歐陽澤怡， 歐陽碩龍， 吳際友， 周志春， 李志輝， 董帥昌

(1.湖南省植物園， 湖南 長沙 410116； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004; 3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 4.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 富陽 311400； 5.湖南省青羊湖國有林場(chǎng)， 湖南 寧鄉(xiāng) 410627)

物種分布模型(Species Distribution Model， SDM)是一種基于物種的分布數(shù)據(jù)及可能與其相關(guān)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，依據(jù)分布點(diǎn)所在的環(huán)境信息評(píng)估物種的生存需求，再投影到選定的研究范圍內(nèi)，從而推斷物種適宜生境分布的數(shù)學(xué)模型[1-3]。作為生物地理學(xué)研究的重要方法之一，物種分布模型在國內(nèi)外各研究領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用。針對(duì)不同的建模目的、物種生態(tài)位特征以及建模數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，研究者建立了不同算法的模型，例如廣義線性模型(Generalized Linear Model， GLM)[4]、Gower距離(DOMAIN)[5]以及最大熵模型(Maximum Entropy Model， Maxent)等[6]，在未來氣候?qū)ξ锓N分布的影響、野生動(dòng)植物保護(hù)、病蟲害防治、入侵物種監(jiān)測(cè)、物種適宜性分析等研究領(lǐng)域中起著重要的作用[7]。

本文對(duì)2006年最大熵模型建立以來該模型在植物適生區(qū)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用研究進(jìn)行了總結(jié)，綜述了該模型在保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)、親緣地理學(xué)以及植物地理學(xué)等方面的應(yīng)用，以期對(duì)今后的植物科學(xué)研究以及該模型的發(fā)展提供參考。

1 最大熵模型簡介

最大熵模型是由Phillips S.J.等人提出的最大熵理論[8](在已知條件下，熵最大的事物接近該事物最真實(shí)的狀態(tài))的基礎(chǔ)上利用Java語言編寫的物種分布模型，該模型通過結(jié)合物種已知的地理分布信息(經(jīng)、緯度數(shù)據(jù))和相應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，將研究區(qū)域內(nèi)物種分布點(diǎn)所在的氣候數(shù)值與該區(qū)域的其他地區(qū)的氣候數(shù)值進(jìn)行相似度比較，從而預(yù)測(cè)該區(qū)域內(nèi)物種可能分布的范圍及其適生度[6]。相較于生態(tài)位模型(Bioclim)、域模型(Domain)等模型，最大熵模型的預(yù)測(cè)不僅更加準(zhǔn)確，還有可同時(shí)使用連續(xù)型和分類型數(shù)據(jù)、其算法可保證模型收斂至最優(yōu)分布概率、可利用1-正則化來避免模型的過度擬合等優(yōu)點(diǎn)。

最大熵模型中的固有模塊可以用來繪制受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic， ROC)，并計(jì)算出曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(AUC， Area under Curve)，從而對(duì)模型的準(zhǔn)確度進(jìn)行評(píng)估。AUC值的范圍在0和1之間，其值越大，模擬的精度越高。通常認(rèn)為：AUC值為0.5～0.7時(shí)模型準(zhǔn)確度較低，在0.7～0.9時(shí)模型準(zhǔn)確度為中等，0.9以上準(zhǔn)確度非常好[9]。

2 最大熵模型模擬過的植物

目前利用最大熵模型進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)的植物涉及154個(gè)科，共1051個(gè)種，其中有一些文獻(xiàn)存在同時(shí)對(duì)多個(gè)物種進(jìn)行模擬的現(xiàn)象，這些物種也一并統(tǒng)計(jì)在內(nèi)。進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)的植物主要集中在薔薇科(Rosaceae)、松科(Pinaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)以及殼斗科(Fagaceae)，與郭飛龍等[10]所統(tǒng)計(jì)的結(jié)果大致相符。但是，隨著模型研究的增多，各科被模擬物種的數(shù)量也隨之增加，其中物種數(shù)量最多的為松科和薔薇科，模擬過的植物分別為73種和69種，各約占總數(shù)的7.0%和6.6%；其次為豆科，63種，占6.0%；占總數(shù)3.0%以上的科有禾本科(52種，5.0%)、菊科(47種，4.0%)、殼斗科(33種，3.0%)。被模擬的植物主要包括瀕危植物如紅豆杉(Taxuschinensis)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)、崖柏(Cupressaceae)等；藥用植物如川續(xù)斷(Dipsacusasper)、寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)等；入侵植物如黃頂菊(Flaveriabidentis)、草胡椒(Peperomiapellucida)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)等。

3 最大熵模型的應(yīng)用領(lǐng)域

3.1 最大熵模型在保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

利用最大熵模型在不同尺度對(duì)瀕危植物潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，在此基礎(chǔ)上為瀕危珍稀物種提供相應(yīng)的保護(hù)措施，已成為保護(hù)生物學(xué)研究的熱點(diǎn)[11]。植物的生存狀態(tài)受氣候的變化影響。研究表明，在未來氣候變暖背景下，植物面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)將逐漸升高，群落組成與結(jié)構(gòu)、植被格局及生態(tài)系統(tǒng)功能將受到影響[12]。結(jié)合當(dāng)前氣候和不同的未來氣候情景，利用最大熵模型對(duì)珍稀瀕危植物的適宜分布區(qū)及其動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，有助于這些植物的保護(hù)與經(jīng)營管理。龔維等[13]利用19個(gè)氣候因子研究了珍稀植物伯樂樹(Bretschneiderasinensis)在我國的潛在適生區(qū)，結(jié)果表明伯樂樹的適生區(qū)主要位于華南地區(qū)，常見于海拔500～2000m的山地常綠闊葉林、常綠針葉林和落葉闊葉林。李安等[14]結(jié)合氣候數(shù)據(jù)和地形(海拔、坡度、坡向)數(shù)據(jù)對(duì)極小種群太行花屬(Taihangia)植物在中國的適生區(qū)進(jìn)行了模擬，認(rèn)為在未來氣候條件下，該范圍內(nèi)太行花屬植物的適生區(qū)呈現(xiàn)先增多后變少的趨勢(shì)。龔曄等[15]研究發(fā)現(xiàn)，除氣候變化外，植物的生存狀態(tài)還受人類干擾、遺傳等因素影響。針對(duì)某種資源植物尤其是藥用植物的采伐往往會(huì)導(dǎo)致該類植物的瀕危。

3.2 最大熵模型在入侵生物學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

隨著全球化的發(fā)展，外來生物入侵的問題日益加劇，對(duì)各國的生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)發(fā)展影響重大，針對(duì)當(dāng)前的生物入侵狀況，我國已采取制度建設(shè)、調(diào)查監(jiān)測(cè)、綜合防控以及科技支撐等一系列相關(guān)的防控措施[16]。其中，基于入侵生物適生性風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的預(yù)測(cè)，制定相應(yīng)的潛在入侵物種的檢測(cè)監(jiān)測(cè)技術(shù)是阻礙有害生物入侵的最佳辦法[17]。目前，已對(duì)常見的入侵植物如加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)[18]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[19]、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)[20]、腫柄菊(Tithoniadiversifolia)[21]等的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，并提供了合理的防治措施。

雷軍成等[22]結(jié)合入侵植物假高粱的生態(tài)學(xué)特性，應(yīng)用最大熵模型對(duì)其在中國的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)假高粱在我國的適生區(qū)廣泛，幾乎覆蓋除青藏高原和東北北部以外的所有地區(qū)。小蓬草(Conyzacanadensis)是起源于北美的一種菊科(Compositae)植物，目前已入侵中國的臺(tái)灣、四川及重慶等地，YAN等[23]對(duì)其在中國潛在入侵區(qū)域進(jìn)行了模擬，結(jié)果顯示小蓬草在中國的適生區(qū)范圍為91.9—124.7°E、18.1—40.8°N，其中高適生區(qū)主要分布于海南、臺(tái)灣以及廣東南部。

3.3 最大熵模型在親緣地理學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

親緣地理學(xué)主要研究具有親緣關(guān)系的種內(nèi)與種間的支系，旨在解決形成現(xiàn)有的地理分布格局的機(jī)制、過程和歷史原因并推測(cè)冰期避難所[24]。近年來，地理信息系統(tǒng)以及物種分布模型在親緣地理學(xué)中發(fā)揮了重要作用，于海彬等[25]基于長花馬先蒿(Pedicularislongiflora)葉綠體基因變異的單倍型空間分布格局， 模擬了長花馬先蒿的兩條遷移路線，其中一條主要沿雅魯藏布江河谷地帶向高原西部進(jìn)行擴(kuò)散，到達(dá)西藏阿里地區(qū)的獅泉河流域；另一條沿喜馬拉雅山脈北坡向西擴(kuò)散至西藏珠峰地區(qū)，并與前一路線在此匯合。劉想等[26]利用ArcGIS與MaxEnt模型對(duì)檫木(Sassafrastzumu)末次盛冰期的避難所進(jìn)行了推測(cè)，結(jié)果顯示檫木在末次盛冰期的適生區(qū)主要分布于橫斷山脈、武夷山、天目山以及大巴山，這些地區(qū)地形復(fù)雜多樣，存在不同且獨(dú)立的小生境，可作為生物的避難所以應(yīng)對(duì)冰期帶來的影響。此外，結(jié)合物種分布模型，探討影響物種分布的生態(tài)因子，分析種內(nèi)或種間獨(dú)特的生態(tài)位特征，可從生理生態(tài)基礎(chǔ)上闡明物種的形成機(jī)制，為物種的界定提供了一條途徑[7]。王婧如等[27]應(yīng)用Maxent模型對(duì)我國特有同倍體雜交樹種紫果云杉(Piceapurpurea)開展的研究結(jié)果表明，高土壤濕度和冬季低溫是紫果云杉與青杄(Piceawilsonii)和麗江云杉(Picealikiangensis)2個(gè)親本種之間產(chǎn)生生態(tài)位分化的主要因子，而在未來氣候情境下，紫果云杉分布區(qū)將由青藏高原東南部邊緣向內(nèi)部擴(kuò)張。

3.4 最大熵模型在植物地理學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展

植物地理學(xué)，又稱地植物學(xué)，是研究植被的空間分布規(guī)律的學(xué)科。它研究植被的組分、性質(zhì)的分布類型，及其形成的原因、動(dòng)態(tài)以及實(shí)踐中的應(yīng)用等。未來氣候變化會(huì)影響植物的分布格局，通常認(rèn)為在未來全球變暖的情境下，植物的分布范圍會(huì)隨著全球氣溫的升高而移向高緯度高海拔地區(qū)，研究氣候變化下植物的適生區(qū)分布，對(duì)物種分布格局形成機(jī)制、植物遷移的預(yù)測(cè)以及制定物種保護(hù)措施具有非常重要的意義[28]。第三紀(jì)孑遺植物沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)是良好的防風(fēng)固沙物種，探究沙冬青在未來氣候變化下的適生區(qū)變化，可為以后荒漠地區(qū)的治理提供參考；其模擬結(jié)果顯示在未來30年里，沙冬青的適生區(qū)面積將增加，適生區(qū)總體呈向新疆東部遷移趨勢(shì)，因此對(duì)該地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)可優(yōu)先考慮該物種[29]。趙金鵬等[30]對(duì)軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)在我國的適生區(qū)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，軟棗獼猴桃的適生區(qū)質(zhì)心在RCP2.6和RCP4.5情境下，高適生區(qū)和總適生區(qū)中心到 2070s 將向東北移動(dòng)；在RCP8.5情境其高適生區(qū)質(zhì)心向東北移動(dòng)，總適生區(qū)中心將向東南移動(dòng)。

此外，氣候變化還會(huì)通過影響傳粉者與植物之間的關(guān)系而改變植物的分布[31]。余元鈞等[32]應(yīng)用包括MaxEnt在內(nèi)的4種模型預(yù)測(cè)了大黃花蝦脊蘭(Calanthesieboldii)和其傳粉者黃胸木蜂(Xylocopaappendiculata)等在未來氣候變化下的分布格局，結(jié)果顯示大黃花蝦脊蘭與其傳粉者共同分布的面積在未來會(huì)有所縮減。

3.5 最大熵模型在資源植物繁育領(lǐng)域的研究進(jìn)展

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口的快速增長，市場(chǎng)對(duì)果實(shí)、野菜、藥材、纖維植物以及木材等資源植物的需求日益增高，一些稀有的野生植物資源如五味子(Schisandrachinensis)[33]、桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)[34]、細(xì)辛屬(Asarum)植物[35]等因無法滿足人們的需求而轉(zhuǎn)向大面積的人工種植。應(yīng)用物種分布模型預(yù)測(cè)植物的適宜生境，對(duì)資源植物的種植、栽培及管理有指導(dǎo)意義。為更好地在最適宜潛在分布區(qū)指導(dǎo)開展川貝母(Fritillariacirrhosa)野生撫育和種植區(qū)劃等工作，王娟娟等[36]除了對(duì)川貝母的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)外，還分析了影響其生長的環(huán)境因子，結(jié)果顯示川貝母的適生區(qū)集中分布在四川西南、云南西北部和西藏東南部，海拔2500～3500m、年均降水量850～950mm、1月份最低溫度-3.5～4.7℃和土壤偏酸性(pH=6.66)是川貝母最適宜生長的環(huán)境參數(shù)。胡秀等[37]預(yù)測(cè)了經(jīng)濟(jì)用材檀香(Santalumalbum)在我國的適生區(qū)，其中高適生等級(jí)(>0.8)區(qū)域分布主要由廣東汕尾向東直至福建惠安縣的沿海地區(qū)，以及傳統(tǒng)認(rèn)為的海南西部的丘陵山地、廣東的雷州半島。野生蔬菜鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)原產(chǎn)于東亞及北美溫帶地區(qū)，對(duì)其進(jìn)行引種馴化可獲得巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。孫兵等[38]應(yīng)用最大熵模型對(duì)鴨兒芹在中國的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示鴨兒芹在浙江省的栽培適宜性最高，其次為湖南省和江西省。

4 小結(jié)與建議

4.1 最大熵模型應(yīng)用中存在的問題

雖然最大熵模型模擬物種適生區(qū)的應(yīng)用起步較晚，但在近十年來發(fā)展迅速，在保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及繁育管理等研究領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。其中，植物適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究發(fā)展尤為迅速。然而，大量的植物適生區(qū)預(yù)測(cè)勢(shì)必導(dǎo)致物種重復(fù)模擬的現(xiàn)象。例如張童等[39]以及趙金鵬等[30]均利用最大熵模型對(duì)軟棗獼猴桃在中國的適生區(qū)進(jìn)行了分析，前者采用了79個(gè)軟棗獼猴桃樣點(diǎn)和氣候變量、土壤變量以及地形變量3類環(huán)境因子進(jìn)行模擬，后者則采用205條分布樣點(diǎn)和月平均氣象數(shù)據(jù)、生物氣候數(shù)據(jù)以及海拔數(shù)據(jù)3類環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬，從軟棗獼猴桃的分布預(yù)測(cè)來看，二者預(yù)測(cè)的范圍大致相符，主要分布于我國的華北南部、華東北部和南部、西南西部及華南北部等地；但從影響軟棗獼猴桃的環(huán)境變量來看，前者認(rèn)為最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量和海拔是影響獼猴桃分布的主要因子，而后者則認(rèn)為7月降水量、4月均溫、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、3月均溫、最暖季降水量和海拔等因子對(duì)獼猴桃的生長至關(guān)重要。本文統(tǒng)計(jì)了利用最大熵模型進(jìn)行過適生區(qū)模擬的植物，并分析了被模擬物種所處的系統(tǒng)地位，雖然難免有遺漏，但對(duì)總體結(jié)論不會(huì)產(chǎn)生顯著影響。大量的植物物種適生區(qū)模擬研究表明物種生態(tài)位模型已被廣大研究人員認(rèn)可，成為自然科學(xué)研究領(lǐng)域內(nèi)不可或缺的一部分，但在模型的研究與應(yīng)用中仍存在一些問題。首先,是所用數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和時(shí)效性。一是模型預(yù)測(cè)研究所用到的物種分布信息多來自于各大標(biāo)本平臺(tái)收錄的標(biāo)本采集信息，許多采集信息往往只有模糊的采集地，而沒有精確的經(jīng)緯度信息，通過經(jīng)緯度拾取系統(tǒng)得到的經(jīng)緯度信息存在一定的誤差，可能會(huì)對(duì)模型預(yù)測(cè)的結(jié)果產(chǎn)生一些影響，且采用年代久遠(yuǎn)的標(biāo)本上的采集信息也容易導(dǎo)致研究結(jié)果存在誤差。通過文獻(xiàn)分析可以看出，物種分布研究所用的環(huán)境數(shù)據(jù)多來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫的19個(gè)生物氣候因子以及地形因子，前者數(shù)量雖多，但均由簡單的溫度和水分因子所衍生而來，存在一定的局限性。此外，這些環(huán)境因子多為21世紀(jì)初期的氣候觀測(cè)數(shù)據(jù)，然而近20年來氣候已發(fā)生較大變化，以前的數(shù)據(jù)已不夠準(zhǔn)確。其次，是模型參數(shù)的設(shè)置。相比于其他模型，最大熵模型操作界面簡單友好，使得研究人員能很快地掌握其操作，但是該模型在參數(shù)設(shè)置上沒有固定的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)于沒有生態(tài)學(xué)背景的研究人員而言只能單純地仿照他人文獻(xiàn)中的模擬參數(shù)，因而容易導(dǎo)致模型的濫用。最后，是模型預(yù)測(cè)的實(shí)際應(yīng)用。物種分布研究多停留在理論指導(dǎo)層面，而實(shí)際應(yīng)用則相對(duì)短缺。

4.2 建議

筆者建議：第一，應(yīng)增強(qiáng)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性、時(shí)效性以及多元化，針對(duì)物種分布信息，應(yīng)盡可能的采用實(shí)地考察信息，或者采用較新的物種標(biāo)本信息，同時(shí)還需考慮多個(gè)標(biāo)本數(shù)據(jù)庫，以驗(yàn)證數(shù)據(jù)的真實(shí)性。針對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)，除了全球環(huán)境數(shù)據(jù)外還需要結(jié)合本土的實(shí)時(shí)觀測(cè)數(shù)據(jù)，以確保研究的準(zhǔn)確性。植物生長受多種生態(tài)因子綜合作用，不應(yīng)僅局限于水、熱條件，還需考慮土壤、植被覆蓋、地形、廊道中斷以及人為活動(dòng)等因素；第二,在模擬植物適生區(qū)時(shí)，應(yīng)對(duì)研究對(duì)象有充分的認(rèn)識(shí)，同時(shí)還需要對(duì)模型的原理有充分理解，以設(shè)置最好的模擬參數(shù)，得出最佳的模擬效果；第三,應(yīng)當(dāng)秉承理論與實(shí)踐并行的理念，讓模擬的結(jié)果參與到具體實(shí)踐中，以發(fā)揮物種分布模型的價(jià)值。