程 璐，陳家斌，張藝璇，楊丹丹，譚 靜

(云南大學 農(nóng)學院，云南 昆明 650500)

玉米（Zea maysL.）屬于禾本科（Gramineae）玉蜀黍?qū)伲╖ea），為中國三大糧食作物之一，是中國的一種外來作物，中國最早關(guān)于玉米的文獻出現(xiàn)在1511 年的《潁州志》中[1-2].玉米不僅是中國最重要的糧食作物之一，也是重要的動物飼料、能源植物和工業(yè)原料[2].作為僅次于美國的世界第二大玉米生產(chǎn)國，中國2019 年玉米產(chǎn)量高達26 077.9 萬t（http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2020/indexch.htm）.

作為一種適應性很強的作物，玉米在包括海拔最高的西藏在內(nèi)的中國各地均有生長.由于不同種植區(qū)域復雜的地理條件和氣候，導致在玉米種植生產(chǎn)的各個時期存在多種病蟲害[2].其中，玉米穗腐病是玉米種植生產(chǎn)中最為嚴重的病害之一，會引起玉米品質(zhì)下降，導致減產(chǎn)，甚至引發(fā)食品安全問題.在中國的玉米種植區(qū)，玉米穗腐病在一般年份的發(fā)病率通常為5%～10%，嚴重年份發(fā)病率達30%～40%，感病品種發(fā)病率高達50%[3].因此，玉米穗腐病的研究對中國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟具有重要的意義.

1 玉米穗腐病的概況

1.1 玉米穗腐病的發(fā)現(xiàn)及病原菌種類1946 年，Ullstrup[4]在美國首次報道了玉米灰色穗腐病，并發(fā)現(xiàn)該病由玉米座腔菌（Botryosphaeria zeae）引起.之后，該種穗腐病又于1978 年在南非被發(fā)現(xiàn)[5].1982 年，Kumar 和Shetty[6]發(fā)現(xiàn)了由綠色木霉（Trichoderma viride）引起的玉米灰色穗腐病.1987 年，國內(nèi)潘惠康和張?zhí)m新[7]首次報道玉米穗腐病的主要致病菌為串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme），該菌名稱于2003 年更名為擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioides）[8].迄今，玉米穗腐病已成為世界范圍內(nèi)一種嚴重的玉米病害，已鑒定出玉米穗腐病的病原菌40 余種，主要包括鐮孢屬（Fusariumspp.）、青霉屬（Penicilliumspp.）、木霉屬（Trichodermaspp.）和曲霉屬（Aspergillusspp.）真菌等，鐮孢屬（Fusariumspp.）真菌為玉米穗腐病的主要病原菌[3,9].

只有明確引起玉米穗腐病的優(yōu)勢病原菌，并對其深入研究，才能有效預防玉米穗腐病的發(fā)生，減少病害帶來的產(chǎn)量損失.研究表明，國外引起玉米穗腐病的病原菌優(yōu)勢種主要為禾谷鐮孢菌（Furasium graminearum）和赤霉菌（Gibberella fujikuroi），而國內(nèi)主要以擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢種，禾谷鐮孢復合種（Fusarium graminearumspecies complex，F(xiàn)GSC）為次優(yōu)勢種，其中禾谷鐮孢復合種主要包括禾谷鐮孢菌、南方鐮孢菌（Fusarium meridionale）和布氏鐮孢菌（Fusariumboothii）等，禾谷鐮孢菌作為禾谷鐮孢復合種的優(yōu)勢菌，相比其他鐮孢菌分布更廣泛、致病性更強[8,10-11].

擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌均屬于半知菌亞門，而擬輪枝鐮孢菌的有性態(tài)滕倉赤霉（Gibberella fujikuroi）和禾谷鐮孢菌的有性態(tài)玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae）則同屬于子囊菌亞門[12-13].擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌作為國內(nèi)玉米穗腐病的優(yōu)勢病原菌，二者在形態(tài)特征和分布范圍上均有明顯區(qū)別.禾谷鐮孢菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上生長速度較快，菌絲呈紅色至黃色的絮狀，產(chǎn)生子囊孢子和分生孢子，培養(yǎng)基背面呈深紅色；擬輪枝鐮孢菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上的菌絲呈白色至紫色的細長態(tài)，主要產(chǎn)生小型分生孢子，培養(yǎng)基背面呈深紫色[12-13].擬輪枝鐮孢菌在國內(nèi)主要分布于北京、內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江、遼寧、寧夏、山東、河南、河北等北方省份，而禾谷鐮孢復合種中的優(yōu)勢種禾谷鐮孢菌則廣泛分布于國內(nèi)各大玉米產(chǎn)區(qū)[10].

1.2 玉米穗腐病的危害玉米穗腐病在中國發(fā)生普遍，各大玉米產(chǎn)區(qū)均廣泛發(fā)生.其主要發(fā)病于玉米生長后期和儲藏期，病征主要位于果穗，在苞葉、穗軸、花絲和籽粒上也有發(fā)生.發(fā)病癥狀較輕時僅苞葉和籽粒變色；發(fā)病癥狀嚴重時，籽粒變形嚴重，顆粒不飽滿，甚至整個籽粒被菌絲體充滿，苞葉也因菌絲的粘附粘連在果穗表面不易剝離，導致玉米籽粒腐爛，對中國的玉米品質(zhì)和產(chǎn)量造成嚴重的影響[14].

由兩種優(yōu)勢病原菌引起的玉米穗腐病在癥狀及其危害上亦有明顯差異.由擬輪枝鐮孢菌引起的玉米穗腐病發(fā)病程度受環(huán)境影響較小，病癥表現(xiàn)為玉米籽粒皺縮，表面有很厚的白色霉層，染病籽粒內(nèi)部中空，極易破碎，果穗與苞葉粘連在一起[15-16]；擬輪枝鐮孢菌還會產(chǎn)生伏馬毒素（fumonisin）、鐮孢菌素C（fusarin C）、T-2 毒素（T-2 toxin）和串珠鐮孢菌素（moniliformin）等多種嚴重危害人類和動物安全的代謝毒素.在國際癌癥研究機構(gòu)公布的2B類致癌物清單中的伏馬毒素，不僅會引起禽類免疫力下降、豬肺水腫、馬心血管系統(tǒng)損傷等，還可能誘發(fā)人類神經(jīng)管型缺陷、食管癌等疾病，對人畜健康和食品安全產(chǎn)生巨大威脅[9,17-19].由禾谷鐮孢菌引起的玉米穗腐病發(fā)病程度受環(huán)境影響較大，病癥表現(xiàn)為玉米果穗與苞葉粘連在一起，果穗頂部有粉紅色霉層出現(xiàn)，籽粒間存在大量紅色、灰白色的菌絲[15-16]；禾谷鐮孢菌還會產(chǎn)生雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）及其衍生物3ADON 和15ADON 等多種有害毒素，其毒素化學型以15ADON 為主[20-21].DON 主要影響動物的腸道和免疫系統(tǒng)，會降低豬的體重增長速度、引起豬的抗拒綜合征、危害豬的肝功能等，對人類健康也有一定影響，可導致人中樞神經(jīng)功能系亂、嘔吐、頭痛和腹瀉等病癥[20].被這些病原菌的代謝毒素污染過的玉米一旦成為動物飼料或人類食物，將沿著食物鏈和食物網(wǎng)對人畜健康、生態(tài)安全造成巨大的威脅.

1.3 玉米穗腐病的發(fā)病機制引起玉米穗腐病的病原菌以菌絲體、子囊孢子或分生孢子的形式在玉米秸稈、籽粒、穗軸、根茬或田間雜草上越冬.次年，在春季多雨潮濕的環(huán)境下開始繁殖，玉米在苗期至成熟期以及收獲后果穗或籽粒的儲藏期均可被侵染，發(fā)病嚴重程度受氣候、環(huán)境條件、蟲害、玉米品種、種植期的田間管理和收獲后果穗與籽粒貯藏條件等多種因素影響[22-23].近年來，隨著中國秸稈還田技術(shù)和玉米與其他作物輪作制度的推行，導致引起玉米穗腐病的病原菌在土壤中大量積累，并循環(huán)侵染玉米植株，使玉米穗腐病的發(fā)生逐年加重.

引起玉米穗腐病的病原菌一般通過以下3 種方式侵染玉米：一是通過外部侵染玉米花絲，經(jīng)花絲侵染籽粒；二是由根部開始侵染，然后經(jīng)過輸導組織傳到玉米穗軸，進而侵染籽粒；三是玉米害蟲蛀蝕籽粒造成傷口，病原菌從傷口侵入[24].擬輪枝鐮孢菌可通過以上3 種方式侵染玉米，而禾谷鐮孢菌則主要通過花絲和傷口侵染玉米[25].有研究稱雖擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌均能沿玉米植株體內(nèi)向上侵染，但擬輪枝鐮孢菌能沿植株體內(nèi)侵染到果穗，而禾谷鐮孢菌只能擴展到植株的2～3 節(jié)間，且侵染速度明顯慢于擬輪枝鐮孢菌[26].

2 玉米穗腐病的抗性研究

2.1 玉米穗腐病的接種方法目前，對于玉米穗腐病病原菌的人工接種方法有很多，實驗室研究大都采用半粒法接種病原菌，把每個果穗的籽粒剝離，并沿中線切開，每半籽粒在病原菌的孢子懸浮液中浸泡以侵染接種.大田研究主要采用針刺果穗法、牙簽接種法和顆粒接種法，其中以針刺果穗法為主.由于擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌侵染方式的不同，接種方式略有差異.采用針刺果穗法接種擬輪枝鐮孢菌時，用注射器將病原菌的孢子懸浮液注射到玉米果穗的中部；而接種禾谷鐮孢菌時，則注射到果穗的花絲叢中.采用牙簽法接種擬輪枝鐮孢菌時，將帶有病原菌的牙簽插到玉米籽粒與穗軸間；而接種禾谷鐮孢菌時，則從果穗的花絲處插入.采用顆粒接種法接種擬輪枝鐮孢菌時，把帶有病原菌的玉米籽粒置于果穗與中部的苞葉之間以侵染果穗；而接種禾谷鐮孢菌時，則置于果穗與頂部的苞葉之間[16].

以上玉米穗腐病病原菌的接種方法中，針刺果穗注射法更利于病原菌致病，鑒定結(jié)果較理想，適合大面積接種病原菌的大田試驗.半粒法更適合以各種組學為基礎(chǔ)的對穗腐病分子層面的研究，該方法能夠使病原菌直接接觸胚與胚乳，確保玉米籽粒在病原體侵染后均勻而快速地誘導相關(guān)基因的表達.

2.2 玉米穗腐病的抗源鑒定優(yōu)良抗病品種的選育是防治玉米穗腐病最根本的措施，因此，抗源鑒定是進行玉米穗腐病抗病研究和育種的基礎(chǔ).針對國內(nèi)分布廣泛的擬輪枝鐮孢菌穗腐病，研究者們開展了一系列的玉米抗性鑒定工作.馬秉元等[27]對包括29 份自交系和34 份雜交組合在內(nèi)的63 份玉米材料進行玉米穗腐病的的抗性檢測，鑒定出26份抗性突出的雜交組合與19 份抗性突出的自交系.陳威等[28]對國內(nèi)90 份自交系進行玉米穗腐病的抗性鑒定，篩選出15 份高抗材料和7 份中抗材料，并發(fā)現(xiàn)先鋒公司育成的78 599 和78 698 等玉米雜交種的衍生自交系具有較好的抗性.謝敏[29]對四川省的138 個玉米主栽品種進行玉米穗腐病的抗性鑒定，篩選出7 份高抗玉米品種.鄒成佳等[30]對引進的114 份自交系進行玉米穗腐病抗性評價，鑒定出78 份中抗以上的自交系，占供試材料的68.5%，得出國外引進的玉米品種中有豐富的抗玉米穗腐病種質(zhì)資源.王昭等[23]通過對164 份國內(nèi)外玉米自交系的穗軸進行抗性鑒定，篩選出58 份穗軸高抗自交系和8 份籽粒與穗軸均抗玉米穗腐病的自交系.Pascale 等[31]對29 個雜交種進行抗性鑒定，結(jié)果表明品種Mona 的抗性最強.Balconi 等[32]對34 個意大利和6 個共用的自交系進行了抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)意大利玉米種質(zhì)是抗穗腐病的有效抗源.

對次優(yōu)勢種禾谷鐮孢菌穗腐病的抗性研究也有不少的報道.李曉鴦[33]對遼寧省352 個玉米品種進行玉米抗穗腐病品種的鑒定，結(jié)果表明參試品種中有11%的品種表現(xiàn)為高抗，62%的品種表現(xiàn)為抗病，參試品種總體呈現(xiàn)較高的抗性水平.劉懷宇[34]對13 個玉米主栽品種和12 個玉米自交系進行玉米穗腐病抗性鑒定，篩選出高抗玉米品種4 份和高抗玉米自交系4 份.席靖豪[25]鑒定了黃淮海地區(qū)314 個玉米新品種對穗腐病的抗性，篩選出48 個高抗品種.楊俊偉等[35]對2016—2019 年間山西省品種比較的參試玉米雜交種進行玉米抗穗腐病的鑒定，得出參試品系中有42 個高抗品種.Reid 等[36]對一些玉米的雜交種和自交系進行玉米穗腐病的抗性鑒定，結(jié)果表明玉米雜交種Pride K127、Pioneer 3 953 和自交系CO272、CO325 表現(xiàn)出較強的抗性.

玉米穗腐病的抗源鑒定不僅豐富了中國玉米抗穗腐病的種質(zhì)資源庫，也為玉米抗穗腐病品種的選育奠定了基礎(chǔ)，提供了可利用的材料.雖然國內(nèi)外已鑒定出一些對擬輪枝鐮孢菌穗腐病、禾谷鐮孢菌穗腐病有抗性的玉米品種，但大都是抗單一病原菌穗腐病的玉米材料，而引起穗腐病的病原菌種類繁多，在生產(chǎn)實踐中穗腐病常常由多種病原菌所致；而且穗腐病的發(fā)病還受種植環(huán)境和氣候條件等因素的影響，這些品種能否在生產(chǎn)上推廣和應用尚不明確.因此，對于穩(wěn)定多抗的玉米穗腐病抗源品種的篩選研究仍需加強.

2.3 玉米穗腐病的抗性遺傳及其基因定位國內(nèi)外學者的研究表明，玉米對穗腐病的抗性由數(shù)量基因控制，不僅有加性效應，也有顯性效應[37].研究玉米對穗腐病的抗性遺傳機制，并將發(fā)掘與定位到的玉米抗性基因?qū)氲侥繕擞衩撞牧现?，對培育?yōu)良的抗病玉米品種（系）有重要的意義.因此，開展了一系列針對玉米穗腐病抗性基因的數(shù)量性狀位點（QTL）的定位研究.

對禾谷鐮孢菌玉米穗腐病抗性基因方面的研究偏少，張葉[16]通過全基因組關(guān)聯(lián)分析對禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因進行挖掘，在玉米10 條染色體上均發(fā)現(xiàn)與禾谷鐮孢菌穗腐病抗性相關(guān)的SNP的分布，其中有9 個SNP 位于基因上.Reinprecht等[38]利用基因芯片技術(shù)獲得了近百個與玉米禾谷鐮孢穗腐病抗性相關(guān)的基因，其中一些穩(wěn)定表達的基因被應用成為與禾谷鐮孢菌穗腐病抗性 QTL 共分離的標記，為分子育種提供借鑒.Xiang 等[39]對87 個定位到的抗禾谷鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌和黃曲霉穗腐病的 QTL 進行分析，共發(fā)現(xiàn)29 個 meta-QTL，定位于第3 號和第4 號染色體上的6 個meta-QTL 有望用于玉米穗腐病的抗性育種.Ge 等[40]分析了玉米中2-oxoglutarate-dependent dioxygenase(2OGD)家族基因，找出了受禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌誘導的分別參與乙烯生物合成、黃酮生物合成和生物堿生物合成的3 個基因ZmACO、ZmF3H和ZmNCS，這3 個基因的啟動子中也包含受禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌誘導的轉(zhuǎn)錄因子ZmDOF 和ZmHSF 的結(jié)合位點，結(jié)果表明這3 個2OGD基因和2 個轉(zhuǎn)錄因子可能參與了玉米抵御這兩種病原菌的抗性機制.Wang 等[41]揭示了擬南芥中的AtALA1基因，可通過介導囊泡運輸，將禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的真菌毒素DON 從質(zhì)膜運輸?shù)揭号葜羞M行降解，在玉米中外源過表達AtALA1基因后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因玉米植株對禾谷鐮孢菌的抗性顯著提高，籽粒中DON 的濃度也大大降低.

對擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因方面的研究比較多，張帆等[42]用230 個F2:3家系和前期構(gòu)建的遺傳圖譜在兩點穗腐病抗性鑒定的基礎(chǔ)上進行QTL 研究，共鑒定出位于玉米第1、2、3、4、6、7和9 號染色體上的10 個抗性QTL，其中2 個QTL在兩地同時被檢測到、表型貢獻率大于15%.韓婭楠[43]對來源于玉米自交系N6、熊掌、西502 和BT-1 的衍生群體進行穗腐病抗性QTL 定位，發(fā)現(xiàn)位于第4 號染色體上籽?？剐訯TL 在兩個群體中穩(wěn)定存在，經(jīng)驗證該QTL 同時也具有穗軸抗性，且抗病效應顯著.王寶寶[14]以玉米自交系掖478 和齊319 構(gòu)建的300 份F11重組自交系在不同的三地進行穗腐病抗性QTL 檢測，發(fā)現(xiàn)三地均在玉米第1 號染色體上檢測到了抗性QTL 位點，且該QTL的LOD 值和表型貢獻率均偏高.Ding 等[44]利用包含187 個玉米品系的重組自交系群體于兩年兩地進行穗腐病抗性QTL 定位，利用復合區(qū)間作圖和混合模型法鑒定出兩地均位于3 號染色體上的2個抗性QTL，其中具有最大抗性效應的QTL 位于標記umc1025和umc1742之間，解釋了13%～22%的表型變異.Zila 等[45]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法鑒定了3 個與抗擬輪枝鐮孢穗腐病顯著相關(guān)的SNP，位于玉米第9 染色體上的SNP 位于纖維素合成酶類家族A/甘露聚糖合酶基因的內(nèi)部，而在第1 和5 染色體上的2 個SNP 分別位于1 個未知功能基因的內(nèi)部和熱激蛋白HSP60 附近.Maschietto 等[46]利用抗病玉米材料CO441 和感病玉米材料CO354 構(gòu)建了188 個F2:3家系的群體，2 a 共鑒定出15 個抗性QTL，結(jié)合前期轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)共找到24 個抗性候選基因.Yao 等[47]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析和轉(zhuǎn)錄組分析，對由309 份玉米自交系組成的關(guān)聯(lián)群體進行穗腐病抗性基因的篩選，獲得34 個與穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP，并在其上下游100 kb 區(qū)間內(nèi)找到69 個候選基因，其中有21個基因在抗感玉米材料的轉(zhuǎn)錄組中差異表達.

上述抗穗腐病基因位點或相關(guān)基因的發(fā)掘與定位，對于解析玉米抗穗腐病分子機制、開展穗腐病分子抗性育種具有重要的意義.雖然國內(nèi)外的研究已發(fā)掘定位了多個抗玉米穗腐病的QTL，但大多數(shù)的抗性QTL 貢獻率低且受環(huán)境影響大，在不同環(huán)境下檢測到的QTL 位點數(shù)和抗穗腐病效應有很大差異，能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達的主效QTL并不多，要將這些抗性位點應用于育種實踐還存在較大的距離[48].

2.4 玉米穗腐病抗性育種由于玉米對穗腐病的抗性為數(shù)量性狀，需要位于不同染色體上的多個基因協(xié)同參與.如果采用常規(guī)育種技術(shù)將多個基因結(jié)合在一個優(yōu)良自交系中，不僅周期長、效率低，而且由于連鎖累贅效應，難免將一些不利性狀的基因也帶入自交系中.此外，帶有不同抗病基因的植株對同一病原菌生理小種的浸染反應具有高度相似性，因此在田間很難選擇多抗植株.隨著現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，分子標記輔助選擇育種得到了育種家的青睞，其原理是利用與目標基因緊密連鎖的分子標記鑒定不同植株的基因型，從而進行輔助選擇育種，大大提高了育種的準確性與效率[49].雖然國內(nèi)外的研究已發(fā)掘定位了多個抗玉米穗腐病的QTL，但大多數(shù)的抗性QTL 貢獻率低且受環(huán)境影響大，應用中缺少與抗性QTL 緊密連鎖或共分離的實用性分子標記，且玉米感染穗腐病受到病原菌種類、種植密度、環(huán)境條件等多因素的影響，將這些抗性QTL 應用于玉米育種生產(chǎn)實踐中還存在很大問題，所以育成的玉米穗腐病抗病品種并不多見[3].有報道Reid 等[50-52]培育出抗禾谷鐮孢穗腐病的CO388、CO389、CO430、CO431、CO432 和CO4416 的6 個玉米自交系，這些自交系具有較高的抗性與良好的農(nóng)藝性狀，可用作玉米抗穗腐病品種選育的優(yōu)質(zhì)抗源.

3 展望

玉米穗腐病作為一種世界性的玉米病害，對世界各地玉米產(chǎn)區(qū)造成了嚴重損失，其不僅會導致玉米果穗、籽粒發(fā)生病變、腐爛而減產(chǎn)，影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟，而且引起玉米穗腐病的病原菌會產(chǎn)生大量真菌毒素，對人畜的健康構(gòu)成嚴重威脅.控制作物病害最經(jīng)濟和有效的措施是培育和種植抗病品種，而抗病品種的成效取決于抗源的獲得和對抗病遺傳機制的認識.穩(wěn)定多抗的玉米種質(zhì)是進行穗腐病抗性育種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，但目前已報道的有關(guān)抗性種質(zhì)篩選大多是針對單一致病菌進行的，而在生產(chǎn)實踐中穗腐病常常由多種病原菌所致.目前已鑒定的玉米抗穗腐病的基因位點大都來源于溫帶種質(zhì)背景，表型貢獻率偏小、一致性偏差、精度不高，很難應用到育種實踐中.熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)中蘊藏著許多優(yōu)良的特殊抗病基因位點，對這類基因位點的發(fā)掘和鑒定對于玉米品種的抗性改良至關(guān)重要.隨著高通量基因型鑒定和測序技術(shù)的發(fā)展以及適用海量生物學數(shù)據(jù)分析方法和軟件的完善，應用多組學聯(lián)合解析植物復雜數(shù)量性狀的分子遺傳及其調(diào)控基因已成為可能.因此，在未來的研究中，應開展多菌種抗性鑒定、篩選具有抗多種病原菌穗腐病的玉米種質(zhì)，同時應加強熱帶和亞熱帶玉米種質(zhì)中抗病基因的發(fā)掘和利用，聯(lián)合應用基因組、轉(zhuǎn)錄組以及代謝組等多組學分析手段，提高穗腐病抗性基因鑒定的效率，把受環(huán)境影響小、主效性強、能穩(wěn)定表達的抗性QTL 通過轉(zhuǎn)基因、分子標記輔助選擇育種等方式應用到玉米抗性育種實踐中，選育出抗病性強、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米新品種，從根源上預防玉米穗腐病的發(fā)生.