高秉麗，王浩然，王耀輝，徐鵬輝，牛長(zhǎng)纓

湖北省昆蟲(chóng)資源利用與害蟲(chóng)可持續(xù)治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070

實(shí)蠅類昆蟲(chóng)（雙翅目Diptera：實(shí)蠅科Tephritidae）是雙翅目昆蟲(chóng)中具有重要經(jīng)濟(jì)影響的一個(gè)大的類群。據(jù)報(bào)道，在全球范圍內(nèi)已有超過(guò)1 400 多種實(shí)蠅類害蟲(chóng)，嚴(yán)重為害多種果蔬［1］；實(shí)蠅將卵產(chǎn)于寄主植物內(nèi)，幼蟲(chóng)孵化后蛀食為害果實(shí)、葉、花等部位，造成重大經(jīng)濟(jì)損失，如橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis、地中海實(shí)蠅Ceratitis capitata、昆士蘭實(shí)蠅Bactrocera tryoni等是果蔬上的重大害蟲(chóng)。隨著氣候變暖、貿(mào)易往來(lái)的頻繁及種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，實(shí)蠅類害蟲(chóng)入侵速度快，危害日趨嚴(yán)重，迫切需要建立高效、環(huán)境友好型綠色防控策略。

昆蟲(chóng)的寄主選擇行為對(duì)其取食、交配和產(chǎn)卵等生命活動(dòng)至關(guān)重要，成蟲(chóng)定位寄主決定其食性和生態(tài)位［2］。研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)通過(guò)視覺(jué)和嗅覺(jué)系統(tǒng)快速識(shí)別周圍環(huán)境中的各種復(fù)雜信息并做出行為反應(yīng)，其視覺(jué)和嗅覺(jué)在定位寄主過(guò)程中發(fā)揮著重要作用［3-4］。本文綜述了實(shí)蠅類昆蟲(chóng)視覺(jué)和嗅覺(jué)定位寄主的分子基礎(chǔ)及應(yīng)用，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望。

1 實(shí)蠅類昆蟲(chóng)視覺(jué)定位寄主

昆蟲(chóng)視覺(jué)定位寄主需要完整的視覺(jué)系統(tǒng)，包括視覺(jué)器官、前腦和神經(jīng)構(gòu)成的復(fù)雜通路［5］。復(fù)眼、單眼是昆蟲(chóng)主要的視覺(jué)器官，復(fù)眼直接與前腦左右兩側(cè)突出的視葉（optic lobe）相連，負(fù)責(zé)視覺(jué)成像，單眼與前腦背側(cè)相連，負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)識(shí)別。昆蟲(chóng)復(fù)眼中的小眼通常含8 或9 個(gè)感光細(xì)胞［6］，是光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要場(chǎng)所；感光細(xì)胞接收到視覺(jué)信號(hào)，通過(guò)G 蛋白偶聯(lián)受體（G protein-coupled receptors，GPCRs）信號(hào)級(jí)聯(lián)通路將光信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)，由感光軸突直接傳遞到腦視葉，經(jīng)過(guò)處理傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)［7-8］。昆蟲(chóng)感光細(xì)胞包含大量視色素（visual pigment），又稱視紫紅質(zhì)（rhodopsin）；視紫紅質(zhì)由視蛋白（opsin）和發(fā)色團(tuán)（chromophore）組成，可接收特定波長(zhǎng)光信號(hào)，決定昆蟲(chóng)視覺(jué)的感光范圍［9］。不同目的昆蟲(chóng)，其視蛋白種類和數(shù)量不同［10-13］；親緣關(guān)系較近的昆蟲(chóng)，由于受到棲息地、行為、形態(tài)特征等因素的影響，其視蛋白基因種類和數(shù)量會(huì)有所不同［14］；昆蟲(chóng)在幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)期光感受器表達(dá)的視蛋白種類、數(shù)量也會(huì)有差異［15］。

實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的視葉由視神經(jīng)節(jié)層（lamina，LA）、視髓（medulla，ME）、副視髓（accessory medulla，AME）和視小葉復(fù)合體（lobula complex，LOX）組成。橘小實(shí)蠅視葉中可以進(jìn)行運(yùn)動(dòng)識(shí)別的神經(jīng)元有15個(gè)，每個(gè)視葉中包含12 個(gè)對(duì)視覺(jué)和嗅覺(jué)有調(diào)節(jié)作用的5-羥色胺能（5-hydroxytryptaminergic, 5-HTergic）神經(jīng)元細(xì)胞體［16-17］。實(shí)蠅類昆蟲(chóng)有1 對(duì)復(fù)眼和3個(gè)單眼［18］。柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)的復(fù)眼是其主要的視覺(jué)器官，其復(fù)眼有3 600～4 600 個(gè)小眼，單個(gè)小眼中含有8 個(gè)感光細(xì)胞（R1-8），R7 和R8 垂直排列，R1-6 環(huán)繞R7和R8［19-21］。

實(shí)蠅視覺(jué)系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu)同其他雙翅目、鱗翅目昆蟲(chóng)相似，其視小葉復(fù)合體進(jìn)一步被分為視小葉（lobula，LO）和視小葉板（lobula plate，LOP）［17，22］。此外，其小眼中感光細(xì)胞的數(shù)量同其他雙翅目、直翅目、蜻蜓目和鞘翅目昆蟲(chóng)一樣［6］，排列形式同黑腹果蠅相近，但其感光細(xì)胞的類型尚未報(bào)道。實(shí)蠅類昆蟲(chóng)有5 種視蛋白，目前NCBI 的Gene 數(shù)據(jù)庫(kù)中有52條實(shí)蠅視蛋白基因Rh1、Rh2、Rh3、Rh4、Rh6的數(shù)據(jù)，與果蠅科（Drosophilidae）、麗蠅科（Calliphoridae）、蠅科（Muscidae）等雙翅目昆蟲(chóng)相比，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)缺少Rh5基因。

實(shí)蠅類昆蟲(chóng)視覺(jué)定位寄主的研究以探索其對(duì)寄主顏色、形狀、大小等視覺(jué)信號(hào)的行為反應(yīng)為主，這些研究表明視覺(jué)發(fā)揮著重要作用。瓜實(shí)蠅Zeugodacus cucurbitae利用顏色和形狀等視覺(jué)信號(hào)定位寄主植物，偏好黃綠色，其視覺(jué)在尋找與利用新寄主植物過(guò)程中起到主要作用［23-24］。蘋果繞實(shí)蠅Rhagoletis pomonella雌蟲(chóng)在搜尋寄主植物的過(guò)程中，主要依賴視覺(jué)，偏好紅色球體，尋找到紅色球體所用時(shí)間和距離均短于透明球體［25］。柑橘大實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)具有趨綠習(xí)性，且對(duì)綠色球體較為偏好；對(duì)柑橘大實(shí)蠅視蛋白基因Rh6進(jìn)行RNAi 功能驗(yàn)證和行為生測(cè)的結(jié)果表明Rh6是其偏好綠色柑橘的關(guān)鍵基因［26］。橘小實(shí)蠅對(duì)直徑7.5 或9.5 cm 的黃色球體比白色、綠色和紅色的球體更加敏感［27］。番茄實(shí)蠅Neoceratitis cyanescens對(duì)橙色球體具有強(qiáng)烈趨性［28］。也有研究表明，實(shí)蠅在不同生理狀態(tài)下，會(huì)對(duì)環(huán)境中不同的視覺(jué)信號(hào)產(chǎn)生不同的反應(yīng)［29-30］，如沙棘繞實(shí)蠅Rhagoletis batava產(chǎn)卵時(shí)期對(duì)橙色趨性最強(qiáng)［29］。橘小實(shí)蠅在取食和產(chǎn)卵時(shí)對(duì)不同顏色的選擇有一定差異，如黃色與綠色比較，取食時(shí)更偏向于綠色，而產(chǎn)卵時(shí)更偏向于黃色［30］。這些研究反映了實(shí)蠅視覺(jué)系統(tǒng)的復(fù)雜性和可塑性。

2 實(shí)蠅類昆蟲(chóng)嗅覺(jué)定位寄主

昆蟲(chóng)主要的嗅覺(jué)器官是觸角和下顎須，嗅覺(jué)器官部分體壁上皮細(xì)胞經(jīng)過(guò)演變形成毛狀結(jié)構(gòu)的嗅覺(jué)感器，感器與神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)合形成嗅覺(jué)的神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)通路［31］。氣味物質(zhì)通過(guò)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感器的多孔角質(zhì)層進(jìn)入感器淋巴液，與氣味結(jié)合蛋白（odorant binding proteins，OBPs）和化學(xué)感受蛋白（chemosensory proteins，CSPs）等水溶性分子相互作用，最終被運(yùn)輸?shù)叫嵊X(jué)感覺(jué)神經(jīng)元，通過(guò)激活嗅覺(jué)受體（odorant receptors，ORs）、離子型受體（ionotropic receptors，IRs）、嗅覺(jué)受體共受體（odorant receptor co-receptor，Orco）和感受二氧化碳的味覺(jué)受體（gustatory receptors，GRs），將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)傳遞到觸角葉，隨后向更高級(jí)神經(jīng)中樞傳遞，從而調(diào)控昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)行為［8，32-33］。

實(shí)蠅的嗅覺(jué)行為和嗅覺(jué)系統(tǒng)的感器形態(tài)等方面研究較多，但嗅覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)以及嗅覺(jué)信號(hào)傳遞通路相關(guān)研究較為缺乏。實(shí)蠅的嗅覺(jué)感器和果蠅類似，觸角和下顎須上有毛形感器、錐形感器、腔錐形感器等多種嗅覺(jué)感器，其中毛形感器分布數(shù)量最多，從觸角柄節(jié)到鞭節(jié)上均有分布，錐形感器通常集中分布于觸角鞭節(jié)和下顎須，腔錐形感器主要在觸角鞭節(jié)表面分布［34-36］。實(shí)蠅的嗅覺(jué)共受體基因以及大約一半的嗅覺(jué)受體基因和果蠅科昆蟲(chóng)直系同源，且親緣關(guān)系相近的實(shí)蠅對(duì)同一氣味物質(zhì)的觸角電位（electroantennogram，EAG）的絕對(duì)響應(yīng)振幅相似；不同實(shí)蠅的EAG 響應(yīng)振幅會(huì)受到感覺(jué)器官上的感器類型、分布、密度的影響，親緣關(guān)系遠(yuǎn)的實(shí)蠅其EAG 響應(yīng)差異較大［34，37］。此外，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)會(huì)受到性成熟和衰老等生理狀態(tài)的影響，隨成蟲(chóng)日齡增長(zhǎng)而變化。昆士蘭實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)番石榴汁氣味的搜尋活動(dòng)會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)而下降，活動(dòng)能力的降低使其對(duì)氣味物質(zhì)的反應(yīng)持續(xù)減弱；而雄蟲(chóng)的嗅覺(jué)反應(yīng)在羽化后12周內(nèi)無(wú)明顯變化，第15周時(shí)顯著降低［38］。

目前實(shí)蠅類昆蟲(chóng)嗅覺(jué)定位寄主的研究主要集中在寄主植物揮發(fā)物篩選和嗅覺(jué)相關(guān)蛋白的鑒定等方面。寄主植物揮發(fā)物會(huì)影響實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為，以及其觸角和下顎須電位（electropalpogram，EPG）響應(yīng)。不同寄主植物的氣味對(duì)橘小實(shí)蠅、地中海實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅產(chǎn)卵定位有顯著影響，橘小實(shí)蠅偏好在有橙汁的收卵裝置處產(chǎn)卵，地中海實(shí)蠅偏好在水和咖啡處產(chǎn)卵，瓜實(shí)蠅偏好在南瓜汁處產(chǎn)卵［39］。柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵過(guò)程中對(duì)柑橘果皮揮發(fā)物壬醛（nonanal）、檸檬醛（citral）、D-檸檬烯（D-limonene）和芳樟醇（linalool）具有強(qiáng)烈趨性，而對(duì)柑橘果皮揮發(fā)物糠醇（furfuryl alcohol）和愈創(chuàng)木酚（guaiastil）有驅(qū)避作用［40］。此外，具條實(shí)蠅Zeugodacus scutellata對(duì)寄主植物揮發(fā)物3-辛酮（3-octanone）的EAG 響應(yīng)顯著高于誘蠅酮（cue lure）、覆盆子酮（raspberry ketone）和姜酮（zingerone）；EPG 響應(yīng)則相反，對(duì)誘蠅酮、覆盆子酮和姜酮的響應(yīng)顯著高于3-辛酮［34］。目前，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)相關(guān)蛋白研究還處于初步鑒定階段，其分子機(jī)制有待深入研究。柑橘大實(shí)蠅氣味結(jié)合蛋白OBP9 可以和11 種柑橘揮發(fā)物進(jìn)行結(jié)合［41］，化學(xué)感受蛋白基因CSP和氣味結(jié)合蛋白基因OBP21參與調(diào)控柑橘大實(shí)蠅感受柑橘寄主揮發(fā)物D-檸檬烯［42］。柑橘大實(shí)蠅氣味受體OR24 在雌、雄成蟲(chóng)觸角中高表達(dá)，當(dāng)與嗅覺(jué)受體共受體Orco 在非洲爪蟾卵母細(xì)胞中共表達(dá)時(shí)，細(xì)胞對(duì)芳樟醇反應(yīng)強(qiáng)烈［43］。橘小實(shí)蠅Orco、OBP2、OR88a參與調(diào)控性成熟雄蟲(chóng)對(duì)植物源誘劑甲基丁香酚（methyl eugenol，ME）的感知過(guò)程［44-46］。OR82a和OR13a分別參與調(diào)節(jié)橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物乙酸香葉酯（geranyl acetate）和1-辛烯-3-醇的識(shí)別，促進(jìn)其交配后定位產(chǎn)卵寄主［47］。這些研究表明，實(shí)蠅在寄主定位過(guò)程中，嗅覺(jué)發(fā)揮重要作用，且觸角和下顎須上的嗅覺(jué)相關(guān)蛋白感受不同寄主揮發(fā)物時(shí)具有特異性，反映了實(shí)蠅類昆蟲(chóng)在復(fù)雜的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中與寄主植物互作的適應(yīng)性。

3 基于實(shí)蠅視覺(jué)、嗅覺(jué)定位寄主的應(yīng)用

植食性昆蟲(chóng)整個(gè)生命周期的完成離不開(kāi)寄主，不同種昆蟲(chóng)有相對(duì)固定的寄主植物譜，因此其對(duì)寄主植物的準(zhǔn)確定位尤為重要。植食性昆蟲(chóng)具有視覺(jué)和嗅覺(jué)等多種感受機(jī)制，可以將植物產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)（氣味物質(zhì)）、物理信號(hào)（顏色、形狀和質(zhì)地）等轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)后傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行整合，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)寄主植物的定位［48］。

實(shí)蠅類昆蟲(chóng)主要利用視覺(jué)和嗅覺(jué)發(fā)現(xiàn)、識(shí)別、定位寄主植物［23-26］。實(shí)蠅被植物釋放的脂肪醛、醇類、酯類、烯類化合物、蟲(chóng)果中微生物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)物以及寄主植物特異性揮發(fā)物而吸引。對(duì)于偏好在果實(shí)上產(chǎn)卵的實(shí)蠅，當(dāng)其接近寄主時(shí)，會(huì)根據(jù)果實(shí)的形狀、大小和顏色來(lái)識(shí)別和接近單個(gè)果實(shí)；對(duì)于偏好在未成熟果實(shí)上產(chǎn)卵的實(shí)蠅，由于果實(shí)和葉片顏色相近，果實(shí)產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)會(huì)幫助實(shí)蠅在葉片間尋找靶標(biāo)寄主。為此，可模擬相關(guān)視覺(jué)、嗅覺(jué)以及味覺(jué)信號(hào)對(duì)實(shí)蠅進(jìn)行誘殺。

視覺(jué)信號(hào)的應(yīng)用，是利用實(shí)蠅對(duì)寄主植物特定物理性狀的趨性，設(shè)計(jì)誘捕裝置。比如，實(shí)蠅對(duì)誘捕裝置的顏色、大小偏好不同。以黃色為主反射光波的誘捕裝置對(duì)橘小實(shí)蠅、櫻桃繞實(shí)蠅Rhagoletis cerasi和西部櫻桃繞實(shí)蠅Rhagoletis indifferens等多種實(shí)蠅具有良好的誘捕效果，紅色球形誘捕器對(duì)蘋果繞實(shí)蠅誘捕效果十分顯著［49-52］。不同性別或不同羽化日齡的同種實(shí)蠅對(duì)顏色的偏好也可能存在差異。黃色和橙色誘蠅球誘捕到的橄欖實(shí)蠅Bactrocera oleae雄蟲(chóng)最多，紅色和黑色誘蠅球誘捕到的雌蟲(chóng)最多，白色和藍(lán)色誘蠅球誘捕效果最差［53］。羽化5～7日齡的南亞實(shí)蠅Zeugodacus tau偏好黃色（595 nm），羽化30～32 日齡的南亞實(shí)蠅偏好黃綠色（568 nm），反射光譜在515～604 nm 范圍的粘蟲(chóng)板可以有效誘捕南亞實(shí)蠅［54］。

嗅覺(jué)信號(hào)的應(yīng)用，則是針對(duì)實(shí)蠅對(duì)寄主植物特殊揮發(fā)物或人工合成類似物的偏好性研發(fā)誘劑。例如，單一組分或復(fù)配組分誘劑對(duì)實(shí)蠅均有一定引誘效果：白柿揮發(fā)物對(duì)墨西哥按實(shí)蠅Anastrepha ludens有很好的田間誘捕效果［55］；甲基丁香酚、誘蠅酮和覆盆子酮在監(jiān)測(cè)實(shí)蠅發(fā)生動(dòng)態(tài)和滅雄（male annihilation technique，MAT）過(guò)程中非常有效［56］；使用含乙酸銨（ammonium acetate）和腐胺（putrescine）的人工合成誘餌可誘捕多種實(shí)蠅［57］。

將實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的視覺(jué)和嗅覺(jué)引誘信號(hào)結(jié)合使用，會(huì)增強(qiáng)誘捕效果。含有玉米蛋白水解物和玉米漿的黃色粘蟲(chóng)板誘殺的西部櫻桃實(shí)蠅數(shù)量是用單面黃色粘蟲(chóng)板的3 倍［58］；在誘捕地中海實(shí)蠅過(guò)程中，地中海實(shí)蠅雄性引誘劑（trimedlure，TML）結(jié)合黃色誘捕裝置比結(jié)合配有藍(lán)色蓋子的透明桶型誘捕裝置的效果好［59］；蛋白誘劑（NuLure）和誘捕裝置（Ladd trap）結(jié)合使用，誘捕到的橘小實(shí)蠅數(shù)量是單一使用Ladd trap 誘捕裝置的2 倍［60］；將甲基丁香酚同黃色誘捕器結(jié)合使用，對(duì)橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)的誘捕效果優(yōu)于紅色、綠色和透明誘捕器［61］。有證據(jù)表明，綠色誘蠅球誘捕到的柑橘大實(shí)蠅數(shù)量比糖醋酒液、蛋白餌劑、2 組分固體緩釋劑（含有乙酸銨和腐胺）、3 組分固體緩釋制劑（含有乙酸銨、腐胺和三甲胺）的引誘數(shù)量多［62］。若將柑橘大實(shí)蠅視覺(jué)和嗅覺(jué)信號(hào)結(jié)合利用，可能會(huì)進(jìn)一步提高柑橘大實(shí)蠅誘蠅球的誘捕效果。綜上，在自然條件下，綜合考慮昆蟲(chóng)視覺(jué)和嗅覺(jué)在定位寄主過(guò)程中的作用，將視覺(jué)信號(hào)和嗅覺(jué)信號(hào)聯(lián)合運(yùn)用，有助于研制出引誘效果更好的誘捕裝置，能更安全高效地防治害蟲(chóng)。

4 展 望

動(dòng)物的視覺(jué)和嗅覺(jué)，是近年來(lái)發(fā)育生物學(xué)、分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)以及生理學(xué)等學(xué)科的研究熱點(diǎn)。近年來(lái)組學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，為深入探索昆蟲(chóng)視蛋白和嗅覺(jué)相關(guān)蛋白的功能及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了分子基礎(chǔ)。

前人研究表明，實(shí)蠅視覺(jué)和嗅覺(jué)在定位寄主植物過(guò)程中具有重要作用［23，25，47］，但二者發(fā)揮作用的調(diào)控機(jī)制尚不清楚。實(shí)蠅類昆蟲(chóng)如何將感（受）器獲得的視覺(jué)或嗅覺(jué)信號(hào)通過(guò)神經(jīng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，是未來(lái)該領(lǐng)域研究的一個(gè)重要方向。目前，昆蟲(chóng)視覺(jué)信號(hào)在前腦的整合編碼受到廣泛關(guān)注，但昆蟲(chóng)視覺(jué)研究現(xiàn)主要集中于復(fù)眼結(jié)構(gòu)和光轉(zhuǎn)導(dǎo)方面，對(duì)視覺(jué)定位的生理學(xué)、神經(jīng)回路的研究有限。實(shí)蠅類昆蟲(chóng)視蛋白在識(shí)別寄主顏色、形狀等視覺(jué)信號(hào)過(guò)程中的作用雖已有初步研究，但對(duì)于實(shí)蠅視紫紅質(zhì)感光的波長(zhǎng)范圍、視蛋白結(jié)構(gòu)和小眼類型等方面還需進(jìn)一步探索。未來(lái)可通過(guò)異源表達(dá)系統(tǒng)，純化實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的視紫紅質(zhì)，揭示視蛋白的分子水平變異如何導(dǎo)致實(shí)蠅間的光譜敏感差異；通過(guò)視網(wǎng)膜電位（electroretinogram，ERG）檢測(cè)實(shí)蠅不同小眼的敏感光譜。同時(shí)，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)如何通過(guò)視覺(jué)中光-電信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及神經(jīng)系統(tǒng)中信號(hào)傳遞將視覺(jué)信號(hào)與定位寄主的行為聯(lián)系起來(lái)，也需進(jìn)一步研究。相較視覺(jué)，實(shí)蠅類昆蟲(chóng)嗅覺(jué)定位寄主的分子機(jī)制研究較多，已鑒定出大量識(shí)別寄主揮發(fā)物中特殊物質(zhì)的嗅覺(jué)相關(guān)蛋白。昆蟲(chóng)嗅覺(jué)相關(guān)基因家族通過(guò)基因復(fù)制和分化而演變，不同實(shí)蠅類昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)受體基因存在差異，可以通過(guò)受體結(jié)構(gòu)研究實(shí)蠅嗅覺(jué)的進(jìn)化與起源，通過(guò)嗅覺(jué)相關(guān)基因家族分析實(shí)蠅嗅覺(jué)與食性的關(guān)系，進(jìn)一步揭示嗅覺(jué)在實(shí)蠅定位寄主過(guò)程中的作用。自然界中的揮發(fā)物通常以混合物形式存在，且動(dòng)物對(duì)物質(zhì)的感知并不總由含量最高的揮發(fā)物主導(dǎo)［63］，對(duì)實(shí)蠅類昆蟲(chóng)嗅覺(jué)的深入研究可利用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜分析其寄主揮發(fā)物的組成，借助氣相色譜-觸角電位聯(lián)用技術(shù)、EAG 和EPG 等電生理技術(shù)尋找能特異且強(qiáng)烈激活嗅覺(jué)受體的化合物。同時(shí)，需要利用雙光子鈣成像、基因標(biāo)記和微電極記錄等技術(shù)，對(duì)實(shí)蠅類昆蟲(chóng)中腦神經(jīng)元對(duì)不同氣味物質(zhì)的響應(yīng)進(jìn)行記錄，鑒定相關(guān)行為所對(duì)應(yīng)的神經(jīng)元，進(jìn)一步闡明實(shí)蠅類昆蟲(chóng)嗅覺(jué)定位寄主的神經(jīng)傳導(dǎo)機(jī)制。另外，昆蟲(chóng)不同的視覺(jué)神經(jīng)元在腦部神經(jīng)髓的相互作用較為復(fù)雜，嗅覺(jué)神經(jīng)元的相互作用可能也不僅發(fā)生在觸角葉，昆蟲(chóng)神經(jīng)中樞對(duì)多感官信息的處理方面研究較為薄弱，未來(lái)可對(duì)實(shí)蠅神經(jīng)中樞對(duì)視覺(jué)信號(hào)和嗅覺(jué)信號(hào)的整合編碼和協(xié)同調(diào)控進(jìn)行研究。

目前，實(shí)蠅誘捕器、引誘劑已能商業(yè)化生產(chǎn)，但誘捕裝置的實(shí)際誘殺效果參差不齊，導(dǎo)致野外防治靶標(biāo)性較弱，主要由于：（1）實(shí)蠅類昆蟲(chóng)特定的光敏感波譜研究不夠明確；（2）實(shí)蠅對(duì)寄主大小、形狀的識(shí)別機(jī)制研究不夠深入；（3）不同植物源引誘劑對(duì)專食性、多食性實(shí)蠅的作用機(jī)制尚不清楚；（4）實(shí)蠅是否具有學(xué)習(xí)行為不得而知。針對(duì)昆蟲(chóng)視覺(jué)和嗅覺(jué)研發(fā)的誘殺技術(shù)，其目標(biāo)是利用實(shí)蠅類昆蟲(chóng)對(duì)寄主關(guān)鍵信號(hào)所產(chǎn)生的行為反應(yīng)來(lái)達(dá)到高效專一的誘殺效果。若進(jìn)一步從寄主植物本身出發(fā)，阻斷昆蟲(chóng)關(guān)鍵定位信息，可能會(huì)顯著提高防治效果。因此，未來(lái)應(yīng)結(jié)合實(shí)蠅類昆蟲(chóng)敏感波長(zhǎng)、寄主形狀、大小、不同寄主植物揮發(fā)性氣味等多角度，改進(jìn)和完善實(shí)蠅誘捕裝置。同時(shí)，隨著分子技術(shù)的不斷進(jìn)步，昆蟲(chóng)基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等組學(xué)數(shù)據(jù)的不斷豐富，可利用RNAi 和CRISPR/Cas9 等技術(shù)，在深入理解昆蟲(chóng)視覺(jué)定位和嗅覺(jué)定位寄主機(jī)制的基礎(chǔ)上，結(jié)合新型納米核酸農(nóng)藥技術(shù)，干擾或阻斷實(shí)蠅定位寄主植物，從而進(jìn)行有效防治。

在植食性昆蟲(chóng)與寄主植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)定位寄主是極其精細(xì)和復(fù)雜的過(guò)程，除視覺(jué)、嗅覺(jué)以外，味覺(jué)、觸覺(jué)、昆蟲(chóng)自身的學(xué)習(xí)行為、體內(nèi)微生物、表觀遺傳等是否也會(huì)影響寄主定位，有待深入研究。綜合考慮，從基因到蛋白，從神經(jīng)元到整個(gè)神經(jīng)回路層面來(lái)闡明實(shí)蠅類昆蟲(chóng)定位寄主植物的機(jī)制具有重要意義，這些新的認(rèn)知將為推動(dòng)實(shí)蠅類害蟲(chóng)的綠色防控提供理論依據(jù)。