陸道煒 徐 霄 羅述金

（北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871）

體表毛色和斑紋是哺乳動(dòng)物最顯著的形態(tài)學(xué)特征之一，發(fā)揮著隱蔽、警戒、交流及熱調(diào)節(jié)等重要的功能，對(duì)物種的生存和繁衍具有重要意義。與其他隨機(jī)產(chǎn)生的遺傳突變一樣，影響毛色表型的突變也會(huì)在自然界中不斷產(chǎn)生，同時(shí)受到自然選擇的作用，絕大多數(shù)屬于同一物種的野生動(dòng)物個(gè)體維持著統(tǒng)一的毛色和斑紋。并非所有的同種野生動(dòng)物都毛色統(tǒng)一，一些哺乳動(dòng)物（例如，美洲黑熊、棕熊、亞洲金貓、細(xì)腰貓等）具有一定的物種內(nèi)毛色和斑紋的多樣性。新出現(xiàn)的變異型如果不影響（甚至增強(qiáng)）物種的適合度，其基因頻率則有可能在野生種群中得以保持，甚至逐漸演化形成穩(wěn)定的種內(nèi)多樣性。

豹屬（Panthera）包括虎、獅、豹、美洲豹、雪豹等5 種大型貓科動(dòng)物，其中虎（Panthera tigris）是唯一具條紋而不是斑點(diǎn)的物種?；H分布于亞洲，現(xiàn)存6 個(gè)亞種：東北虎、華南虎、蘇門答臘虎、孟加拉虎、印支虎、馬來虎。對(duì)比分明的黃底色黑條紋的野生型是所有虎亞種標(biāo)志性的毛色表型，但主要分布于印度次大陸的孟加拉虎，除野生型黃虎外，還存在4 種毛色多態(tài)型：白底黑紋的白虎（white）、金底棕紋的金虎（golden）、幾乎全白的雪虎（snow）和因黑色條紋區(qū)域擴(kuò)張和融合而表現(xiàn)出形成類似于黑化表型的擬黑化虎（pseudomela‐nistic，也稱黑虎）（圖1）[1]。這些非典型的色型是最早產(chǎn)生于野生種群的遺傳變異型，不屬于獨(dú)立物種，也不是獨(dú)立亞種。在某些色型被引入圈養(yǎng)之后，由于人們的偏好而大量近交繁育，導(dǎo)致了圈養(yǎng)個(gè)體中普遍存在著健康問題和生理缺陷，因此，其遺傳起源和保育價(jià)值長期存在疑問和爭議。本文將簡要介紹目前已知的非典型虎色型的歷史記錄，以及近期關(guān)于虎毛色多樣性的遺傳機(jī)制的研究進(jìn)展，并探討這些遺傳變異對(duì)物種生存和適應(yīng)的潛在影響及其對(duì)虎的保護(hù)和圈養(yǎng)繁殖的科學(xué)意義。

圖1 虎的毛色多樣性和遺傳機(jī)制（改自Luo 等，2019）[1]

1 虎毛色多樣性的歷史記錄

在虎的4 種毛色變異型中，白虎出現(xiàn)頻率最高，也是可信記載中歷史最悠久的。我國自古以來，白虎被奉若神明。在東亞，白虎被認(rèn)為是吉祥的象征，神靈的化身。

野生白虎的歷史最早可追溯至古印度莫臥爾王朝阿克巴（Akbar）大帝統(tǒng)治時(shí)期（公元1556—1605年），其編年史的一幅彩繪插畫展現(xiàn)了皇帝和侍衛(wèi)在1561年途經(jīng)現(xiàn)印度中央邦時(shí)遭遇并獵殺4 虎的情形，其中2 只毛色明顯偏淺清晰可辨，是最早的白虎記錄。在19世紀(jì)至20世紀(jì)的前半葉，白虎的記錄層出不窮。根據(jù)孟買博物學(xué)協(xié)會(huì)期刊（The Journal of Bombay Natural History Society）記載，在1907年至1933年間印度共有至少17 次獵殺白虎的記錄，包括現(xiàn)阿薩姆邦（Assam）、奧里薩邦（Odisha）、中央邦（Madhya Pradesh）、比哈爾邦（Bihar）、北方邦（Uttar Pradesh）、賈坎德邦（Jharkhand）和恰蒂斯加爾邦（Chhattisgarh）等地。據(jù)估計(jì)在20世紀(jì)30年代，印度東北部的比哈爾邦分布約40 只白虎，而當(dāng)時(shí)印度野生虎種群總數(shù)量約為40 000 只。表明白虎不是一個(gè)物種，甚至也不是獨(dú)特的亞種，而是孟加拉虎中自然存在的一種稀少的變異型。然而，由于人類獵殺及棲息地的喪失和破碎化，野生虎種群在上世紀(jì)急劇下降，最后一次確切記錄是1958年在比哈爾邦獵殺的一只雌性白虎，此后再?zèng)]有過野外的報(bào)道。

目前，唯一有明確來源的圈養(yǎng)白虎是1951年捕獲于雷瓦土邦的雄性白虎莫罕（Mohan）。莫罕與黃虎交配所得子一代均為黃虎，隨后與其中一只雌性后代回交，于1958年首次得到人工繁育的白虎，并通過進(jìn)一步的回交和近交建立了以白虎為主的家系。莫罕的后代被引進(jìn)到印度、美國、英國并逐漸傳播到世界各地，成為現(xiàn)存大多數(shù)圈養(yǎng)白虎的共同祖先。為了快速獲得大量白虎，人們通常采取高度近親繁殖的策略，導(dǎo)致很多白虎飽受病理缺陷的困擾，諸如流產(chǎn)、死胎、免疫系統(tǒng)缺陷、脊椎側(cè)彎、髖關(guān)節(jié)發(fā)育不良等，白虎的存在與繁育因此長期遭到質(zhì)疑和反對(duì)。一些反對(duì)者認(rèn)為白虎是動(dòng)物園或馬戲團(tuán)違背自然、通過人工繁殖制造出的白化病畸形，不值得保護(hù)。白虎之爭，曠日持久。解決這一爭議的關(guān)鍵在于圈養(yǎng)白虎常見的生理缺陷究竟是源于白虎毛色這一性狀本身，亦或僅是近親繁殖導(dǎo)致的惡果，解決這一問題就需要探討其遺傳機(jī)制。

與通體白色、虹膜淺紅的白化病個(gè)體不同，白虎的體表遍布黑條紋，虹膜呈藍(lán)色，表明白虎并非白化虎，其細(xì)胞內(nèi)仍有合成真黑色素的功能，但決定黃底色的褐黑色素缺失從而呈現(xiàn)白底色。歷史上有很多野生白虎成年個(gè)體被捕捉的記錄，也說明白虎可在野外生存至成年并繁衍后代，其變異的毛色型沒有嚴(yán)重影響其生存，推測(cè)圈養(yǎng)白虎的遺傳缺陷更可能是近交的結(jié)果。一項(xiàng)對(duì)美國辛辛那提（Cincinnati）動(dòng)物園的52 只白虎的觀察也表明，如果消除近親繁殖的影響，白虎和其他圈養(yǎng)動(dòng)物在生理健康狀況上并沒有明顯差異。廣州長隆野生動(dòng)物世界的繁育記錄也表明，在引入了多個(gè)來源的白虎個(gè)體并擴(kuò)大繁育種群數(shù)量后，近親繁殖程度得到有效減緩，近年出生的白虎也大多沒有斜視等缺陷。這說明只要沒有近交，培育健康的白虎是可能的。

與白虎相比，金虎更為罕見（或許與其特征相對(duì)野生型差別不明顯而容易被忽視有關(guān)）。在1929年前后，印度東北部阿薩姆地區(qū)曾記錄到2 只“紅虎”，體表整體呈棕黃色，條紋處不是黃虎的深褐色或白虎的黑色，而是比背景色深的紅棕色，研究者根據(jù)當(dāng)時(shí)拍攝的黑白照片中顏色的反差推斷其為金虎。2014年后在印度東北部開展的野外調(diào)查中，再次發(fā)現(xiàn)了金虎。圈養(yǎng)種群中的金虎最早可追溯至20世紀(jì)80年代，目前，圈養(yǎng)金虎不超過30 只。

在圈養(yǎng)繁育種群中出現(xiàn)金虎的同時(shí)，還出現(xiàn)了全身幾乎不帶有任何條紋的雪虎。印度東北部的原住民將雪虎奉為神靈，然而，近代以來西方殖民者在該地區(qū)開發(fā)茶園和狩獵，迅速地將稀少的雪虎獵殺殆盡。20世紀(jì)80年代，美國辛辛那提動(dòng)物園的白虎家系中出現(xiàn)雪虎。

虎的毛皮不僅與底色和條紋的色素合成變異相關(guān)，條紋的分布模式發(fā)生突變也導(dǎo)致其表型多樣性，黑虎便是這樣的代表。不同于豹和美洲豹中出現(xiàn)的黑化（melanism）現(xiàn)象，并未發(fā)現(xiàn)真正的虎黑化個(gè)體，只有由于黑色條紋擴(kuò)張和融合而導(dǎo)致的黑虎，稱為擬黑化（pseudo-melanism）。關(guān)于黑虎明確的記載僅出現(xiàn)在孟加拉虎中，但20世紀(jì)以前印度及周邊地區(qū)關(guān)于黑虎的記載大多為黑豹的誤稱。近幾年位于印度東部奧里薩邦的西密里波（Similipal）國家公園發(fā)現(xiàn)了較多野生黑虎。這些虎的體型比同年齡的野生型黃虎稍小，加之該種群與印度其他地區(qū)的虎種群隔離程度嚴(yán)重，研究者懷疑該表型的出現(xiàn)是隔離小種群內(nèi)部近交和遺傳漂變的結(jié)果。目前，野生黑虎基本集中在該公園，數(shù)量呈增長的趨勢(shì)。在印度的3個(gè)圈養(yǎng)種群也有黑虎的記錄，但其數(shù)量和比例與白虎和金虎相比都更低。

2 虎毛色多樣性的遺傳機(jī)制

哺乳動(dòng)物的皮膚和毛發(fā)的顏色由毛囊中的黑色素細(xì)胞（melanocyte）分泌的黑色素（melanin）決定。黑色素有2 種，其中，真黑色素（eumelanin）形成深棕色或黑色，褐黑色素（pheomelanin）形成黃色或紅色。這2 種色素的含量、比例和分布決定了哺乳動(dòng)物毛色和膚色的多樣性[2]。野生型黃虎的毛發(fā)包括2 種毛色模式：橘黃色毛發(fā)為兩端真黑色素、中間插入褐黑色素條帶的agouti 毛發(fā)，而條紋處則為僅包含真黑色素的純黑毛發(fā)[3]。白虎和金虎分別為底色和條紋2 種毛色模式合成通路異常所形成的表型；而雪虎則是真黑色素和褐黑色素的合成同時(shí)受到了抑制。擬黑化虎的變異不涉及色素合成通路的改變，而是表皮色素分布的分區(qū)出現(xiàn)異常從而導(dǎo)致條紋區(qū)域擴(kuò)張。

基于經(jīng)典遺傳學(xué)中的家系分析，研究人員基本確定這幾種變異類型都是單基因隱性突變導(dǎo)致。白虎和金虎由2 個(gè)獨(dú)立的隱性突變位點(diǎn)分別決定，而雪虎是同時(shí)攜帶了這2 種突變的純合子。黑虎則是由另一個(gè)獨(dú)立的與斑紋形成相關(guān)的遺傳位點(diǎn)所致。近10年來，隨著基因組學(xué)領(lǐng)域技術(shù)的發(fā)展，科研人員已破譯了目前已知所有的虎毛色多樣性的遺傳機(jī)制，以下將對(duì)導(dǎo)致白虎、金虎、雪虎、黑虎等4 種變異表型的基因和突變進(jìn)行介紹。

2.1 白虎：Slc45a2基因突變對(duì)于褐黑色素合成的影響 白虎體表的褐黑色素合成被阻斷，表現(xiàn)為白底色和棕黑條紋[4]。白虎體表缺失褐黑色素，其真黑色素的合成通路仍然存在，體現(xiàn)在藍(lán)色虹膜及深色條紋。本研究團(tuán)隊(duì)基于限制性酶切位點(diǎn)關(guān)聯(lián)DNA測(cè)序（whole genome sequencing,RAD-seq）和全基因組測(cè)序（restriction-site-associated sequenc‐ing,WGS），對(duì)一個(gè)包含了16 只圈養(yǎng)個(gè)體的白虎家系開展全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome wide associa‐tion study,GWAS），并在130 只沒有親緣關(guān)系的虎樣本集中進(jìn)行了驗(yàn)證[5]。表明一個(gè)發(fā)生在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SLC45A2 上的氨基酸改變（A447V，第447 位由丙氨酸變?yōu)槔i氨酸）形成了白虎表型。Slc45a2是一個(gè)已知的參與色素合成的基因，編碼一個(gè)12 次跨膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，并且特異性地表達(dá)在黑色素細(xì)胞中負(fù)責(zé)合成黑色素的黑色素小體（mela‐nosome）。該基因上的一些突變?cè)谌祟悺⒌偷卮笮尚?、多伯曼短毛獵犬中造成白化?。╫culocutaneous albinism），另一些變異則與小鼠、馬、雞、魚中色素減少的性狀相關(guān)[6]。Slc45a2基因在歐洲人群歷史上曾經(jīng)歷過強(qiáng)烈的自然選擇，與其他人群相比形成顯著的種群差異，也是與歐洲人淺膚色相關(guān)的重要遺傳因素之一[7-8]。

作為質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，SLC45A2 在維持黑色素小體的內(nèi)環(huán)境pH 穩(wěn)態(tài)上起著重要的調(diào)節(jié)作用[9]。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)表明，A447V 氨基酸變化可能影響SLC45A2 的轉(zhuǎn)運(yùn)通道，造成黑色素小體內(nèi)pH 環(huán)境失衡[5]。由此推斷，白虎的真黑色素和褐黑色素生成都將受到顯著影響，而這與白虎體表仍有明顯黑色條紋的性狀不符。本研究團(tuán)隊(duì)通過探究貓科動(dòng)物斑紋模式形成的遺傳機(jī)制發(fā)現(xiàn)，體表深色的條紋或斑點(diǎn)區(qū)域（例如，家貓的條紋、獵豹的斑點(diǎn)）受另一獨(dú)立細(xì)胞通路調(diào)控，通過Edn3的高表達(dá)促進(jìn)特定區(qū)域亦即條紋或斑點(diǎn)區(qū)的真黑色素合成[10]。這一色素分布模式的維持機(jī)制是貫穿于整個(gè)貓科動(dòng)物演化的保守通路，據(jù)此推測(cè)，白虎可能借助于這一不受Slc45a2突變影響的黑色素合成機(jī)制維持了條紋處的真黑素色合成，進(jìn)而表現(xiàn)出白色底色上棕黑色條紋[11]。

Slc45a2的多態(tài)性（polymorphism）與人的膚色及其他一些動(dòng)物的毛色有關(guān)。但除了極少的突變與人類白化病相關(guān)，更多的突變表現(xiàn)為人、馬、鵪鶉、雞等物種在該基因自然存在的多態(tài)性，這些多態(tài)性使毛色或膚色變淺，對(duì)其他生理途徑或器官功能的影響甚微。因此，從白虎形成的遺傳機(jī)理分析，白虎不是白化病，也不是先天的遺傳缺陷或畸形。從遺傳多樣性分析，白虎具有保護(hù)和研究的價(jià)值。這一結(jié)論結(jié)束了長期以來動(dòng)物學(xué)界關(guān)于白虎是否是一種遺傳缺陷的爭論，為虎的遺傳多樣性保護(hù)及白虎的繁殖策略等提供了科學(xué)的佐證[1]。

野生白虎的記錄一直零星但持續(xù)地出現(xiàn)，說明白虎隱性基因在整個(gè)孟加拉虎的野生種群中，以一個(gè)較小的比例穩(wěn)定地傳遞。盡管攜帶這一變異的基因頻率較低，但這種多態(tài)性已在野生虎種群中延續(xù)了至少數(shù)百年，應(yīng)當(dāng)被視為自然的虎遺傳多樣性的一部分。白虎這一變異沒有對(duì)生存和繁衍產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響?？赡苁且?yàn)榛⒓捌溆刑泐悾购鸵柏i等）獵物在視覺上與人類的三原色色覺存在差別，或許在捕食者和被捕食者動(dòng)物眼中白虎與黃虎并無太大差別的緣故。

由于已發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致白虎毛色的基因，通過基因鑒定的方法可甄別2 只攜帶隱性“白虎基因”的孟加拉黃虎。依據(jù)經(jīng)典孟德爾遺傳定律，它們交配后可產(chǎn)生的后代中有1/4 的幾率是白虎。

2.2 金虎和雪虎：Corin基因突變對(duì)于黑色素合成的影響 金虎是由于真黑色素合成通路受到抑制，形成淡金黃色的底色上覆紅棕色（而非黑色）條紋。雪虎的2 種黑色素的含量都極低，除了尾部和肢端幾乎通體白色。金虎體表背景處的agouti 毛發(fā)中褐黑色素條帶占比更大，該變異位點(diǎn)被稱為“寬帶（wideband）”位點(diǎn)。雪虎的表型則是來自于白虎的white位點(diǎn)和金虎的wideband位點(diǎn)復(fù)合隱性純合所致。white位點(diǎn)即為發(fā)生在Slc45a2基因上的突變，而wideband位點(diǎn)并不位于任何一個(gè)已報(bào)道的毛色決定基因（MC1R、ASIP、TYR、TYRP1）上。本研究團(tuán)隊(duì)選擇圈養(yǎng)虎家系在wideband位點(diǎn)有性狀分離的19 只個(gè)體（包括1 只金虎，8 只雪虎、10 只白虎）進(jìn)行限制性酶切位點(diǎn)關(guān)聯(lián)DNA 測(cè)序、全基因組測(cè)序及全基因組關(guān)聯(lián)分析，并在38 只金虎與雪虎（wideband位點(diǎn)突變型純合）及159 只野生型黃虎和白虎（至少攜帶一個(gè)wideband位點(diǎn)野生型基因型）的樣本中進(jìn)行了驗(yàn)證分析，將wideband遺傳位點(diǎn)定位到Corin基因第587 位氨基酸[3]。野生型的組氨酸在金虎中突變?yōu)槔野彼幔℉587Y），導(dǎo)致了金虎的淺黃底色；該氨基酸變異與發(fā)生在Slc45a2基因的A447V 突變均為純合時(shí)，則表現(xiàn)為條紋和色素沉積幾乎完全消失的雪虎表型。

Corin基因編碼了一個(gè)跨膜的絲氨酸蛋白酶，通過抑制ASIP 通路參與色素形成[12]。哺乳動(dòng)物agouti 毛發(fā)中段的褐黑色素條帶源自毛發(fā)形成過程ASIP 信號(hào)蛋白（agouti signaling protein）的短暫高表達(dá)，導(dǎo)致黑色素的合成由真黑色素向褐黑色素的轉(zhuǎn)變[2]。CORIN 蛋白在ASIP 蛋白下游發(fā)揮作用，通過降解ASIP 參與調(diào)控毛發(fā)生長周期中ASIP蛋白的生效時(shí)間長度。金虎的H587Y 突變削弱了CORIN 蛋白的功能，干擾了ASIP 蛋白的及時(shí)降解，導(dǎo)致其作用時(shí)間變長，從而在agouti 毛發(fā)中生成更長的褐黑色素條帶[3]，整體表型則表現(xiàn)出真黑色素顯著減少而呈淺金黃色毛發(fā)。

在雙突變純合的雪虎中，白虎所攜帶的突變和金虎所攜帶的突變效果疊加后造成了黑色素合成過程的整體抑制[3]。發(fā)生在Corin基因上的突變本身對(duì)于ASIP 活性的調(diào)控作用并不足以解釋雪虎的體表?xiàng)l紋顏色改變。白虎在條紋處還有Edn3基因的高表達(dá)，對(duì)應(yīng)于白虎中特定于條紋區(qū)域的黑色素合成，即通過EDN3 蛋白激活的黑色素合成通路可不受ASIP/MC1R 的調(diào)控[5]。金虎和雪虎的表型則說明，EDN3 蛋白的這一效果可能在雪虎中被Corin和Slc45a2的雙重突變抑制。

2.3 黑虎：Taqpep基因突變對(duì)于毛色斑紋形成的影響 虎的擬黑化表型是由于真黑色素的沉積增加而導(dǎo)致了更密的條紋，表現(xiàn)為體表黑色條紋的加粗和部分融合，尤其是在背部和尾部，使得其體表黑色面積增加乃至在部分角度下看起來為全黑色[13]。家貓（Felis catus）中的斑點(diǎn)貓（blotched cat）類型和獵豹（Acinonyx jubatus）中的王獵豹（king cheetah）變異都表現(xiàn)為類似體色，此前的研究將這種條紋與背景毛發(fā)的排列模式異常定位于Taqpep基因。Taqpep基因在胚胎發(fā)育早期確定深色和淺色區(qū)域的預(yù)模式（pre-pattern）過程中起著重要作用，其突變會(huì)影響黑色素分布的區(qū)域，進(jìn)而導(dǎo)致體表黑色條紋的擴(kuò)張和融合[10]。

為探究黑虎的毛色型是否也由Taqpep基因突變導(dǎo)致，Sagara 等[14]對(duì)8 只圈養(yǎng)虎的家系（包括3 只黑虎）進(jìn)行全基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)所有黑虎都攜帶有TAQPEP 蛋白序列上第454 位的由組氨酸變?yōu)槔野彼岬募兒贤蛔儯℉454Y）。該位點(diǎn)位于TAQPEP 蛋白與金屬離子結(jié)合區(qū)域上，在其他物種中都是保守的組氨酸。研究人員進(jìn)一步通過對(duì)13 只圈養(yǎng)虎的非損傷性樣品（毛發(fā)、糞便、唾液等）的研究，驗(yàn)證了該突變僅在黑虎中為純合，而在西密里波國家公園以外的野生虎種群均未發(fā)現(xiàn)Taqpep基因突變型。基于糞便等非損傷性采樣，研究者從西密里波國家公園野生虎種群識(shí)別出12 只不同個(gè)體，其中4 只為突變基因型純合，6只為雜合，反映了黑虎基因型在該種群的高頻率分布。針對(duì)印度圈養(yǎng)種群中黑虎個(gè)體的溯祖分析也顯示該遺傳突變最可能源自西密里波種群。對(duì)于黑虎突變型的地域性分布而且在特定種群中的高基因頻率，研究者主要認(rèn)為是在近百年來受到隔離的小種群中發(fā)生近交及隨機(jī)漂變積累的結(jié)果。此前針對(duì)于黑化美洲豹的研究顯示，更深的毛色可能有利于捕食者在熱帶叢林的隱藏[15]，因而，擬黑化的毛色也可能具有一定的適應(yīng)性。

3 總結(jié)及展望

由于棲息地喪失、獵物減少及偷獵、盜獵，野生虎種群數(shù)量已從一個(gè)世紀(jì)前的大約10 萬只銳減至目前的4 000 只左右。與此同時(shí)，世界圈養(yǎng)虎數(shù)量龐大，保守估計(jì)至少上萬只。除了野生型黃虎和新近報(bào)道的黑虎之外，其他白虎、金虎和雪虎等毛色型的野外記錄已極為罕見，雖然人工繁育條件下有相當(dāng)數(shù)量圈養(yǎng)種群，但其遺傳起源和保育價(jià)值長期存在爭議。值得注意的是，這些不同毛色的虎都是物種內(nèi)的多態(tài)性，甚至基本可確定是孟加拉虎亞種內(nèi)起源的遺傳變異，不是獨(dú)立的物種或亞種，因此，單一的表型不應(yīng)該成為獨(dú)立的保護(hù)和管理單元。

通過遺傳機(jī)制和野外記錄的分析得知，白虎不是白化病，其Slc45a2基因變異本身對(duì)于個(gè)體的生存和繁衍沒有顯著影響，而且在野生虎種群中延續(xù)了至少數(shù)百年，應(yīng)當(dāng)被視為自然的虎遺傳多樣性的一部分，具有保護(hù)的意義和價(jià)值。現(xiàn)存圈養(yǎng)白虎所遭受的健康問題是由于嚴(yán)重近交所致，并非因?yàn)榘谆⑿誀钍沁z傳缺陷。數(shù)百年亦或數(shù)千年，人們無法準(zhǔn)確得知白虎在地球上最早出現(xiàn)的時(shí)間。然而，人們知道，在南亞次大陸的廣袤原野中，在人類將其捕殺殆盡之前，白虎及其黃虎同胞曾經(jīng)作為一個(gè)種群而一起自由馳騁。人們固然不必盲目地過量繁殖白虎，但也不應(yīng)妖魔化地排斥白虎。動(dòng)物園作為生物多樣性的“諾亞方舟”，筆者建議應(yīng)該擔(dān)負(fù)起維系虎的遺傳多樣性的責(zé)任，在圈養(yǎng)種群中排除近交，保持少量但是健康的白虎，將其納入到規(guī)范的虎繁育管理體系中。

金虎和雪虎雖然也有野外的記錄，其頻率遠(yuǎn)小于白虎，而且由于Corin基因除了黑色素細(xì)胞通路以外還參與了血壓調(diào)節(jié)等重要的生理過程，其突變除了導(dǎo)致毛色變異外，是否還產(chǎn)生其他缺陷性狀進(jìn)而引起個(gè)體適合度的下降，需要更深入的研究。近幾年在印度東北發(fā)現(xiàn)的野生金虎位于高度破碎的棲息地，有可能與小種群中近交加劇及遺傳漂變有關(guān)，值得密切關(guān)注。現(xiàn)存野生黑虎僅分布于印度東部的一個(gè)地區(qū)，也可能與棲息地片段化及種群隔離有關(guān)。

除了對(duì)于物種保護(hù)的意義，揭示虎的毛色形成遺傳機(jī)理也為研究哺乳動(dòng)物黑色素合成通路和適應(yīng)性演化進(jìn)行了積極的探索。對(duì)于虎毛色變異的研究拓展了人們對(duì)哺乳動(dòng)物毛色遺傳機(jī)制的認(rèn)識(shí)，例如，金虎決定基因Corin基因是哺乳動(dòng)物中報(bào)道的第2 個(gè)wideband遺傳位點(diǎn)，由此表明了哺乳動(dòng)物agouti 毛發(fā)類型突變的多重起源，也體現(xiàn)了通過非模式生物研究動(dòng)物表型多樣性的價(jià)值和意義。