豌豆（Pisum sativum L.）為豆科豌豆屬的一年生攀援草本，是世界重要的四大豆類作物之一，在世界豆類總產(chǎn)量中占36%左右[1-2]。同時(shí)，F(xiàn)AO 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)是世界第一大豌豆生產(chǎn)國(guó)，在世界豌豆生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位[3]。豌豆可以改良土壤，種子及嫩莢、嫩苗均可食用，種子含淀粉、油脂，可作藥用，有強(qiáng)壯、利尿、止瀉之效，莖葉能清涼解暑，并作綠肥、飼料或燃料，是一種糧、菜、飼料和肥料兼用的作物。

近年來，我國(guó)豌豆種植面積不斷增加，非生物脅迫是制約豌豆生長(zhǎng)發(fā)育的因素之一，而自然條件下在所有生物及環(huán)境逆境對(duì)農(nóng)業(yè)造成的破壞中，干旱居第2 位，僅次于病蟲害，已成為全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)峻問題[4]。豌豆受到不同程度和持續(xù)時(shí)間的干旱脅迫，會(huì)影響生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致體內(nèi)多種生理生化物質(zhì)以及外觀形態(tài)發(fā)生改變，會(huì)引起植物細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)包括核酸、蛋白質(zhì)以及次生代謝物的累積[5]，品質(zhì)和產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時(shí)植株死亡。因此，深入了解干旱脅迫對(duì)豌豆的傷害機(jī)理及培育抗旱性豌豆新品種尤為重要，該文綜述了豌豆抗旱性鑒定方法、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化及栽培創(chuàng)新與應(yīng)用方面的研究進(jìn)展，以期為豌豆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)，同時(shí)也為豌豆抗旱性的進(jìn)一步研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 豌豆抗旱性鑒定方法的研究

1.1 萌發(fā)期耐旱鑒定

種子萌發(fā)期是豌豆生長(zhǎng)發(fā)育過程的重要階段，也是豌豆抗旱性的關(guān)鍵時(shí)期。所以研究干旱脅迫下豌豆芽期生長(zhǎng)發(fā)育狀況顯得極其重要。對(duì)于大多數(shù)作物來說，在種子萌發(fā)階段水分條件是最為敏感的一個(gè)影響因素[6]。李玲等[7]在22%濃度PEG-6000（聚乙二醇）高滲溶液模擬干旱條件下進(jìn)行豌豆種子萌發(fā)階段耐旱性鑒定研究，結(jié)果表明，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等7 項(xiàng)指標(biāo)可作為耐旱綜合評(píng)價(jià)因子。趙愉風(fēng)等[8]通過2.5%濃度PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫處理萌發(fā)期豌豆種子，結(jié)果表明，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)可作為豌豆種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性鑒定綜合指標(biāo)。因此，在人工模擬干旱條件下的豌豆種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)、萌發(fā)耐寒指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、活力指數(shù)、相對(duì)根鮮重可作為豌豆萌發(fā)期抗旱性鑒定的綜合指標(biāo)。

1.2 苗期耐旱鑒定

沈?qū)氂畹萚9]以87 份豌豆種質(zhì)為材料，采用隸屬函數(shù)法，確定了葉片萎蔫指數(shù)、葉片相對(duì)含水量、反復(fù)干旱幼苗存活率、株高脅迫指數(shù)、植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)、根干物質(zhì)脅迫指數(shù)6 個(gè)指標(biāo)為苗期耐旱鑒定指標(biāo)。

2 干旱脅迫對(duì)豌豆形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

植物在受到干旱脅迫時(shí)，宏觀變化主要體現(xiàn)在植物的葉片及根的生長(zhǎng)上。各生育時(shí)期干旱脅迫植株外部形態(tài)表現(xiàn)存在一定的差異，干旱程度嚴(yán)重時(shí)植株會(huì)被迫停止生長(zhǎng)[10]。閆志利[11]研究認(rèn)為，干旱脅迫導(dǎo)致豌豆各生育時(shí)期株高降低，分枝數(shù)減少，主莖、主根變細(xì)，葉面積減小，主、側(cè)根伸長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)增加，隨水分程度加重和脅迫歷時(shí)延長(zhǎng)變化量增大。苗期耐旱脅迫對(duì)豌豆外部形態(tài)的影響最大，花期次之，灌漿期最小。馬丹等[12]研究在北方干旱區(qū)域，豌豆苗期干旱脅迫能促進(jìn)豌豆的主根生長(zhǎng)，同時(shí)還能促進(jìn)豌豆側(cè)根增多，隨脅迫程度加重和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增大。張紅萍[13]研究發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期、不同強(qiáng)度、不同歷時(shí)的干旱脅迫對(duì)豌豆冠層生長(zhǎng)的影響不同，苗期長(zhǎng)歷時(shí)重度脅迫對(duì)豌豆株高生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。軒春香等[14]采用盆栽法，研究發(fā)現(xiàn)在各個(gè)生育時(shí)期隨著干旱脅迫程度的加深和時(shí)間的延長(zhǎng)，根冠比增大，且在花期重度脅迫處理后根冠比增幅最大。錄亞丹等[15]研究認(rèn)為不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)豌豆根系形態(tài)性狀的影響不同，孕蕾期與花莢初期對(duì)根系的抑制作用最大。

因此，豌豆生長(zhǎng)過程中受到干旱環(huán)境脅迫，各生育時(shí)期會(huì)影響到植株生長(zhǎng)，外部形態(tài)表現(xiàn)存在差異，如株高、主莖莖粗、主根長(zhǎng)、側(cè)根總長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)等。

3 干旱脅迫對(duì)豌豆生理生化指標(biāo)的影響

植物在干旱脅迫下，不僅會(huì)在外觀形態(tài)上出現(xiàn)變化，在生理生化方面也會(huì)產(chǎn)生響應(yīng)，導(dǎo)致植物光合作用受抑、呼吸作用紊亂、代謝異常等，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生存[16-17]。干旱脅迫對(duì)豌豆的生理生化特性具有一定程度的抑制作用，導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育受阻，植株矮小，產(chǎn)量下降。崔月[18]研究認(rèn)為豌豆苗期和花期的干旱脅迫導(dǎo)致丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（Superoxidase Dismutase，SOD）活性下降，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性增高，可溶性蛋白減少，葉片中脯氨酸和可溶性糖含量增加。張紅萍[13]發(fā)現(xiàn)隨著脅迫強(qiáng)度的加劇和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片中游離脯氨酸和丙二醛含量均逐步增加，葉片中的葉綠素含量上升。陳鳳娟等[19]研究干旱脅迫下豌豆幼苗相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化，豌豆幼苗組織的游離氨基酸和還原糖含量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，VC 含量先降后升、最后又上升。

綜上所述，干旱改變了豌豆正常的生理生化代謝進(jìn)程，阻礙了正常的發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而影響到豌豆產(chǎn)量。干旱脅迫對(duì)豌豆生理生化指標(biāo)的影響與脅迫時(shí)期、脅迫強(qiáng)度、脅迫歷時(shí)有關(guān)。豌豆在不同時(shí)期干旱脅迫條件下，生理生化指標(biāo)變化也不同。

4 豌豆抗旱栽培創(chuàng)新與應(yīng)用

通過豌豆自身調(diào)控去抵抗外界不利因素的影響，同時(shí)根據(jù)地區(qū)的氣候情況采用相應(yīng)的栽培措施[20]，不僅提高了豌豆的產(chǎn)量，同時(shí)也解決了干旱半干旱地區(qū)水資源不足的問題。牛文武等[21]通過烤煙套種鮮食豌豆抗旱減災(zāi)綠色栽培技術(shù)，解決了保山市冬春干旱逐年加重、鮮食豌豆產(chǎn)量波動(dòng)幅度較大的問題。杜新雄等[22]提出抗旱增效的玉米套種青豌豆栽培模式，解決了豌豆播種后水分和溫度不足問題，使鮮莢在冬季降霜前提早上市。馬文奇等[23]提出旱薄地豌豆栽培的技術(shù)途徑是協(xié)調(diào)根土關(guān)系，建立以促根為中心的“早、深、肥”抗旱栽培三字作業(yè)法。

5 豌豆干旱脅迫解決途徑及展望

5.1 豌豆干旱脅迫解決途徑

5.1.1 通過基因工程技術(shù)創(chuàng)制抗旱性豌豆種質(zhì)資源。利用現(xiàn)代分子生物學(xué)、基因組學(xué)以及生物信息學(xué)技術(shù)，通過精細(xì)定位并對(duì)抗旱相關(guān)基因克隆、轉(zhuǎn)化，提高分子標(biāo)記輔助選擇在豌豆耐旱育種中的應(yīng)用效率，與傳統(tǒng)的田間選育結(jié)合起來，得到抗旱性較強(qiáng)的豌豆特異材料。

5.1.2 應(yīng)對(duì)干旱的栽培調(diào)控技術(shù)。開展豌豆高產(chǎn)抗旱節(jié)水栽培技術(shù)研究，合理利用抗逆鍛煉、水肥管理和化控技術(shù)，進(jìn)一步控制干旱條件對(duì)豌豆產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的影響。在干旱少雨的季節(jié)和地區(qū)，一要建立豌豆間套種立體復(fù)合栽培模式；二要通過化學(xué)、物理、生物、工程等手段，治理和改良種植環(huán)境；三要根據(jù)不同生育階段對(duì)水分、肥料的需求特性，科學(xué)合理灌溉施肥[24-25]。

5.1.3 選育耐旱品種。長(zhǎng)期的干旱影響作物生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致植株形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，干擾了正常的光合作用，生理生化機(jī)制紊亂，引起基因表達(dá)產(chǎn)物改變，最后影響產(chǎn)量及再生產(chǎn)，給農(nóng)民帶來經(jīng)濟(jì)上的損失。要解決干旱脅迫給農(nóng)作物帶來的危害，需從篩選耐旱性強(qiáng)的豌豆新品種入手。在遺傳和長(zhǎng)期自然選擇的過程中，不同豌豆品種對(duì)干旱脅迫的敏感程度不同，可以通過研究耐旱機(jī)理、耐旱程度的等級(jí)選育出耐旱性較強(qiáng)的適宜干旱地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)豌豆新品種[26]。

5.2 展望

目前，豌豆抗逆性研究多數(shù)是在單一逆境脅迫下開展的，而自然環(huán)境中往往伴隨著多種逆境的共同作用，在一定程度上限制了豌豆抗逆信息表達(dá)的完整性及抗逆性的精準(zhǔn)定位[27]。近年來，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程等的高速發(fā)展，抗逆性研究越來越多。目前，對(duì)豌豆抗旱分子機(jī)制的研究還處于起步階段。因此，要重視豌豆抗旱機(jī)理和有關(guān)分子機(jī)制的研究，使用QTL 定位、轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記輔助育種等現(xiàn)代最新的生物分子技術(shù)，挖掘與豌豆抗旱相關(guān)的基因[28]，明確其具體功能及基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析，運(yùn)用到豌豆育種生產(chǎn)實(shí)踐中，創(chuàng)制抗旱性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)豌豆種質(zhì)資源。