李小艷，羅濤，楊芳，馮玉龍，王海鵬，王權(quán)，蔣李何*

（1.四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川內(nèi)江 641000；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，四川成都 610066）

稻曲病自1878 年首次在印度被報道后很快在東南亞、非洲、歐美等40 多個國家稻米主產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)并傳播，它是由稻綠核菌（Ustilaginoidea virens）引起的水稻穗部病害[1]。稻曲病菌在侵染水稻過程中，不僅造成水稻產(chǎn)量的損失，還會產(chǎn)生對人畜具有毒性的稻曲菌素，嚴重影響水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)[2]。近年來，我國西南地區(qū)由于麥（油）茬稻作區(qū)面積加大，稻田田間肥力水平大幅提升，加上極端天氣頻繁發(fā)生，導(dǎo)致部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)水稻在孕穗至抽穗期過程中長期處于多雨適溫的環(huán)境，稻曲病病原菌極易廣泛流行，稻曲病發(fā)病較重。2020—2021年，筆者對西南地區(qū)部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)水稻稻曲病的發(fā)生情況進行調(diào)查，統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)田間自然病穗率均值為6.75%，在病害最嚴重時期可造成部分田塊病穗率≥80%，對水稻安全生產(chǎn)造成了嚴重威脅。本文分析了近年來西南地區(qū)稻曲病發(fā)病原因和流行因素，提出針對性的解決措施，以期為有效控制稻曲病的發(fā)生和降低病害損失提供參考。

1 稻曲病的危害及發(fā)病規(guī)律

1.1 稻曲病的危害

稻曲病菌侵染水稻后，在水稻穗部攔截水稻營養(yǎng)成分，形成比成熟種子大數(shù)倍的稻曲球[3]。稻曲球不僅會對形成稻曲球的谷粒本身造成產(chǎn)量損失，還會干擾鄰近谷粒的正常營養(yǎng)輸送，降低稻粒品質(zhì)；其產(chǎn)生的毒素也會對人畜食用安全和農(nóng)田環(huán)境生態(tài)安全產(chǎn)生威脅。在水稻穗期不施用任何殺菌劑的狀況下，對發(fā)病田塊感染稻曲病的雜交稻進行田間病情調(diào)查和室內(nèi)測算，結(jié)果顯示，每穗的病粒數(shù)與穗實粒數(shù)和穗重量之間具有極明顯的負相關(guān)，與秕粒率具有極明顯的正相關(guān)[4]。

稻曲病菌產(chǎn)生的真菌毒素主要包括兩大類。1）溶解性的環(huán)肽類化學(xué)物質(zhì)（稻曲毒素）。目前已發(fā)現(xiàn)并從稻曲球分離鑒別出7 種稻曲毒素，其分子結(jié)構(gòu)都包括含有醚鍵的13 元環(huán)肽類。2）高脂溶性萘并吡喃酮類化合物（黑粉菌素）。目前已發(fā)現(xiàn)并從稻曲球及水稻固體培養(yǎng)基分離鑒別出26 種黑粉菌素。有實驗表明，稻曲毒素Ustiloxins 是一類抗真核生物學(xué)有絲分裂的環(huán)形肽，能阻止細胞的有絲分裂，使微管蛋白的合成轉(zhuǎn)運受到抑制，從而干擾生物的正常生長發(fā)育[5]。另外，有學(xué)者用稻曲球和不同的曲粉浸濕水稻種子來探討稻曲毒素的生物活性，發(fā)現(xiàn)其對水稻發(fā)芽存在影響，低濃度能促進稻種胚芽的發(fā)育，過高濃度則會明顯阻滯稻種的胚芽發(fā)育[6]。

1.2 稻曲病的發(fā)生規(guī)律

稻曲病菌含以下類型的分生孢子：厚垣孢子（即黃色、黑色厚垣孢子）、薄壁分生孢子和子囊孢子等[7]。在水稻孕穗期至抽穗揚花期，病原菌孢子或菌絲借助氣流或雨水進入水稻圓錐花序攻擊單個花，并阻止水稻開花，模仿胚珠受精，劫持宿主的灌漿過程以獲取豐富的營養(yǎng)，致使穎花上累積體積超過稻粒自身數(shù)倍的褐色病原菌菌落，該菌落即為稻曲球（見圖1）。稻曲球初期是白色或淡黃色，后逐漸轉(zhuǎn)變成墨綠色（見圖2）。稻曲球表面龜裂，散生墨綠色粉末即厚垣孢子，部分兩側(cè)生黑色扁平菌核，在自然條件下易脫落，脫落的菌核和厚垣孢子在田間越冬，另一部分菌核附于種子越冬。

2 稻曲病發(fā)病原因

2.1 氣候條件

水稻稻曲病屬于氣候性病害，水稻生育期的氣候條件會直接影響病害嚴重程度，尤其在抽穗期和孕穗期[8]。2020—2021年，我國西南地區(qū)部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)在抽穗后揚花期為多陰或寡照天氣，連續(xù)10 d 左右氣溫均穩(wěn)定保持26 ℃左右，同時田間濕度較大，兩者直接為病菌萌發(fā)、侵染以及繁殖創(chuàng)造了絕佳環(huán)境，并且抑制了水稻抗病性，最終令病害蔓延。

2.2 栽培條件及施肥水平

栽培管理粗放，田間排水不良，施用氮肥過遲、過量，都會導(dǎo)致病害的發(fā)生。1）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，相鄰田塊種的同一品種，稻曲病發(fā)生卻表現(xiàn)出明顯差異，原因是發(fā)生較重的田塊水稻種植密度較大，通風(fēng)情況差，田間相對濕度偏高。因此在水稻種植過程中，栽培管理粗放、插秧密度過高、排水不良等栽培管理不力，會造成田間小氣候的差異，從而影響稻曲病的發(fā)生流行。2）將同一塊田的同一品種分成兩組，兩組前期的基肥一樣，后期施肥量不同，調(diào)查發(fā)現(xiàn)第1 組后期施氮量較少，病穗率較低；第2 組后期施氮量較多，稻曲病病情加重。原因是后期偏施氮肥，會造成水稻晚熟，劍葉含氮量偏多，加上西南地區(qū)8 月雨水多，田間濕度加大，稻曲病病菌傳播和流行的條件較好，從而對稻曲病病粒的生長和發(fā)育有促進作用，致使稻曲病的發(fā)生加重，特別是在水稻穎花分化期至始穗期。因此，適當優(yōu)化栽培方式和氮肥施用有利于降低稻曲病的危害程度并提高水稻產(chǎn)量。

2.3 田間菌源

田間菌源量是構(gòu)成稻曲病流行的重要因素，稻曲病的發(fā)生程度與田間菌源量大小有直接關(guān)系。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，上一年發(fā)生稻曲病的田塊，第2 年發(fā)病的可能性很高；種植同樣的品種，稻曲病在傳統(tǒng)稻區(qū)的發(fā)病程度高于新稻區(qū)。如果田間菌源基數(shù)大，一旦有適宜條件就會造成大面積發(fā)病且為害較重。而且，由于稻曲病初期缺乏具體的明顯癥狀，非常容易被忽視，導(dǎo)致農(nóng)戶對此病缺乏預(yù)防認識，造成全年都可能出現(xiàn)不同程度的病害。再加上采取機械收割時會將稻曲病菌核及病（秕）谷篩選吹到田間地面上，導(dǎo)致出現(xiàn)田間菌源大量累積的情況。

2.4 品種抗性

選用抗病品種是當前控制稻曲病暴發(fā)和為害的最經(jīng)濟可行的方法。不同水稻品種對稻曲病的抗性不同，在西南地區(qū)需選用適宜該地區(qū)種植條件且能抗稻曲病的優(yōu)良品種進行栽培，因此加強抗稻曲病本土品種的選育、鑒定和抗性利用是水稻稻曲病防治工作的重點，而抗源鑒定和篩選又是選育本土抗病品種的關(guān)鍵。伏榮桃等采用田間人工注射接種稻曲病菌的方法，對引進的212 份水稻材料稻曲病抗性進行了評價，篩選出8 份對稻曲病表現(xiàn)為高抗的水稻材料，如IR 65482-17-511-5-7::IRGC 117284-1、QUILA 64117::IRGC117024-1 和VASSE NANAN::IRGC 56812-1等，為西南地區(qū)抗稻曲病本土水稻品種選育提供了抗源材料[9]。

3 綜合防治技術(shù)

3.1 抗病品種

選用抗病品種依然是目前防治稻曲病最經(jīng)濟有效的方法。何海永等通過人工注射接種的方法，對貴州省20 個水稻主栽品種進行稻曲病抗性評價，結(jié)果顯示目前貴州省水稻主栽品種對稻曲病的抗性水平相對較低，20 個參試品種中僅有福優(yōu)102 表現(xiàn)為中抗[10]。在西南地區(qū)對部分晚稻和麥（油）茬稻田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種植感病品種病穗率可達80%以上，而種植抗性品種僅零星發(fā)病。

3.2 種子處理與減少菌源

播種前要完成種子處理，最大限度減少種子帶菌量。通常采用強氯精、多菌靈及肟菌·異噻菌胺等藥劑進行拌種或浸種，同時配合使用氨基寡糖素、幾丁聚糖等植物免疫誘抗劑，不僅可以殺滅附著于種子表面的病菌，還可以提升幼苗的抗病能力。在病害重災(zāi)區(qū)，完成種子處理后，還需在插秧前清除秧田雜物，消滅土壤中存在的菌核與厚垣孢子。

3.3 加強栽培管理，提高水稻抗性

加強田間肥水管理，可以直接促進水稻生長。根據(jù)水稻生長各個階段的不同需求合理施肥，促進植株生長。增強植物抗性時要慎重施用氮肥，如果氮肥施用過量、過遲，水稻在后期生長中易感染病害，其抗病力就會下降。孕穗后期更要注意澆水管理，宜淺水勤灌，適時、適度地放水曬田，增強稻株根系的活力，降低田間濕度，增強水稻的抗病性，創(chuàng)造有利于水稻生長、不利于稻曲病發(fā)生的環(huán)境。

3.4 藥劑防治

藥劑防治可分為化學(xué)藥劑防治與生物藥劑防治。目前針對稻曲病最常用的防治方法仍是化學(xué)藥劑防治，使用較多的有氟環(huán)唑、己唑·嘧菌酯、咪鮮胺、苯甲·嘧菌酯、多菌靈等，噴施時間為水稻孕穗末期和齊穗期。多種殺菌劑防治水稻稻曲病的田間比較試驗的結(jié)果表明，12.5%氟環(huán)唑和32.5%的嘧菌酯·苯醚甲環(huán)唑懸浮劑防效最佳，可作為生產(chǎn)應(yīng)用中防治稻曲病的首選藥劑[11-12]；配制不同濃度的含藥培養(yǎng)基培養(yǎng)稻曲病菌，采用菌絲生長速率法測定發(fā)現(xiàn)，咪鮮胺等4 種殺菌劑對稻曲病菌均有不同程度的抑制效果[13]；李晶等通過對峙培養(yǎng)法、菌絲生長速率法和孢子萌發(fā)法，篩選出2 株抑菌活性較高的生防菌QYQN-3（Bacillus velezensis）和ZHQN-6（Bacillus pumilus），其中菌株QYQN-3 孢子萌發(fā)抑制率為74.85%[14]。

3.5 稻曲病的預(yù)測預(yù)報

任義方等通過對稻曲病大田調(diào)查資料的分析發(fā)現(xiàn)，提前7 d 給出稻曲病發(fā)生氣象適宜度等級的預(yù)測結(jié)果與江蘇省實際稻曲病發(fā)病趨勢和程度基本相符[15]。王治海等利用大田調(diào)查結(jié)果、多個氣象觀測數(shù)據(jù)及最優(yōu)化集成釋用（OCF）精細化數(shù)值預(yù)報產(chǎn)品，建立了稻曲病促病氣象指數(shù)模型和氣象等級動態(tài)預(yù)報方法，對浙江省2018 年的稻曲病預(yù)報結(jié)果檢測準確率達90.9%，氣象等級預(yù)測結(jié)果與實際病情一致[16]。因此，在西南地區(qū)也可以利用氣象等級預(yù)測預(yù)報系統(tǒng)，對水稻稻曲病的發(fā)生和流行進行預(yù)警。

4 問題與展望

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對水稻稻曲病的病原菌生物學(xué)特性、毒素代謝、病菌基因組、致病相關(guān)因子和品種抗性基因、抗性機制及病害識別、預(yù)警、防控技術(shù)等展開了大量研究，但仍有許多方面的問題還需要深入研究，如稻曲病菌的寄主范圍研究報道較少，仍缺乏侵染部位的系統(tǒng)性研究；稻曲病菌與水稻細胞的識別和信號傳導(dǎo)及水稻侵染后的防治機制尚不明確；在水稻中是否存在可用于抗稻曲病育種的廣譜抗性基因還不明確等。此外，如何進一步明確稻曲病菌和水稻的互作關(guān)系，篩選出發(fā)病早期的檢測方法，以便預(yù)測水稻稻曲病的流行也需要進一步探討。