杜世麗，馬玉壽，李世雄，尹亞麗，趙 文，蘇世鋒，董怡玲，王彥龍

（青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016）

家畜放牧是草地管理、利用的基本手段[1]。放牧家畜一方面通過(guò)踐踏和采食抑制草地植物的正常發(fā)育，另一方面通過(guò)去除植物老化部位減少不必要的養(yǎng)分消耗，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[2]，合理的放牧利于草地生態(tài)健康和生產(chǎn)力的維持。祁連山是我國(guó)六大天然牧場(chǎng)之一，其中草原化草甸是該地區(qū)主要植被類型，其不僅是當(dāng)?shù)刂匾拍敛輬?chǎng)，還具有重要的水源涵養(yǎng)、生物多樣性維持和碳儲(chǔ)存等生態(tài)服務(wù)功能[3-5]。季節(jié)性放牧是草原化草甸傳統(tǒng)利用方式，一般劃分為兩季草場(chǎng)(夏季和冬春草場(chǎng)) 或三季草場(chǎng)(夏季、冬春和秋季草場(chǎng)) 利用模式[6]。學(xué)者們普遍認(rèn)為，過(guò)度放牧是草地退化最主要的因素之一[7-11]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，祁連地區(qū)退化草地面積約為3.3 × 106hm2，占比高達(dá)76.7%[12]。因此，進(jìn)行放牧條件下祁連山草原化草甸植被變化特征研究，對(duì)該區(qū)域草地管理具有重要實(shí)踐意義。

一般認(rèn)為，春季(3 月- 6 月)是祁連山草原化草甸放牧的“禁忌期”之一[13]。一方面經(jīng)過(guò)整個(gè)冬季，地上枯草已被牛羊舔食干凈而青草正待萌發(fā)，處于返青期的幼苗在兼顧自身生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)還不可避免地受到家畜放牧的影響；另一方面，春季植物根部所貯藏的碳水化合物含量最低，對(duì)家畜放牧敏感[14]，且不斷被采食的牧草無(wú)法形成足夠葉面積進(jìn)行光合作用，嚴(yán)重影響牧草后期的生長(zhǎng)狀況及產(chǎn)量[15]。雖然春季休牧是草地恢復(fù)常用方式之一，但受祁連山傳統(tǒng)放牧文化及牧民受教育程度的影響，休牧措施難以在當(dāng)?shù)亻_展實(shí)施，此外該區(qū)牧戶多是以家庭為單元開展家畜生產(chǎn)，舍飼圈養(yǎng)所需的設(shè)備、精飼料等方面的經(jīng)濟(jì)成本較高，不適于這種小規(guī)模養(yǎng)殖。因此，研究草地春季利用策略，對(duì)祁連山草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展具有重要意義。

目前，國(guó)內(nèi)放牧研究多是從放牧強(qiáng)度[16-22]角度指導(dǎo)牧民科學(xué)合理放牧，而從采食率角度研究草地合理利用方面的報(bào)道較少。鑒于此，本研究以祁連山草原化草甸為對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同采食率梯度[0(CK)、30%、50%、70% 和90%] 下，草地植株高度、蓋度和地上生物量及物種多樣性變化規(guī)律對(duì)比分析，初步確定研究區(qū)草原化草甸春季適宜的家畜采食率，為祁連山草原化草甸合理利用和草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)祁連山高寒草地生態(tài)試驗(yàn)站(37°56′24″～37°56′37″ N，100°13′14″～100°13′18″ E，海拔約3 500 m)開展。該區(qū)屬高原大陸性氣候，冷季長(zhǎng)，暖季短。光能資源豐富，全年日照時(shí)數(shù)2 828 h，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，＞ 0 ℃年積溫1 657.0℃·d。年均溫1.5 ℃，1 月平均氣溫-12.3 ℃，7 月平均氣溫為12.5 ℃，氣溫日差大，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。干濕分明，雨熱同期，年平均降水量為415.0 mm，年平均蒸發(fā)量為1 162.0 mm。研究區(qū)草地類型為草原化草甸，是2015 年通過(guò)免耕補(bǔ)播草地早熟禾(Poa pratensis)休牧恢復(fù)后的草地。草地優(yōu)勢(shì)種為甘肅羊茅(Festuca kansuensis)，伴生種為草地早熟禾、垂穗披堿草(Elymus nutans)、矮嵩草(Kobresia humilis)、洽草(Koeleria cristata)等。土壤以高寒草甸土為主。

1.2 試驗(yàn)研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020 年3 月初-8 月底進(jìn)行，采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，依據(jù)輕度、中度、重度、極度家畜采食程度，設(shè)置0 (CK)、30%、50%、70%和90% 5 個(gè)采食率梯度[23-25]，小區(qū)面積約20 m × 33.3 m，重復(fù)4 次，共20 個(gè)小區(qū)。放牧前，在各小區(qū)放置1 個(gè)扣籠(1 m ×1 m × 1 m)，采用目測(cè)和實(shí)測(cè)相結(jié)合方法，根據(jù)扣籠內(nèi)外植物現(xiàn)存量確定實(shí)際采食率[26-27]。放牧?xí)r間為3 月中旬-6 月底(全年其他時(shí)間禁牧)，為保證家畜采食的均勻性，選擇高強(qiáng)度集中放牧，以藏系綿羊和牦牛為放牧家畜，每15 d 放牧一次，共放牧8 次。

1.2.2 植物群落特征調(diào)查

2020 年8 月，在各小區(qū)沿對(duì)角線設(shè)置5 個(gè)50 cm ×50 cm 的樣方，先調(diào)查草地植物群落的總蓋度及植物種的分蓋度(目測(cè)法)和自然高度(每樣方每種植物隨機(jī)選取5 株，不夠5 株以實(shí)際植株數(shù)測(cè))；然后齊地面刈割收獲各樣方內(nèi)的分種植物量，分裝入信封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室在65 ℃的恒溫下烘干至恒定，稱取其干物質(zhì)量。

參考前人研究[28-31]，將研究樣地的植物物種劃分為禾本科、莎草科、闊葉類植物和毒害草4 個(gè)功能群。并按以下公式分別計(jì)算植物種重要值(Pi)及植物多樣性。功能群重要值通過(guò)植物種重要值累加計(jì)算。

式中：RC為相對(duì)蓋度，RH為相對(duì)高度，RB為相對(duì)生物量。

植物物種的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Simpson 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)指數(shù)(D′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)和Patrick 豐富度指數(shù)(R)按Zou 等[32]的公式計(jì)算，具體如下：

式中：Pi為第i種植物的重要值(IV)，S為樣地樣方的平均物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2013 整理數(shù)據(jù)，SPSS 24.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，數(shù)據(jù)以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)表示，分別對(duì)不同采食率梯度下草地各功能群的重要值、植株高度、蓋度、地上生物量以及多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan 法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；采用Origin 2019b 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落功能群重要值

春季放牧對(duì)草地植物各功能群的重要值產(chǎn)生了明顯影響(圖1)。隨采食率增加，禾本科植物的重要值降低，其中僅30%采食率下與CK 間差異不顯著(P＞ 0.05)，50%、70%和90%采食率下較CK 分別顯著降低了19.6%、18.2%和22.5% (P＜ 0.05)，50%、70%和90% 采食率處理間無(wú)顯著性差異(P＞ 0.05)。莎草科植物的重要值隨采食率增大而增大，且僅在90%采食率下相對(duì)于CK 顯著增加了72.3% (P＜0.05)，其余各處理間差異不顯著(P＞ 0.05)。隨采食率增大，闊葉類植物和毒害草植物的重要值整體呈升高趨勢(shì)，但均未達(dá)到差異顯著水平(P＞ 0.05)(圖1)。

圖1 不同采食率下草原化草甸各功能群重要值Figure 1 Importance value of each functional group in alpine steppe-meadow under different feeding rates

2.2 植物群落的植株高度、蓋度和地上生物量

隨采食率增大，草地植物群落和禾本科植物的蓋度和地上生物量、禾本科優(yōu)勢(shì)種甘肅羊茅和毒害草優(yōu)勢(shì)種黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)植株高度均逐漸降低 (圖2)。30%采食率下草地群落總蓋度和地上總生物量較CK 僅分別顯著降低了8%和26.1% (P＜ 0.05)，禾本科植物蓋度在30%采食率下與CK 間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)，甘肅羊茅植株高度在30%、50%、70%和90%采食率下分別較CK 分別顯著降低了20.0%、40.0%、40.0%和63.5% (P＜ 0.05)，70%和90%采食率下黃花棘豆植株高度相對(duì)于CK分別顯著降低了57.5%和58.6% (P＜ 0.05)。隨采食率增大，莎草科植物蓋度增大，而其地上生物量整體呈先升高后降低的趨勢(shì)，且在30%采食率下達(dá)到最大，為45.6 g·m-2，其優(yōu)勢(shì)種矮嵩草植株高度無(wú)明顯變化。闊葉類植物蓋度和地上生物量隨采食率增大均呈先升高后降低趨勢(shì)，且在50%采食率下最大，分別為38.9%和93.4 g·m-2，與其余處理呈顯著性差異(P＜ 0.05)，其優(yōu)勢(shì)種植物矮火絨草(Leontopoium nanum)植株高度90%采食率下最低，為1.12 cm。隨采食率增大，毒害草植物蓋度和地上生物量均增大，30%采食率下毒害草的蓋度與CK 間差異不顯著(P＞ 0.05)，毒害草植物的地上生物量在90%采食率下最大，為18.0 g·m-2，與其余處理間差異顯著(P＜ 0.05)。

圖2 不同采食率下草原化草甸植株高度、蓋度和地上生物量Figure 2 Plant height, coverage, and aboveground biomass of alpine steppe-meadow under different feeding rates

2.3 植物群落物種多樣性

隨采食率增大，草地植物群落Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均在30%采食率下最小，90%采食率下最大，而Simpson 指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)無(wú)顯著變化(P＞ 0.05)。Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)在各采食處理與不采食(CK)間差異不顯著(P＞ 0.05)，Shannon-Wiener 指數(shù)僅在30%與90%采食率間差異顯著(P＜ 0.05)，90%采食率下Pielou 均勻度指數(shù)較30%、50%和70%采食率分別顯著增加了10.8%、6.5%和7.9% (P＞ 0.05)。Simpson指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)在各處理間均未表現(xiàn)出顯著性差異(P＞ 0.05) (表1)。

表1 不同采食率下草原化草甸植物群落物種多樣性指數(shù)Table 1 Vegetation community diversity indices of alpine steppe-meadow under different feeding rates

3 討論

放牧?xí)?dǎo)致草地植物群落發(fā)生變化，影響草地植物群落特征[33]。重要值是植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，它能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化[34]。不同放牧強(qiáng)度干擾下，各功能群重要值不同[35]。羅方林等[36]在海北站開展以矮生嵩草為建群種的高寒草甸放牧試驗(yàn)表明，禾本科的重要值在輕度放牧下最大，莎草科重要值在禁牧樣地最大，這與本研究結(jié)果存在差異。本研究中禾本科植物的重要值在30%采食率下與對(duì)照相近，而莎草科重要值隨采食率增大而增大，這可能是由于所選草地建群種的不同所造成的差別。牛鈺杰等[37]在天?？h高寒草甸的放牧研究認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度的增大莎草科植物重要值降低，這可能與海拔梯度有關(guān)，隨海拔梯度增加，氣溫下降，牧草呼吸強(qiáng)度減弱[38]，呼吸消耗的能量降低，貯藏用于生長(zhǎng)的能量隨之增多，因而本研究中莎草科重要值增加。張宇等[39]在內(nèi)蒙古羊草(Leymus chinensis)草甸草原、段敏杰等[40]在藏北短花針茅(Stipa breviflora)高寒草原、朱志紅等[41]在海北站高寒草甸冬春草場(chǎng)的放牧試驗(yàn)均認(rèn)為，莎草科植物重要值隨放牧強(qiáng)度增大而增大。此外，隨放牧干擾增強(qiáng)，家畜對(duì)處于群落上層的牧草采食比較完全，上層的牧草對(duì)群落下層的毒害草和闊葉類植物的抑制作用減弱[42-43]，下層的植物獲得更多的生長(zhǎng)資源。因而，毒害草和闊葉類植物的重要值隨采食率增大整體均有增加趨勢(shì)，但由于放牧?xí)r間較短變化不明顯。

放牧作為草地上最主要、最直接、最經(jīng)濟(jì)的利用方式之一[44]，同時(shí)也是影響草地植被特征的主要干擾方式。草地植株高度、蓋度和生物量隨著放牧強(qiáng)度的增大而降低[45-49]。植株高度是家畜作用于草地后變化最明顯的指標(biāo)。放牧家畜對(duì)草地植物的啃食使得草地植株高度明顯降低。在青藏高原東北緣的高寒草甸上的放牧研究[50]也認(rèn)為，隨著放牧強(qiáng)度增大草地植物群落總蓋度、總生物量、禾本科植物蓋度和地上生物量均降低。而在西藏高山嵩草草甸上的牦牛放牧試驗(yàn)[51]卻表明，零放牧和適度放牧群落蓋度沒有顯著變化，重度放牧下群落蓋度降低。這可能是由于草地類型的不同所造成的差異，適度放牧刺激高山嵩草營(yíng)養(yǎng)繁殖的同時(shí)也影響著有性繁殖，從而表現(xiàn)出適度放牧下群落蓋度無(wú)較明顯變化的現(xiàn)象。在青藏高原東部的高寒草甸[52-53]、在內(nèi)蒙古溫帶典型草原[54]、在內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原[55]、在松嫩平原的羊草草甸[56]、在呼倫貝爾羊草草甸草原上的放牧試驗(yàn)[57]均顯示，隨著放牧強(qiáng)度增大草地地上總生物量逐漸降低。但在西藏自治區(qū)那曲市利用GPS 構(gòu)建放牧軌跡數(shù)據(jù)集模擬放牧強(qiáng)度的結(jié)果[58]卻表明，隨放牧強(qiáng)度增大高寒草原生物量呈先升高后降低趨勢(shì)，與本研究結(jié)果不一致，這可能是由于本研究對(duì)采食率監(jiān)測(cè)方面的精度不夠高所造成的差異。在新疆典型的針茅(Stipa capillata) + 雜類草的草甸草原人工模擬放牧(刈割)試驗(yàn)[59]得出針茅草地春季優(yōu)良牧草蓋度逐漸降低的結(jié)論。本研究結(jié)果表明，隨采食率增大，禾本科植物蓋度和地上生物量降低，莎草科植物蓋度增加，而其地上生物量先升高后降低，在30%采食率下最大。隨放牧強(qiáng)度增大，禾本科植物逐漸被莎草科植物取代[60]。此外，莎草科為一定放牧強(qiáng)度促進(jìn)型功能群，因而當(dāng)放牧強(qiáng)度增加到一定程度時(shí)，莎草科植物的生物量會(huì)下降[61-62]。在青藏高原高寒草甸夏季草場(chǎng)的牦牛放牧研究[63]也表明，輕度放牧和中度放牧下莎草科生物量占比較對(duì)照分別提高了20.3% 和10.4%，而重度放牧下其生物量占比降低了7.7%。在三江源區(qū)高寒草甸[30]和藏嵩草草甸[64]的研究均顯示，休牧使得闊葉型可食草地上生物量增加，毒害草地上生物量降低。本研究表明，隨采食率增大闊葉類植物的蓋度和地上生物量先增加后減少，毒害草植物蓋度和地上生物量增加。隨采食率增大，處于群落下層的闊葉類植物和毒害草受上層高大禾本科的競(jìng)爭(zhēng)作用減弱，此二者的蓋度和生物量有增加趨勢(shì)，但是當(dāng)采食率繼續(xù)增加，上層牧草對(duì)下層闊葉類植物的遮擋作用減弱，為牛羊采食闊葉類植物提供了有利條件，因而隨著采食率的增大闊葉類植物的蓋度和生物量呈先升高后降低趨勢(shì)。

植物多樣性是對(duì)群落物種多樣性、均勻度和豐富度的測(cè)量指標(biāo)，可以反映物種間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的對(duì)群落的干擾程度[65]。目前，關(guān)于放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物群落多樣性變化影響的研究結(jié)果大多支持“中度干擾理論”，即草地多樣性隨著放牧強(qiáng)度的增加呈單峰趨勢(shì)變化，在中度放牧?xí)r達(dá)到最大[19,52,66-69]。本研究中，隨采食率增大，草地植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 指數(shù)整體均呈先降低后升高的趨勢(shì)，且在30%采食率下最小，在90%采食率下達(dá)到最大。這可能與草地類型、放牧家畜品種、放牧歷史以及放牧季節(jié)的不同有關(guān)。楊晶晶等[70]在天山北坡山地草甸的放牧研究也得出與之相似的結(jié)論。青海湖北岸高寒草原多樣性指數(shù)在暖、冷季放牧草地均以重度放牧區(qū)最高[71]，出現(xiàn)這一結(jié)果的原因可能是家畜的擇食使得草地植物群落中適口性較好的優(yōu)勢(shì)種群(禾本科)的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)受到抑制，為處于弱勢(shì)的物種以及新物種的入侵提供了生長(zhǎng)和定居的條件，使得耐踐踏、家畜不喜食的闊葉類植物和毒害草增多，從而提高了草地植物群落多樣性，而30%采食率下，放牧對(duì)草地群落優(yōu)勢(shì)種的干擾較小，限制了草地植物群落多樣性。此外，由于本研究為放牧當(dāng)年草地植物多樣性變化，Simpson 指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)無(wú)明顯變化。

4 結(jié)論

本研究表明，放牧當(dāng)年不同采食率對(duì)祁連山草原化草甸春季草場(chǎng)的植物群落特征產(chǎn)生了影響。隨采食率增大，草地植株高度、群落和禾本科的蓋度和地上生物量均呈降低趨勢(shì)。植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 指數(shù)在30% 采食率下最小，90%采食率下最大，Simpson 指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)無(wú)明顯變化。綜合分析認(rèn)為，30%采食率對(duì)草地植物群落特征的影響相對(duì)較小。因此，放牧當(dāng)年祁連山草原化草甸春季建議采食率為30%。