么 越，榮 丹，唐夢(mèng)瑜，姜 明，于瑩瑩，張?jiān)胶?，于明?/p>

（牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 牡丹江 157012）

羊肚菌（Morchella spp.），又稱羊肚菜、羊肚蘑、編笠菌，屬子囊菌亞門（Ascomycotina） 盤菌綱（Discomycetes） 盤 菌 目（Pezizales） 羊 肚 菌 科（Morchellaceae） 羊肚菌屬（Morchella），是珍貴的食藥兼用菌。由于其表面不平整，既似蜂巢狀，又似羊肚狀，因而得此名。羊肚菌種類眾多，分布廣泛。相關(guān)調(diào)查研究顯示[1-4]，目前羊肚菌約有28 種，其中分布于我國(guó)的有8 種。由于羊肚菌中氨基酸、蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸種類豐富，因而一直作為極具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食用菌被人們所喜愛。除了營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高外，羊肚菌還含有多種活性物質(zhì)，在降血壓、降血脂、預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化、保肝、抗腫瘤、抗氧化、增強(qiáng)免疫力、抗疲勞等方面也有較高的藥用價(jià)值。

1 羊肚菌中的活性物質(zhì)

1.1 多糖

多糖是食用菌中一種重要的活性成分。范三紅等[5]利用HPLC 和HPGPC 法測(cè)定羊肚菌多糖組分，結(jié)果表明羊肚菌多糖中含有鼠李糖、葡萄糖、甘露糖、半乳糖以及阿拉伯糖。余夢(mèng)瑤等[6]對(duì)尖頂羊肚菌（Morchrella conica） 菌絲體胞外多糖分離得到單一多糖MEP3A，用HPLC-ELSD 分析其成分，發(fā)現(xiàn)僅含甘露糖。Zhang 等[7]通過(guò)堿輔助提取，從羊肚菌子實(shí)體中分離純化出一種新型多糖FMP-2，其相對(duì)分子質(zhì)量為1.09×106Da，其組成包括阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖和甘露糖。

1.2 多酚

多酚是一種在保持健康方面具有潛在功能的化合物，大部分食用菌中均含有多酚。羊肚菌中的多酚化合物是其主要活性成分之一，具有抗氧化的功效，羊肚菌清除自由基能力與其多酚含量高度相關(guān)[8]。翟飛紅等[9]提取了香菇（Lentinus edodes）、真姬菇（Hypsizigus marmoreus）、羊肚菌子實(shí)體中的抗氧化物質(zhì)，采用福林酚比色法測(cè)定了多酚含量，結(jié)果表明羊肚菌中多酚含量最高，抗氧化能力和還原能力最強(qiáng)。盧可可等[10]以新疆、云南和西藏3 個(gè)產(chǎn)地的尖頂羊肚菌為原料提取酚類物質(zhì)，測(cè)定多酚的組分以及抗氧化活性，結(jié)果表明3 個(gè)產(chǎn)地的尖頂羊肚菌多酚中均含有酚酸和黃酮，但含量差異較大；其中產(chǎn)自西藏的尖頂羊肚菌中多酚對(duì)DPPH 自由基清除能力最強(qiáng)，新疆羊肚菌中多酚對(duì)ABTS 自由基的清除能力最強(qiáng)。

1.3 三萜類物質(zhì)

三萜類成分大多存在于植物中，存在狀態(tài)一般為游離形式或與糖結(jié)合成苷或酯的形式，具有多方面的生物活性，因此在醫(yī)學(xué)方面應(yīng)用廣泛。但多數(shù)植物體內(nèi)的三萜含量較低，擴(kuò)大化生產(chǎn)困難[11]。研究發(fā)現(xiàn)食用菌中的三萜物質(zhì)具有良好的抗氧化和抗腫瘤等生理功能[12-13]。羊肚菌中三萜物質(zhì)具有抗氧化和抗腫瘤的生理功能，郭睿昕[14]利用響應(yīng)面法優(yōu)化了羊肚菌中萜類物質(zhì)的提取條件，當(dāng)固液比為1 ∶23.9、乙醇體積分?jǐn)?shù)為60.90%、超聲功率為700.21 W、超聲時(shí)間為25.46 min 時(shí)，提取量為35.16 mg·mL-1；用DPPH 法測(cè)定三萜物質(zhì)抗氧化活性，清除率可達(dá)到40%，說(shuō)明其具有良好的抗氧化能力；同時(shí)，羊肚菌中的萜類物質(zhì)也能顯著抑制人肝癌HepG-2 細(xì)胞、人宮頸癌HeLa細(xì)胞、人結(jié)腸癌HT-29 細(xì)胞和人前列腺癌PC-3細(xì)胞的增殖生長(zhǎng)。

1.4 氨基酸

張航等[15]以云南省6 個(gè)州（市） 新鮮羊肚菌為原材料制成勻漿，后用酸進(jìn)行水解處理，使用氨基酸自動(dòng)分析儀測(cè)定其氨基酸含量，結(jié)果顯示云南羊肚菌中均含有所測(cè)的16 種氨基酸，并且天門冬氨酸的和谷氨酸含量最高；表明云南羊肚菌中氨基酸含量豐富，這也是羊肚菌具有獨(dú)特鮮味的原因之一。謝麗源等[16]研究結(jié)果表明，羊肚菌中必需氨基酸種類豐富，鮮味氨基酸占比大，因此味道佳。

1.5 脂肪酸

含有豐富的脂肪酸是羊肚菌具有良好藥用價(jià)值的原因之一[17]。趙瑞華等[18]對(duì)陜北地區(qū)人工栽培和野生繁育的羊肚菌進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析，結(jié)果表明，2種不同栽培模式下生長(zhǎng)的羊肚菌中均含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸，且野生繁育的羊肚菌中不飽和脂肪酸的含量更豐富，主要為油酸和亞油酸。張楠等[19]對(duì)野生羊肚菌和梯棱羊肚菌（M. importuna） 的菌柄進(jìn)行成分分析，結(jié)果表明梯棱羊肚菌菌柄中不飽和脂肪酸含量更高，其中單不飽和脂肪酸含量顯著低于多不飽和脂肪酸含量，多不飽和脂肪酸以亞油酸為主。

1.6 其他營(yíng)養(yǎng)成分

羊肚菌含有多種蛋白質(zhì)和維生素，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的食用菌。喬俊等[20]通過(guò)對(duì)比不同地區(qū)的野生羊肚菌與人工栽培羊肚菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，發(fā)現(xiàn)野生羊肚菌和人工栽培羊肚菌均含有豐富的蛋白質(zhì)和纖維素，少量的脂肪。但人工栽培羊肚菌比野生羊肚菌的粗蛋白、粗脂肪和粗纖維的含量高；野生羊肚菌比人工羊肚菌的鐵元素和VC 含量高，其他大多數(shù)礦質(zhì)元素和維生素的含量大致相似。不同產(chǎn)地的羊肚菌中蛋白質(zhì)含量均高于25%，遠(yuǎn)高于大多數(shù)菌類和蔬菜，是素食者的首選。何峰等[21]對(duì)林芝地區(qū)2種羊肚菌樣品進(jìn)行試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，2 份樣品中均含有豐富的常量元素和微量元素，并且鈣、硒元素含量較高。

2 羊肚菌的藥理作用

由于羊肚菌具有上述的多種活性成分，所以其在提高機(jī)體免疫力、抗腫瘤、抗氧化、降血脂、預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化、保肝護(hù)肝、保護(hù)胃黏膜以及抗疲勞等方面具有顯著的功效。

2.1 提高機(jī)體免疫和抗腫瘤

真菌多糖普遍具有提高機(jī)體免疫力的作用。黃瑤等[22]探究了羊肚菌多糖對(duì)提高機(jī)體免疫功能的作用，結(jié)果表明，羊肚菌多糖可有效促進(jìn)免疫細(xì)胞增殖，同時(shí)也能顯著促進(jìn)巨噬細(xì)胞的吞噬作用，從而起到增強(qiáng)免疫的作用。李敬等[23]從羊肚菌多糖中提取純化出2 種水溶性多糖MEP1-1 和MEP2-3，結(jié)果表明MEP1-1 和MEP2-3 兩種多糖對(duì)人肺癌細(xì)胞具有一定的抑制作用。陳彥等[24]用200 mg·kg-1和400 mg·kg-1的羊肚菌多糖灌胃接種S180 荷瘤的小鼠，含量高的羊肚菌多糖對(duì)腫瘤S180 的抑制率也會(huì)增高；羊肚菌多糖還可顯著提高荷瘤小鼠的T 淋巴細(xì)胞百分率、脾臟指數(shù)和巨噬細(xì)胞吞噬率，表明羊肚菌多糖具有提高免疫力和抗腫瘤能力。

2.2 抗氧化

自由基是當(dāng)下醫(yī)學(xué)界研究的熱點(diǎn)，早在1954 年Harham 就提出衰老的自由基學(xué)說(shuō)，認(rèn)為衰老過(guò)程中的退行性變化是由于細(xì)胞正常代謝過(guò)程中產(chǎn)生的自由基的有害作用造成的[25]。羊肚菌中的多糖、多酚及萜類物質(zhì)均具有抗氧化的生理活性。張海信等[26]研究了羊肚菌對(duì)大鼠大強(qiáng)度訓(xùn)練中自由基的影響，結(jié)果顯示灌服羊肚菌粉混懸液的大鼠抗氧化酶活性更高，丙二醛含量下降，表明羊肚菌有清除自由基和抗氧化的能力。Fu[27]通過(guò)細(xì)胞和動(dòng)物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，羊肚菌菌絲體胞外多糖可清除自由基且效果明顯，具有較強(qiáng)的抗氧化活性。范三紅等[28]以野生羊肚菌子實(shí)體為原材提取羊肚菌清蛋白，測(cè)定其對(duì)自由基的清除能力，結(jié)果證明羊肚菌清蛋白對(duì)羥基自由基和DPPH 自由基的清除作用較強(qiáng)，并且抗氧化基能力與羊肚菌清蛋白濃度呈顯著的相關(guān)性。

2.3 降血脂和治療動(dòng)脈粥樣硬化

動(dòng)脈粥樣硬化（atherosclerosis，AS） 是心血管病科最常見的疾病之一。AS 主要是因?yàn)閯?dòng)脈內(nèi)膜受損，脂質(zhì)在內(nèi)膜沉積而形成斑塊狀物質(zhì)，局部組織由于病變形成類似于米粥樣物質(zhì)，沉積在內(nèi)膜表面的現(xiàn)象[29]。高血脂是導(dǎo)致AS 的主要原因[30]。李井雷等[31]通過(guò)深層發(fā)酵培養(yǎng)羊肚菌菌絲體獲得胞外多糖，進(jìn)行胞外多糖降血糖、降血脂能力的測(cè)定，結(jié)果顯示胞外多糖對(duì)脂肪酶具有明顯的抑制作用，在質(zhì)量濃度為5 mg·mL-1時(shí)，抑制率可高達(dá)30%。殷偉偉等[32]用羊肚菌活性提取物灌胃高脂模型小鼠，結(jié)果顯示在每天灌胃100 mg·kg-1的劑量下，小鼠血清中甘油三酯降低了17.22%，總膽固醇降低了26.82%。Wang 等[33]從羊肚菌中提取多糖，進(jìn)行低密度脂蛋白（LDLR）缺陷小鼠的動(dòng)脈粥樣硬化的試驗(yàn)，給LDLR 缺陷小鼠飼喂高脂飼料，用溶于生理鹽水的羊肚菌多糖對(duì)小鼠灌胃15 周，發(fā)現(xiàn)羊肚菌多糖可以抑制病變，且可以使血清總膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇、甘油三酯水平下降，可以降低血脂和緩解動(dòng)脈粥樣硬化。

2.4 保肝護(hù)肝

周麗偉等[34]以羊肚菌水提物為材料對(duì)四氯化碳造成的小鼠急性肝損傷進(jìn)行試驗(yàn)，給藥數(shù)天后，測(cè)定小鼠丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、丙二醛、超氧化物歧化酶和血清蛋白的變化，結(jié)果表明羊肚菌水提物對(duì)肝臟有明顯的保護(hù)作用。孟波[35]建立了酒精誘導(dǎo)的急性肝損傷小鼠模型，用羊肚菌子實(shí)體混懸液對(duì)小鼠進(jìn)行灌胃，發(fā)現(xiàn)小鼠谷草轉(zhuǎn)氨酶和丙轉(zhuǎn)氨酶含量降低且肝臟和血液中乙醛脫氫酶的活性有一定提高，表明羊肚菌子實(shí)體對(duì)酒精造成的肝損傷具有一定的治療作用。畢博等[36]在羊肚菌多糖對(duì)肝損傷小鼠的試驗(yàn)中也得出羊肚菌多糖對(duì)肝臟具有保護(hù)的作用。

2.5 保護(hù)胃黏膜

胃黏膜損傷是所有胃部疾病共有的生理特征，胃黏膜損傷后會(huì)表現(xiàn)出胃部脹痛、嘔吐、吞酸等癥狀[37]。魏巍等[38]比較了16 株羊肚菌菌株對(duì)胃黏膜的保護(hù)作用，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地的羊肚菌對(duì)胃黏膜的保護(hù)功能存在差異，試驗(yàn)中尖頂羊肚菌保護(hù)胃黏膜能力較強(qiáng)。羅霞等[39]在羊肚菌菌絲體水提液對(duì)大鼠急性胃黏膜損傷的保護(hù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，羊肝菌通過(guò)促進(jìn)胃蛋白酶和胃粘液的分泌可以明顯降低胃黏膜的損傷指數(shù)，證明其對(duì)胃黏膜的修復(fù)有一定作用。高明燕等[40]以羊肚菌菌絲體水提液為試驗(yàn)材料，對(duì)大鼠的3種潰瘍類型進(jìn)行作用，結(jié)果顯示羊肚菌菌絲體水提液具有抗胃潰瘍的作用。

2.6 抗疲勞

梁宇芝等[41]用經(jīng)液體培養(yǎng)獲得的羊肚菌胞外粗多糖、胞內(nèi)粗多糖，經(jīng)葡聚糖凝膠柱分離獲得羊肚菌多糖分離組分，對(duì)小鼠進(jìn)行灌胃后讓小鼠負(fù)重游泳，結(jié)果表明，羊肚菌多糖分離組分具有顯著的抗疲勞作用。曹亮[42]以小鼠為對(duì)象進(jìn)行抗疲勞試驗(yàn)，連續(xù)30 d 給小鼠進(jìn)行羊肚菌多糖灌胃，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組小鼠體內(nèi)肝糖原儲(chǔ)量提升，表明羊肚菌多糖對(duì)小鼠抗疲勞活性具有促進(jìn)作用。

3 產(chǎn)品開發(fā)現(xiàn)狀

羊肚菌作為一種珍貴的食用菌，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和活性成分。由于其含有的功能活性成分，使其具有良好的藥用價(jià)值，廣受人們所追捧，因此羊肚菌產(chǎn)品有廣闊的市場(chǎng)前景。但羊肚菌鮮品保存周期短，容易變質(zhì)造成浪費(fèi)[43]。根據(jù)這一情況，現(xiàn)階段人們已經(jīng)研制出羊肚菌的相關(guān)精深加工產(chǎn)品，如保健品、食品、飲品以及調(diào)味料等。部分產(chǎn)品詳見表1。

除表1 中羊肚菌單獨(dú)加工為產(chǎn)品外，也可與其他食用菌一起進(jìn)行加工。張靖[54]制備了羊肚菌-牛肝菌復(fù)合水提物口服液，該產(chǎn)品可以抑制因酒精引起的脂質(zhì)過(guò)氧化，具有良好的保肝效果，可以更大程度的滿足人們的需求。雖然羊肚菌現(xiàn)階段已開發(fā)出很多產(chǎn)品，但其產(chǎn)品的開發(fā)還有很大的發(fā)展空間。

4 展望

目前我國(guó)羊肚菌栽培主要形式為開放式無(wú)基質(zhì)栽培，此方式栽培管理較為簡(jiǎn)單，但是容易受土壤、環(huán)境以及氣候影響，制約產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[55]。同時(shí)羊肚菌栽培也需要在技術(shù)、優(yōu)良菌種的選育及基礎(chǔ)研究方面有所突破，保證羊肚菌產(chǎn)量的提升。

羊肚菌由于含有多糖、多酚、三萜、氨基酸、脂肪酸等多種活性成分，因此其具有提高免疫力、抗腫瘤、抗氧化、抗疲勞、保肝護(hù)肝、保護(hù)胃黏膜以及降血脂等功效。這也使其在產(chǎn)品開發(fā)方面具有較好的市場(chǎng)前景。目前已開發(fā)出部分羊肚菌保健品、食品以及飲品等，但產(chǎn)品結(jié)構(gòu)單一，不能完全滿足人們需求。研究顯示羊肚菌中的活性成分還有美白、淡斑及抗衰老等功效，可開發(fā)研制護(hù)膚品[56]。羊肚菌還具有抗癌功效，今后可以對(duì)羊肚菌活性成分進(jìn)行深入研究，開發(fā)抗癌藥物，也可以以羊肚菌浸提液、發(fā)酵液等為原料進(jìn)行產(chǎn)品開發(fā)，提高羊肚菌的利用率，實(shí)現(xiàn)羊肚菌深加工產(chǎn)品類型多元化，提升食用菌產(chǎn)業(yè)效益，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)與健康的共贏。