郭春暉，劉文，李紅宇，王德香，黃萌，阿曉輝，宋雪瑩，邵廣

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005）

最初的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)理論認(rèn)為，蛋白質(zhì)經(jīng)過酶解或水解成氨基酸才可被動(dòng)物機(jī)體吸收利用。但動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為，最理想的氨基酸模式是在保證動(dòng)物自身氨基酸平衡的基礎(chǔ)上，降低攝入體內(nèi)的蛋白質(zhì)水平，進(jìn)而提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，增加經(jīng)濟(jì)效益，表明了蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)理論不僅是氨基酸的理論。

兩個(gè)及以上的氨基酸之間以肽鍵相連，形成的氨基酸鏈或氨基酸串即稱為肽。肽是介于蛋白質(zhì)與氨基酸之間的一種物質(zhì)，分子量小于蛋白質(zhì)，大于氨基酸。小肽一般由2～3個(gè)氨基酸組成，2～10個(gè)氨基酸組合為寡肽，10～50個(gè)氨基酸組合為多肽，50個(gè)氨基酸以上組合成為蛋白質(zhì)。有研究指出，蛋白質(zhì)分解成小肽可被機(jī)體完整吸收[1]，小肽作為蛋白質(zhì)代謝吸收的另一種方式開始被人們接受。小肽的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值現(xiàn)已通過大量試驗(yàn)得到驗(yàn)證，在蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)理論中起到重要作用。

1 小肽的分類及制備工藝

1.1 分類

小肽根據(jù)所具有的功能可分為兩大類：營(yíng)養(yǎng)性小肽和功能性小肽。營(yíng)養(yǎng)性小肽也可稱為結(jié)構(gòu)性小肽，是存在于飼料中的肽和蛋白質(zhì)在動(dòng)物消化道內(nèi)，被蛋白酶分解后所形成的肽；營(yíng)養(yǎng)性小肽被進(jìn)一步分解為氨基酸，被機(jī)體吸收后用于結(jié)構(gòu)蛋白的氮架構(gòu)成。

功能性小肽也可稱為生物活性肽，是具有特定生物學(xué)功能的肽，由機(jī)體細(xì)胞直接分泌，可在局部或全身發(fā)揮特定的調(diào)節(jié)作用，如免疫肽、抗氧化肽、抗菌肽、表皮生長(zhǎng)因子、激素肽等。此外，某些來自飼料中的肽以及蛋白質(zhì)在動(dòng)物消化道內(nèi)被蛋白酶分解后所形成的特殊肽段也具有功能肽的作用[2]。

1.2 制備工藝

小肽的制備工藝可分為3種：

（1）從生物體攝取自身體內(nèi)含有的肽類物質(zhì)，如谷胱甘肽（GSH）、大環(huán)肽類。

（2）蛋白質(zhì)經(jīng)過水解過程得到的肽類物質(zhì)，其方法包括：酸水解法、堿水解法和酶水解法。

（3）通過合成方法的制備各種小肽，合成法一般包括基因合成法和化學(xué)合成法，合成產(chǎn)物大多是生物活性肽。

2 小肽的吸收機(jī)制

在某些情況下，飼料中的蛋白質(zhì)可被直接吸收，如初生的犢牛、羔羊、仔豬可通過腸黏膜上皮的胞飲作用完整地吸收初乳中的免疫球蛋白，使機(jī)體迅速獲得被動(dòng)免疫能力，但是這種吸收能力會(huì)在出生后24～36 h消失。部分成年動(dòng)物因某種原因?qū)е履c黏膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，也可吸收天然蛋白質(zhì)（如乳蛋白），進(jìn)而引起過敏反應(yīng)。飼料中的蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)最終被分解為游離氨基酸和小肽，并于小腸內(nèi)（主要是十二指腸）被吸收。游離氨基酸的吸收是一種依賴載體的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，通過不同的鈉離子（Na+）泵或非Na+泵系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)。目前已確定小腸壁存在4種轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的特殊載體，分別轉(zhuǎn)運(yùn)中性、酸性、堿性氨基酸和亞氨基酸（中性氨基酸中的羥脯氨酸和脯氨酸），但對(duì)上述載體轉(zhuǎn)運(yùn)不同氨基酸的具體過程研究尚少。

2.1 單胃動(dòng)物對(duì)小肽的吸收機(jī)制

單胃動(dòng)物主要靠腸系膜吸收小肽，目前小肽的吸收方式包括3種：

（1）依靠氫離子（H+）或鈣離子（Ca2+）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。此轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要消耗機(jī)體能量，常見于小腸黏膜吸收。

（2）依靠H+或Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。此轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)對(duì)pH值具有依賴性，由質(zhì)子的電化學(xué)梯度產(chǎn)生的能量可應(yīng)用于小肽的轉(zhuǎn)運(yùn)，由質(zhì)子向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中產(chǎn)生的能量驅(qū)動(dòng)。小肽進(jìn)入細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)過程為易化擴(kuò)散，此過程中pH值下降，激活細(xì)胞膜上的H+/Na+交換通道，釋放H+，細(xì)胞內(nèi)pH值由此恢復(fù)至原水平[3]。

（3）GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)主要在小腸黏膜進(jìn)行，其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與Na+、K+、鋰離子（Li+）、Ca2+、錳離子（Mn2+）的濃度梯度有關(guān)，與H+的濃度無關(guān)。由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化的作用，因而GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義[4-6]。

2.2 反芻動(dòng)物對(duì)小肽的吸收機(jī)制

小肽在反芻動(dòng)物體內(nèi)主要分為非腸系膜系統(tǒng)和腸系膜系統(tǒng)兩種吸收方式，以非腸系膜系統(tǒng)為主[7-8]。一般情況下，小肽在非腸系膜系統(tǒng)的吸收部位為瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃和十二指腸等，主要部位為瓣胃；在腸系膜系統(tǒng)的吸收部位為空腸、結(jié)腸、回腸、盲腸等。反芻動(dòng)物對(duì)小肽的吸收機(jī)制包括主要依靠H+濃度或Ca2+濃度轉(zhuǎn)運(yùn)[9-12]以及需要消耗能的主動(dòng)運(yùn)輸和GSH跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。反芻動(dòng)物復(fù)胃前半部分中小肽的吸收通過被動(dòng)擴(kuò)散完成，是小肽的最主要吸收方式。

3 小肽在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 小肽在單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

張玉宏等[13]在豬日糧中添加120～300 mg/kg功能性誘食小肽，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組各階段的平均日采食量、平均日增重均有所提高，以第一階段和15～30 kg階段生長(zhǎng)性能效果最好，試驗(yàn)組豬的平均日增重分別提高了13.71%、10.36%；整個(gè)飼養(yǎng)周期內(nèi)試驗(yàn)組豬的平均日采食量和平均日增重分別提高6.70%和6.20%；研究表明，功能小肽可使豬小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性上升，增強(qiáng)小腸吸收能力。武艷軍[14]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加酶解血球小肽可降低仔豬的腹瀉率，提高平均日增重，且仔豬血清總蛋白（TP）、免疫球蛋白G（IgG）等的含量均顯著提高。劉麟等[15]研究表明，育肥階段日糧添加0.2%的小肽復(fù)合劑能夠提高育肥豬的平均日增重和采食量，提高育肥豬群的成活率，降低發(fā)病率和腹瀉率，顯著改善肉質(zhì)性狀，并提高了育肥豬的經(jīng)濟(jì)效益。趙必遷[16]研究發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)蛋后期蛋雞的基礎(chǔ)日糧中添加0.5%的小肽制劑并降低代謝能和粗蛋白的含量，能夠大幅度提升雞蛋蛋殼等級(jí)質(zhì)量，并在一定程度上降低了暗斑蛋比例。

3.2 小肽在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

在反芻動(dòng)物生產(chǎn)過程中，小肽不但可以提高蛋白質(zhì)和脂肪的吸收率，還能夠提高礦物質(zhì)的吸收率，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，提高反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。王恬等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加適當(dāng)含量的小肽營(yíng)養(yǎng)素可提高產(chǎn)奶量，提升乳脂率和乳蛋白率，且以添加0.1%～0.3%小肽營(yíng)養(yǎng)素的效益最高。司丙文等[18]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，在日糧中添加復(fù)合小肽的奶牛的產(chǎn)奶量提高了3.21 kg/d，機(jī)體免疫力增強(qiáng)，乳體細(xì)胞數(shù)降低，血清中的免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）含量顯著提高，有機(jī)物和酸性洗滌纖維的表觀消化率也顯著升高。付琳等[19]研究發(fā)現(xiàn)，小肽在乳蛋白合成過程中起到了重要的調(diào)控作用，可緩解乳蛋白合成量速度下降；大量小肽的存在使小肽轉(zhuǎn)運(yùn)載體2型（PepT2）避免部分氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體間的競(jìng)爭(zhēng)，間接提高乳腺對(duì)其他游離氨基酸的吸收。

童雄等[20]研究發(fā)現(xiàn)，添加內(nèi)源酶激活劑對(duì)產(chǎn)奶量無提升作用，可以泌乳后期奶牛的乳蛋白率和乳脂率，降低乳中尿素氮含量，降低體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛飼料消化率，但效果均未達(dá)到顯著水平。有研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳前期奶牛日糧中添加10 g小肽可改善奶牛的健康狀況；在泌乳后期奶牛日糧中添加10 g復(fù)合小肽可提升泌乳能力，減緩產(chǎn)奶量下降速度，提高乳品質(zhì)[21-22]。符磊[23]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，日糧中添加小肽可優(yōu)化奶牛攝入體內(nèi)的蛋白質(zhì)，進(jìn)而提高其消化率。周苗苗等[24]發(fā)現(xiàn)，不同組合的二肽可影響奶牛乳蛋白的合成和小肽的攝取，疏水性氨基酸組成的小肽更能夠促進(jìn)乳腺αs1酪蛋白基因的表達(dá)。曾玨等[25]發(fā)現(xiàn)，在發(fā)酵雜粕型日糧中添加適量的小肽可提高肉牛的飼料消化率，改善肝臟功能，增加機(jī)體代謝能，進(jìn)而提高肉牛的平均日增重。

3.3 小肽在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

餌料中添加適量的寡肽添加劑可提高鯉魚、草魚、鯽魚、鯢、大黃魚等魚類及南美白對(duì)蝦的餌料吸收利用率，降低養(yǎng)殖成本，提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。潘良坤等[26]研究表明，添加小肽可顯著提高團(tuán)頭魴平均日增重，與對(duì)照組相比蛋白質(zhì)效率提高了6.67%。敬庭森等[27]研究表明，餌料中添加大豆小肽蛋白替代部分魚粉可使黃顙魚生長(zhǎng)性能有所提高，其中替代比例為33%的試驗(yàn)組除增重率顯著高于對(duì)照組外，特定生長(zhǎng)率（SGR）、肥滿度（CF）和臟體比（VSI）差異均不顯著。易婉婷等[28]研究表明，在餌料中添加1%的酵母水解物與小肽，對(duì)黑鱸幼魚生長(zhǎng)性能不產(chǎn)生顯著影響，但可以促進(jìn)腸道健康、提升魚的免疫力。

4 影響小肽吸收利用的因素

動(dòng)物對(duì)小肽的吸收效果取決于動(dòng)物品種、年齡、生理階段、腸道位置和機(jī)體健康水平[29]。小肽不但可提高小腸中氨基肽酶活性，也可提高氨基酸載體和肽酶的活性。動(dòng)物處于疾病狀態(tài)時(shí)，氨基酸、肽類和蛋白質(zhì)的吸收利用效率均下降。肽鏈的長(zhǎng)度、肽的異構(gòu)體構(gòu)型及酸堿度也是影響小肽吸收的效率的因素。此外，日糧中添加保護(hù)劑可適當(dāng)促進(jìn)小肽的吸收。有研究表明，在日糧中加入保護(hù)劑乙酸鈉后，湖羊瘤胃中肽的濃度提高近20%；添加離子載體飼喂山羊，山羊的瘤胃中肽的濃度提高了20%，氮的總體消化率顯著提高[30]。必需氨基酸含量高且平衡的優(yōu)質(zhì)日糧中的蛋白質(zhì)更易水解成數(shù)量多、分子量小的肽，更易吸收，優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)對(duì)動(dòng)物生理功能具有調(diào)節(jié)作用[31-33]。

單胃和反芻動(dòng)物因?qū)π‰牡奈詹课徊煌毡壤膊煌?，其轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)也存在差異。目前，反芻動(dòng)物胃腸道的小肽功能性調(diào)節(jié)機(jī)制已受到廣泛關(guān)注，特別是生長(zhǎng)激素等調(diào)節(jié)因子在生長(zhǎng)階段和泌乳階段所起到的重要作用。小肽具有無殘留、無抗藥性以及無污染等優(yōu)點(diǎn)，將在未來的飼料市場(chǎng)占有重要位置。小肽制劑產(chǎn)品現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)，因國(guó)內(nèi)蛋白源飼料價(jià)格高漲，飼料成本增加，小肽制品因提高飼料轉(zhuǎn)化率和調(diào)節(jié)機(jī)體功能的優(yōu)點(diǎn)受到重視。在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中，小肽可提高奶牛的產(chǎn)奶量、降低體細(xì)胞數(shù)、改善機(jī)體功能等，小肽的營(yíng)養(yǎng)理論已經(jīng)充分得到認(rèn)可。但由于市場(chǎng)上的小肽制劑質(zhì)量參差不齊，篩選小肽制劑種類及用量成為養(yǎng)殖者的重要工作之一。

5 結(jié)論

目前，小肽的營(yíng)養(yǎng)理論研究已取得一定進(jìn)展，小肽對(duì)動(dòng)物的必要性也得到了認(rèn)可。隨著相關(guān)應(yīng)用和研究不斷發(fā)展，未來小肽在飼料行業(yè)中將起到舉足輕重的作用，小肽制劑的推廣應(yīng)用對(duì)節(jié)省優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源、促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展具有一定意義。