譚 蓉，賈 桃，陳曉麗，郭文忠,**

生殖生長(zhǎng)期弱光對(duì)番茄表型特征和果實(shí)品質(zhì)的影響*

譚 蓉1，賈 桃2，陳曉麗2，郭文忠1,2**

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750000；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院智能裝備技術(shù)研究中心，北京 100097）

在人工光型植物工廠中以番茄品種“豐收74-560 RZ F1”為試材，分別在花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期進(jìn)行160μmol·m?2·s?1的弱光處理，非處理的生殖生長(zhǎng)期光強(qiáng)度均保持在1000μmol·m?2·s?1，通過(guò)番茄生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)評(píng)估不同生殖生長(zhǎng)期弱光對(duì)番茄的影響。結(jié)果表明：（1）花期或膨大期弱光處理對(duì)番茄植株形態(tài)結(jié)構(gòu)影響較大，其中花期弱光處理下的番茄植株徒長(zhǎng)趨勢(shì)最突出，且平均單株葉片數(shù)和節(jié)數(shù)最少，較對(duì)照分別減少了3.5個(gè)和1.6個(gè)；膨大期弱光處理后番茄葉片葉綠素a/b值及類(lèi)胡蘿卜素含量較其他處理顯著降低；花期弱光處理后單株第一果穗坐果數(shù)較對(duì)照降低了53%，其他發(fā)育期弱光處理后坐果數(shù)均未受到顯著影響；花期或膨大期弱光處理后平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著低于其他發(fā)育期弱光處理；（2）與對(duì)照相比，各發(fā)育期弱光處理導(dǎo)致番茄第一穗果實(shí)可溶性固形物含量均出現(xiàn)不同程度的降低，其中花期降低25%，轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實(shí)可溶性糖含量較對(duì)照降低15%，但總酸含量提高了26%，導(dǎo)致該處理下番茄果實(shí)糖酸比最低；與對(duì)照相比，所有發(fā)育期弱光處理后果實(shí)維生素C含量均有所降低，以采收期弱光處理后番茄果實(shí)維生素C含量最低。研究表明弱光導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)降低，且不同生殖階段番茄對(duì)弱光的敏感性有所差異。根據(jù)不同時(shí)期番茄生長(zhǎng)特性及其對(duì)弱光的響應(yīng)特點(diǎn)進(jìn)行針對(duì)性補(bǔ)光對(duì)設(shè)施番茄穩(wěn)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)具有一定的意義。

番茄；弱光；植物工廠；生殖生長(zhǎng)期；果實(shí)品質(zhì)

隨著設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，番茄已可實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)[1]。迄今為止，國(guó)內(nèi)設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，蔬菜栽培設(shè)施仍以日光溫室為主，雖然適應(yīng)地區(qū)廣、造價(jià)低但設(shè)施內(nèi)部環(huán)境難以調(diào)控。尤其在冬春季節(jié)，受設(shè)施內(nèi)保溫覆蓋物及設(shè)施構(gòu)架所形成的陰影帶和太陽(yáng)高度角的影響[2]，設(shè)施內(nèi)光照分布不均勻、有效光合輻射時(shí)常達(dá)不到535μmol·m?2·s?1以上，這將進(jìn)一步加劇設(shè)施內(nèi)光能不足的問(wèn)題。而番茄屬于日照中性植物[3?5]，其光飽和點(diǎn)為1250μmol·m?2·s?1，補(bǔ)償點(diǎn)為35.7～44.6μmol·m?2·s?1[6]，研究表明光照強(qiáng)度在625μmol·m?2·s?1以下時(shí)，容易導(dǎo)致番茄光合速率降低，干物質(zhì)積累減少、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)異常等問(wèn)題[7?9]，尤其花果期占據(jù)了番茄整個(gè)生育期的半數(shù)以上，對(duì)光照條件尤為敏感，該時(shí)期，光照不足會(huì)造成番茄落花落果嚴(yán)重，最終導(dǎo)致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)降低，因此，弱光成為設(shè)施番茄栽培過(guò)程中的主要限制因子，研究弱光對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響至關(guān)重要。

以往研究表明，光照不足會(huì)抑制番茄根系活力，阻礙根部對(duì)礦質(zhì)元素的有效吸收，造成植株地上部生長(zhǎng)不良，弱光環(huán)境使得花蕾數(shù)、開(kāi)花數(shù)、單果質(zhì)量、果實(shí)糖度低于正常光照下生長(zhǎng)的番茄[10?12]。朱雨晴等對(duì)番茄進(jìn)行9d以上的遮陰處理，恢復(fù)光照后發(fā)現(xiàn)葉片葉綠素含量無(wú)法恢復(fù)，但葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素的恢復(fù)能力高于葉綠素b[13]。遮陰日數(shù)小于9d時(shí)，番茄葉片的葉綠素含量則能恢復(fù)至初始狀態(tài)。胡文海等認(rèn)為低溫弱光處理3d導(dǎo)致番茄葉片Pn、Fv/Fm、ΦPS II的下降，恢復(fù)光照3d后成熟葉片的光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)完全得到恢復(fù)[14?15]。唐韡等研究表明，在弱光脅迫10d以?xún)?nèi)，番茄的株高、葉面積、莖粗均隨著恢復(fù)光照天數(shù)的增加逐漸恢復(fù)到對(duì)照水平，當(dāng)弱光環(huán)境持續(xù)15d時(shí)番茄果徑變化不大，果實(shí)發(fā)育速度減緩，尤其在收獲期弱光脅迫易導(dǎo)致番茄果實(shí)維生素C、可溶性糖、可溶性固形物含量及糖酸比降低[16?17]。朱延姊等通過(guò)對(duì)不同番茄品系進(jìn)行弱光脅迫發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境下不同番茄品系單果重、坐果數(shù)均降低，但降低幅度有所不同，且番茄發(fā)育前期可溶性蛋白含量下降，抗氧化酶活性增強(qiáng)，但在發(fā)育后期各品系間差異較大[18]。以上研究表明，弱光對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育造成的損害與弱光程度、品種及發(fā)育階段有關(guān)。

目前，在植物工廠中進(jìn)行光生理研究的作物多為葉菜類(lèi)或茄果類(lèi)的幼苗期[19?20]；茄果類(lèi)蔬菜生殖期光生理響應(yīng)機(jī)制的研究主要在有自然光照射下的大棚、溫室等設(shè)施場(chǎng)地進(jìn)行，其內(nèi)部環(huán)境如溫濕度等具易變性，光照環(huán)境難以精準(zhǔn)調(diào)控，給試驗(yàn)研究造成了一定的局限性。

因此，本研究利用全封閉植物工廠中環(huán)境穩(wěn)定、光要素精量可控的特點(diǎn)，在番茄不同生殖生長(zhǎng)階段設(shè)置精量弱光強(qiáng)度，探究番茄生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)，以期為設(shè)施番茄栽培的光環(huán)境調(diào)控及補(bǔ)光策略設(shè)計(jì)提供思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)場(chǎng)地為北京市農(nóng)林科學(xué)院植物工廠，供試番茄品種為無(wú)限生長(zhǎng)型紅果番茄“豐收74-560 RZ F1”，采用荷蘭進(jìn)口農(nóng)用巖棉進(jìn)行種植，室內(nèi)光期、暗期溫度分別為25℃±1℃、18℃±1℃，相對(duì)濕度（RH）為（60±1）%，CO2濃度為（450±5）μmol·mol?1，營(yíng)養(yǎng)液為日本山崎配方加通用微量元素，苗期以濃度為1.8mS·cm?1進(jìn)行澆灌，生殖發(fā)育期統(tǒng)一用濃度為2.8mS·cm?1的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌。試驗(yàn)光源采用北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心研制的LED植物光配方調(diào)控系統(tǒng)，該系統(tǒng)可以設(shè)置不同光質(zhì)以及光量配比，光強(qiáng)度以光量子通量密度（PPFD，μmol·m?2·s?1）表示，光強(qiáng)度測(cè)量?jī)x器為光量子計(jì)（ LI-250A, LI-COR, USA），試驗(yàn)光質(zhì)為白光。

試驗(yàn)于2021年3月1日開(kāi)始，將番茄種子播于巖棉塞（直徑1.5cm，高5.5cm）中并置于巖棉塊（10cm×10cm×6.5cm）內(nèi)，在植物工廠進(jìn)行育苗，苗期采用光強(qiáng)度為200μmol·m?2·s?1。3月23日幼苗長(zhǎng)至五葉一心，選擇健康且生長(zhǎng)狀態(tài)一致的番茄植株各9株分別定植到巖棉條（100cm×20cm× 7.5cm）上，株距為30cm，行距為60cm。4月23日，在番茄花期第一穗第一朵花開(kāi)放時(shí)開(kāi)始進(jìn)行弱光處理，將番茄第一穗果實(shí)的生殖生長(zhǎng)期劃分為四個(gè)發(fā)育階段，依次為開(kāi)花期（花期?坐果）、膨大期（橫莖≥15mm）、轉(zhuǎn)色期（綠熟?紅色成熟期）、采收期（紅色成熟期?完熟期）。分別在各個(gè)發(fā)育階段給予強(qiáng)度為160μmol·m?2·s?1的弱光環(huán)境，同一處理中其他發(fā)育階段植株頂端的光照強(qiáng)度保持在1000μmol·m?2·s?1，對(duì)照組（CK）中所有發(fā)育階段植株頂端的光照強(qiáng)度均為1000μmol·m?2·s?1。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，即對(duì)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期這四個(gè)發(fā)育階段分別進(jìn)行弱光處理，分別以處理T1、T2、T3、T4表示，如表1所示，

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

（1）株高、莖粗：每處理隨機(jī)選取6棵植株（下同），在生殖期各發(fā)育階段弱光處理開(kāi)始和結(jié)束時(shí)分別測(cè)定株高、莖稈直徑，并分別計(jì)算株高和莖稈直徑在該階段的增長(zhǎng)量，同時(shí)測(cè)量對(duì)照組對(duì)應(yīng)發(fā)育階段的株高、莖稈直徑，并分別計(jì)算其株高和莖稈直徑在該階段的增長(zhǎng)量。株高使用卷尺測(cè)量，測(cè)定根基部至生長(zhǎng)點(diǎn)的距離；莖稈直徑使用游標(biāo)卡尺測(cè)量，測(cè)定靠子葉上方平行子葉方向的莖稈直徑。

表1 番茄不同生殖階段的光處理

注：以對(duì)照組（CK）中第一穗果為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行生殖期階段的劃分，1000μmol·m?2·s?1為正常光照強(qiáng)度，160μmol·m?2·s?1為弱光光照強(qiáng)度。

Note: The development stage of the first spike fruit in CK was used as the dividing standard for each experimental treatment, 1000μmol·m?2·s?1is normal light, 160μmol·m?2·s?1is weak light.

（2）葉片數(shù)、節(jié)數(shù)：果實(shí)采收期分別統(tǒng)計(jì)真葉數(shù)量（不包括心葉）；節(jié)數(shù)統(tǒng)計(jì)是從子葉至第三穗果的節(jié)間數(shù)，每?jī)善嫒~之間的空隙即為一個(gè)節(jié)數(shù)。

（3）開(kāi)花、坐果數(shù)：開(kāi)花數(shù)統(tǒng)計(jì)以花瓣展開(kāi)45°角為標(biāo)準(zhǔn)，坐果數(shù)統(tǒng)計(jì)以果實(shí)直徑約0.5cm且果實(shí)光澤度較好為標(biāo)準(zhǔn)[21]。

（4）產(chǎn)量：在果實(shí)采收期分別以每處理中隨機(jī)選取的6個(gè)第一穗正常果作為一個(gè)重復(fù)，共3次重復(fù)，用電子天平（精確度為0.001）完成果實(shí)鮮重稱(chēng)量，以同樣的方法對(duì)第二、三果穗的果實(shí)分別稱(chēng)重。

（5）葉片光合色素：剪取生長(zhǎng)點(diǎn)以下第2片真葉（完全展開(kāi)的健康新葉），采用分光光度計(jì)法[22]測(cè)量葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量，計(jì)算葉綠素a/b值，每處理3次重復(fù)。

（6）果實(shí)主要內(nèi)含物：分別以每處理中隨機(jī)選取的6個(gè)第一穗果作為一個(gè)重復(fù)，共3次重復(fù)，總計(jì)18個(gè)果測(cè)定果實(shí)主要內(nèi)含物。維生素C含量采用2，6?二氯酚靛酚法測(cè)定[23]；總酸采用酸堿滴定法測(cè)定[24]；可溶性固形物采用手持式折光儀測(cè)定[25]；可溶性糖采用蒽銅比色法測(cè)定[26?27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2016、Origin2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，采用IBM SPSS Statistics 23軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生殖生長(zhǎng)期弱光處理對(duì)番茄植株形態(tài)的影響

由表2可見(jiàn)，開(kāi)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進(jìn)行弱光處理后，與正常光照處理(CK)相比，番茄植株的高度均明顯增加，4個(gè)時(shí)期弱光處理下的植株增長(zhǎng)量較對(duì)應(yīng)階段對(duì)照組增加了12%～33%。其中，開(kāi)花期弱光處理（T1）對(duì)番茄株高的影響最大，其次是果實(shí)膨大期，該時(shí)期弱光處理后株高較對(duì)應(yīng)階段對(duì)照組增長(zhǎng)量增加了17%，而采收期株高增長(zhǎng)量表現(xiàn)為最小。與對(duì)照組的對(duì)應(yīng)生育階段相比，植株莖稈直徑明顯減小，達(dá)43%～50%。由此可見(jiàn)，開(kāi)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進(jìn)行弱光處理均可導(dǎo)致番茄植株變得更細(xì)更長(zhǎng)、造成徒長(zhǎng)，花期弱光處理對(duì)番茄植株生長(zhǎng)發(fā)育影響更大，其它發(fā)育階段弱光處理后的影響相對(duì)較小。

由表3可見(jiàn)，開(kāi)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進(jìn)行弱光處理后，與正常光照處理(CK)相比，番茄葉片數(shù)均有所減少，與對(duì)照相比，花期（T1）或果實(shí)膨大期弱光處理（T2）后番茄葉片數(shù)分別減少了12%、9.4%，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）?；ㄆ谌豕馓幚韺?dǎo)致番茄子葉至第三果穗的節(jié)數(shù)受到明顯影響，與對(duì)照相比，花期弱光處理后子葉至第三果穗的節(jié)數(shù)減少了1.6個(gè)，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），而其他發(fā)育階段弱光處理后節(jié)數(shù)未受到顯著影響。整體來(lái)看，開(kāi)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期進(jìn)行弱光處理均可導(dǎo)致番茄植株葉片數(shù)及節(jié)數(shù)不同程度減少，以花期弱光處理的影響最大。再結(jié)合株高莖稈直徑的變化可知，弱光環(huán)境下生長(zhǎng)的番茄植株形態(tài)細(xì)弱而枝葉分布稀疏，這種弱光造成的不良影響均以花期處理下最明顯。

2.2 生殖生長(zhǎng)期弱光處理對(duì)番茄葉片光合色素含量的影響

由圖1可見(jiàn)，開(kāi)花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期在弱光處理后，與正常光照處理（CK）相比，番茄葉片中的葉綠素a、葉綠素b含量均有所增加，葉綠素a增幅在24%～59%，葉綠素b增加幅度最大，在33%～83%，其中，花期弱光處理（T1）導(dǎo)致番茄葉片中葉綠素a、葉綠素b含量較對(duì)照分別增加47%、83%，從而該時(shí)期弱光處理下葉片葉綠素a/b值較對(duì)照降低了18%；果實(shí)膨大期弱光處理（T2）導(dǎo)致番茄葉片中葉綠素a、葉綠素b較對(duì)照分別增加24%和67%，同時(shí)該時(shí)期弱光處理后的葉綠素a/b值較對(duì)照降低了25%，且在處理間表現(xiàn)為最低。圖1還顯示，果實(shí)膨大期弱光處理后番茄葉片中類(lèi)胡蘿卜素含量明顯低于其他處理，果實(shí)膨大期葉片中類(lèi)胡蘿卜素較對(duì)照減少了7.9%。表明番茄植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)抵御弱光傷害。果實(shí)膨大期弱光處理明顯抑制了類(lèi)胡蘿卜素的合成與積累，而其他發(fā)育階段弱光處理后產(chǎn)生的影響不大。

表2 不同生殖階段弱光處理后番茄植株株高和莖稈直徑增長(zhǎng)量的比較

注：?表示正常光照。小寫(xiě)字母表示各處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：? indicates normal light intensity.Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The same as below.

表3 不同生殖階段弱光處理后番茄葉片數(shù)及節(jié)數(shù)的比較

圖1 不同生殖階段弱光處理后葉片中番茄光合色素（葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素）含量及葉綠素a/b比值的比較

2.3 生殖生長(zhǎng)期弱光處理對(duì)番茄果實(shí)的影響

2.3.1 果實(shí)分布特點(diǎn)

由表4可見(jiàn)，四個(gè)生育階段弱光處理對(duì)番茄平均單株第一、二、三果穗開(kāi)花坐果數(shù)的影響不盡相同?；ㄆ冢═1）或果實(shí)膨大期弱光處理（T2）對(duì)番茄平均單株第一、二、三果穗的開(kāi)花坐果數(shù)影響更大。與正常處理（CK）相比，花期弱光處理后平均單株第一、二果穗開(kāi)花數(shù)分別減少了19%、18%，同期處理的第一、二果穗坐果數(shù)分別降低了53%、42%；膨大期和花期弱光處理后第三果穗的坐果數(shù)均較對(duì)照減少了35%，差異顯著（P<0.05），而弱光對(duì)其他處理第三果穗的坐果數(shù)沒(méi)有顯著影響。其他時(shí)期弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗開(kāi)花坐果數(shù)基本達(dá)到對(duì)照水平。由此說(shuō)明，花器官是番茄花期對(duì)弱光最敏感、最易受損的器官，花期光照不足會(huì)造成花器官發(fā)育不良、落花落果等，而果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期后番茄果實(shí)已完成受精坐果并進(jìn)入成熟階段，弱光環(huán)境未對(duì)處理果穗的開(kāi)花坐果數(shù)產(chǎn)生影響。

2.3.2 果實(shí)產(chǎn)量

由圖2可見(jiàn)，花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期弱光處理后，與正常光照處理（CK）相比，番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量均顯著低于對(duì)照?？傮w上看，花期（T1）或果實(shí)膨大期（T2）弱光處理對(duì)番茄第一、二、三果穗的產(chǎn)量影響很大，花期弱光處理后，番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量與正常光照的對(duì)照相比，降低幅度在41%～48%，其中，花期弱光處理對(duì)番茄第一、二果穗產(chǎn)量影響最大，較對(duì)照均顯著降低了48%（P<0.05）。膨大期弱光處理后，番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量與對(duì)照相比，降低幅度在34%～43%，其中以第一果穗降幅最大，為43%，差異顯著（P<0.05）。轉(zhuǎn)色期（T3）或采收期弱光處理（T4）后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著高于花期或果實(shí)膨大期。從表4統(tǒng)計(jì)的各處理下番茄平均單株第一、二、三果穗坐果數(shù)和圖2中各處理中對(duì)應(yīng)穗數(shù)估量的單果重綜合來(lái)看，花期弱光處理主要是減少了開(kāi)花坐果數(shù)，而果實(shí)膨大期弱光對(duì)單果重的影響較大，最終造成這兩個(gè)時(shí)期各果穗產(chǎn)量顯著低于其他發(fā)育期。

表4 不同生殖階段弱光處理后番茄開(kāi)花、坐果數(shù)的比較

圖2 不同生殖階段弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量的比較

2.3.3 果實(shí)品質(zhì)

由表5可見(jiàn)，花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和采收期弱光處理后，番茄第一穗果實(shí)可溶性固形物含量均有所降低，與正常光照處理（CK）相比，花期（T1）或果實(shí)膨大期（T2）弱光處理下的番茄果實(shí)可溶性固形物分別降低了25%、18%，其中，花期弱光處理下的番茄果實(shí)可溶性固形物降幅與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）?；ㄆ谌豕庀碌姆压麑?shí)可溶性糖含量在所有處理間表現(xiàn)為最低，較對(duì)照減少了25%，差異顯著（P<0.05），其他處理對(duì)番茄果實(shí)可溶性糖含量影響不大。四個(gè)時(shí)期弱光處理對(duì)番茄果實(shí)總酸含量的影響有所差異，其中轉(zhuǎn)色期弱光處理（T3）造成番茄果實(shí)總酸含量最高，較對(duì)照顯著提高了26%，相反，花期或果實(shí)膨大期弱光處理使番茄果實(shí)總酸含量較對(duì)照顯著降低，其中，果實(shí)膨大期弱光處理后番茄果實(shí)總酸含量最低，較對(duì)照降低了33%。糖酸含量在番茄果實(shí)中的占比是衡量其口感的重要指標(biāo)，轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實(shí)糖酸比呈現(xiàn)最低值，較對(duì)照顯著降低了35%，相反果實(shí)膨大期弱光處理后番茄果實(shí)糖酸比呈現(xiàn)最高值，較對(duì)照顯著增加了31%，而其他處理對(duì)番茄果實(shí)糖酸比無(wú)顯著影響。四個(gè)發(fā)育階段弱光處理后番茄果實(shí)維生素C含量均較正常光照的對(duì)照處理有所降低，其中，以轉(zhuǎn)色期弱光處理后番茄果實(shí)維生素C含量最低，較對(duì)照降低了33%，且差異顯著（P <0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

（1）番茄生殖期不同發(fā)育階段植株生長(zhǎng)與果實(shí)發(fā)育對(duì)弱光響應(yīng)的敏感性有所不同。本研究通過(guò)對(duì)番茄第一果穗花期、果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期、采收期進(jìn)行弱光處理后發(fā)現(xiàn)，花期弱光處理后使得番茄植株徒長(zhǎng)趨勢(shì)突出，可能的原因是植物在弱光環(huán)境下通過(guò)協(xié)調(diào)體內(nèi)激素變化來(lái)促進(jìn)植株向光伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，另外該時(shí)期葉片數(shù)及節(jié)數(shù)顯著減少，這與Carriedo等研究結(jié)果基本一致，缺光引起植物光合同化量降低，導(dǎo)致植物側(cè)枝和葉片的發(fā)育速度減緩或停滯[28?30]。本研究還發(fā)現(xiàn)生殖期不同發(fā)育階段弱光處理后番茄葉片葉綠素a、葉綠素b含量均增加，其中葉綠素b增加趨勢(shì)最明顯，這與朱雨晴等研究結(jié)果有相似之處[13]，出現(xiàn)這種變化的原因可能是植物在弱光逆境中通過(guò)增加葉片內(nèi)葉綠素b來(lái)捕獲散射光中的藍(lán)紫光，促進(jìn)葉片有效光合作用[31]。

表5 不同生殖階段弱光處理后番茄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的比較

本研究發(fā)現(xiàn)花期弱光處理造成番茄平均單株第一、二果穗開(kāi)花坐果數(shù)及第一、二、三果穗的果實(shí)產(chǎn)量均顯著低于其他發(fā)育階段弱光處理，另外，果實(shí)膨大期弱光處理后的番茄平均單株第一、二、三果穗的產(chǎn)量?jī)H次于花期弱光處理，這與楊延杰等認(rèn)為盛花期弱光脅迫會(huì)明顯降低番茄果實(shí)產(chǎn)量的結(jié)論基本一致[32?33]?？赡艿脑蚴歉叩戎参矬w內(nèi)次級(jí)代謝物的產(chǎn)生與其防御機(jī)制密切相關(guān)[34?35]，弱光使碳水化合物代謝和運(yùn)輸因此受阻，抑制了次級(jí)代謝物的生成，植物對(duì)弱光環(huán)境的防御機(jī)制減弱；番茄花期是花發(fā)育和坐果的關(guān)鍵時(shí)段，寡照會(huì)降低花粉活力，受精坐果不良；又因同一植株各果穗器官的連續(xù)性生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)谝还胩幱诨ㄆ跁r(shí)，第二、三果穗同時(shí)在進(jìn)行花芽分化，因此，當(dāng)?shù)谝还敕言陂_(kāi)花期或果實(shí)膨大期遭受弱光環(huán)境時(shí)，第二、三果穗的花芽分化過(guò)程必然會(huì)受到抑制，導(dǎo)致各果穗開(kāi)花坐果數(shù)減少，產(chǎn)量降低[36]；轉(zhuǎn)色期和采收期果實(shí)的物理性狀基本形成，因此，弱光對(duì)處理果穗的產(chǎn)量影響并不大。

（2）本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)試番茄第一果穗果實(shí)主要內(nèi)含物發(fā)現(xiàn)番茄果實(shí)糖酸比值在膨大期弱光處理下顯著提高而轉(zhuǎn)色期弱光處理后降低，這與朱麗云等研究結(jié)果相似[12]，說(shuō)明不同發(fā)育期果實(shí)中表征品質(zhì)的物質(zhì)對(duì)弱光的敏感性不同。果實(shí)轉(zhuǎn)色至收獲階段是維生素C積累的關(guān)鍵時(shí)期，本研究發(fā)現(xiàn)光照不足使采收期番茄果實(shí)中的維生素C含量明顯降低，這可能是弱光環(huán)境加劇了維生素C的氧化以及維生素C合成路徑受到弱光信號(hào)的抑制[37]。

（3）本試驗(yàn)同時(shí)開(kāi)展了花期和果實(shí)膨大期連續(xù)兩個(gè)時(shí)期弱光處理后加強(qiáng)光照的處理，即脅迫期間光照為160μmol·m?2·s?1，弱光處理期結(jié)束后給予高強(qiáng)度光照1500μmol·m?2·s?1，與單一花期處理后恢復(fù)光照的處理相比，連續(xù)兩個(gè)時(shí)期（花期和膨大期）弱光處理后進(jìn)行高強(qiáng)度光照后番茄株高、莖粗、葉片數(shù)及葉片中的葉綠素含量與之基本一致。與單一花期處理后恢復(fù)光照的處理相比，連續(xù)兩個(gè)時(shí)期（花期和膨大期）弱光處理后進(jìn)行高強(qiáng)度光照后番茄平均單株第一果穗坐果數(shù)降低了79%，產(chǎn)量減少了85%；然而，番茄平均單株第二、三果穗坐果數(shù)分別降低了7.1%、7.7%，對(duì)應(yīng)產(chǎn)量分別減少了13%、23%，即第二、三果穗坐果數(shù)及產(chǎn)量的降低幅度明顯小于第一果穗，表明花期和果實(shí)膨大期兩個(gè)時(shí)期連續(xù)弱光處理后給予強(qiáng)光修復(fù)對(duì)番茄植株生長(zhǎng)形態(tài)、光合色素及第二、三果穗的坐果數(shù)及產(chǎn)量有一定的補(bǔ)償效果。

由于本研究番茄生殖期發(fā)育階段的劃分是以第一穗果實(shí)為依據(jù)，因此，試驗(yàn)弱光處理對(duì)于第二、三穗果實(shí)的影響屬于滯后影響，對(duì)第二、三穗果實(shí)的研究具有一定的局限性，在今后的研究中需要作進(jìn)一步的擴(kuò)展。

3.2 結(jié)論

（1）各生育期弱光處理導(dǎo)致番茄植株徒長(zhǎng)，番茄葉片數(shù)、節(jié)數(shù)及開(kāi)花坐果數(shù)均顯著低于其他時(shí)期。（2）與對(duì)照相比，花期或膨大期弱光處理后番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量均顯著降低，其中以花期弱光處理后的番茄平均單株第一、二、三果穗產(chǎn)量呈現(xiàn)最低。（3）各生育階段弱光處理均降低了番茄果實(shí)可溶性固形物及維生素C的含量，其中花期弱光處理后番茄果實(shí)可溶性固形物含量在處理間最低，而采收期弱光處理后番茄果實(shí)維生素C含量在處理間最低?；ㄆ?、轉(zhuǎn)色期、采收期弱光處理均不同程度降低了番茄果實(shí)糖酸比值。

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Low Light during Reproductive Period of Tomato affects the Phenotypic Characteristics and Quality of Fruit

TAN Rong1，JIA Tao2，CHEN Xiao-li2，GUO Wen-zhong1,2

(1.College of Agronomy,Ningxia University, Yinchuan 750000, China；2.Intelligent Equipment Technology Research Center of Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097)

"Harvest 74-560 RZ F1" tomato was cultivated in a plant factory with LEDs. One of the four reproductive stages (flowering stage, expanding stage, color turning stage and harvesting stage) was subjected to low light intensity of 160μmol·m?2·s?1, while the other three stages maintained 1000 μmol·m?2·s?1. The light intensity kept 1000μmol·m?2·s?1at all the reproductive stages in the control. The growth and fruit quality indices were measured to evaluate the effects of low light on tomato. The results showed that: (1) low light significantly affected the morphology of tomato plants at the flowering stage and expanding stage. Low light at flowering stage resulted in the most prominent overgrowth trend of tomato plants, as well as the least average number of leaves and nodes per plant which respectively decreased by 3.5 and 1.6 compared with the control. Low light at the expansion stage significantly reduced the content of carotenoid and the value of Chla/b compared with the control. The number of fruit set per plant after low light treatment at flowering stage was 53% lower than that of the control, while the number of fruit set per plant was not significantly affected by low light at other reproductive stages. The average yield of the first, second and third ear per plant after low light treatment at flowering or expansion stage was significantly lower than the other treatments. (2) Compared with the control, low light treatments decreased the soluble solid content of tomato fruit (first ear) in varying degrees, among which, the soluble solid content decreased by 25% after low light treatment at flowering stage. The soluble sugar content of tomato fruit decreased by 15% compared with the control, on the contrary, the total acid content increased by 26%, resulting in the lowest sugar/acid ratio of tomato fruit under this treatment. Compared with the control, low light treatments decreased the vitamin C content of tomato fruit in varying degrees, among which, the lowest vitamin C content was detected in tomato fruit subjected to low light treatment at the harvesting stage. This study showed that low light reduced the yield and quality of tomato, and the sensitivity of tomato to low light was different at varied reproductive stages. According to the growth characteristics and responses of tomato subjected to low light at different periods, it is of certain significance to supplement artificial light in order to stabilize the quality and yield of protected tomato.

Tomato; Low light; Plant factory; Reproductive period; Fruit quality

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.11.004

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2021?12?27

北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目（QNJJ202119）；寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018BBF02024）

郭文忠，研究員，主要從事蔬菜栽培管理與設(shè)施園藝工程研究，E-mail：guowz@ nercita.org.cn

譚蓉，E-mail：1198717582@qq.com