒙古櫟林的B、C樣地，不僅其林間混交樹種及林下植被差異巨大，其空間距離和海拔也相差較遠，隨海拔增加的生物物種形成不適應機制[37-42]，綜合因素均決定了該差異的形成。

3種櫟林生境內的蛾類昆蟲出現具有明顯的時序特征。月序變化揭示，7月達到物種個體及種類數量的高峰。這應與我國北方大部分省區(qū)7月份為溫度最高及降水較多相關，長期進化的生態(tài)適應性使大多數蛾類選擇在這一期間大量成蟲羽化產卵，高溫高濕環(huán)境有利于后代卵的孵化及幼蟲迅速生長發(fā)育。夜間誘集的時間序列也存在蛾類在0:00至2:00時段個體大量集中出現，分析產生這一現象的原因一是蛾類長期形成的固有節(jié)律，在某個特定時段容易飛行活動，二是可能溫濕度等環(huán)境條件在這個時刻達到了最佳，這需要今后通過精確環(huán)境記錄與更多次不同時段誘集進行揭示。

3種不同櫟林生境內蛾類群落的多樣性指數顯現趨勢具有一致性。北京栓皮櫟林和內蒙古蒙古櫟林內的蛾類群落多樣性指數和均勻度指數均比河北蒙古櫟林高。不同生境內昆蟲群落多樣性的高低在很大程度上受到了環(huán)境氣候條件、植物群落結構、人為干擾等[43-44]影響，櫟粉舟蛾在河北樣地的種群暴發(fā)應是造成這一結果的根本原因。

以不同分類階元進行多樣性指數分析，北京栓皮櫟林生境蛾類群落在科、屬級水平的多樣性指數和均勻度指數，均比蒙古櫟林內的蛾類群落表現更豐富多樣且分布均勻。內蒙古蒙古櫟林豐富度指數顯示出科級與屬、種級多樣性特征的變化存在明顯差異，顯示出不同類群的進化與地理格局分化對豐富度指數的強烈影響，為今后應用于區(qū)域不同類群的分布與演化分析奠定了基礎。

4 結論

通過3個樣地蛾類群落種類組成與生物多樣性指數差異比較分析，櫟林蛾類昆蟲群落組成與多樣性呈現明顯的時間和空間異質性格局，環(huán)境因素直接影響蛾類生物多樣性，不同階元豐富度指標可判別類群地理分布與分化程度。

今后蛾類監(jiān)測調查可作為定量指標，顯示不同類型和區(qū)域櫟林生物與非生物環(huán)境因素差異及健康程度評價，但應用于不同尺度的定量評價中，需要充分考慮對環(huán)境、氣候因子設計梯度監(jiān)測布局和調查時序周期設計，使結果準確可靠。

致謝：感謝中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心、河北灤平縣拉海嶺林場、內蒙古克什克騰旗大局子林場的調查協(xié)助；感謝中國林業(yè)科學研究院標本館張培毅老師蛾類鑒定幫助。