朵 瑩，鄧 軍，程 杰，程積民，彭長輝,5，郭 梁,6

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 陜西 楊凌 712100；2. 寧夏云霧山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 寧夏 固原 756000；3. 國家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 陜西 西安 710048；4. 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100；5. 魁北克大學(xué)蒙特利爾分校環(huán)境科學(xué)研究所, 加拿大蒙特利爾 H3C 3P8；6. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100）

全球氣溫升高、降水格局等非生物環(huán)境因子變化，首先在物種水平上引發(fā)均勻度或優(yōu)勢度的變化，進(jìn)而對植物群落組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生級聯(lián)效應(yīng)，最終影響生態(tài)系統(tǒng)功能[1]。因此，優(yōu)勢種的變化標(biāo)志著后續(xù)群落和生態(tài)系統(tǒng)的變化[2-4]，其對氣候變化的響應(yīng)得到了人們廣泛關(guān)注。國內(nèi)外已有研究探討了不同群落優(yōu)勢種對氣候變暖的響應(yīng)，指出氣候變暖引發(fā)的特定物種或少數(shù)功能群的不均衡增長導(dǎo)致種間競爭加劇、物種多樣性降低[5-6]；然而也有研究表明，溫度升高促進(jìn)了半干旱草原區(qū)4 種雜草(Biscutella laevigata、Scabiosa canescens、Veronica spicata、Filipendula vulgaris)的生長并抑制了優(yōu)勢種溝葉羊茅(Festuca rupicola)的生長；增溫使草地植物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度降低，甚至可被其他物種替代[7]。

氣候變暖深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)地上植物群落物種組成[8-9]與地下生態(tài)過程和功能[10-11]。草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化高度敏感，氣候變暖顯著影響植物群落組成和結(jié)構(gòu)、群落穩(wěn)定性和草地生產(chǎn)力水平等[12-13]。增溫通常會(huì)加快草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)的速度，增加土壤水溶液可溶性有機(jī)碳含量、有機(jī)質(zhì)分解及總氮礦化[14-15]。

草地占黃土高原面積的30%，是其生態(tài)屏障建設(shè)的重要組成部分[16]。雖然已有研究探究了黃土高原典型草原近30 年優(yōu)勢種演變特征[17]及不同植被下土壤養(yǎng)分變化規(guī)律[18]，但將優(yōu)勢物種演替和氣候變化相結(jié)合，從氣候因子變化，特別是溫度變化角度闡述不同優(yōu)勢物種響應(yīng)特征及其作用機(jī)制的研究較少[19-21]，亟待加強(qiáng)。甘青針茅(Stipa przewalskyi)和鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)是黃土高原典型草原的兩個(gè)主要優(yōu)勢種。研究表明，增溫能促進(jìn)植物生長，增加植物的地上生物量；且禾草類植物對增溫較敏感，能在短時(shí)間內(nèi)迅速生長[22]。此外，近30 年長期監(jiān)測表明，云霧山典型草原初期優(yōu)勢種群為長芒草(S. bungeana)，其在演替過程中逐漸被同屬植物大針茅(S. grandis)、甘青針茅所取代，針茅群落一直以來都是研究區(qū)優(yōu)勢草地群落[23]?；诟是噌樏υ鰷鼐哂懈呙舾行缘奶刭|(zhì)，以及長期演變趨勢下的優(yōu)勢地位，本研究預(yù)測在增溫條件下，甘青針茅比鐵桿蒿具有更強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，未來全球變暖趨勢將更有利于甘青針茅維持其優(yōu)勢地位。

本研究擬利用野外開頂式生長室(open-top chamber, OTC)增溫以模擬未來氣候變暖情景，比較甘青針茅和鐵桿蒿兩種群落地上生物量、土壤理化特性及其對增溫的響應(yīng)特征，探究氣候變化對草地不同優(yōu)勢種影響規(guī)律，闡明黃土高原不同草地優(yōu)勢種的氣候響應(yīng)敏感性差異及土壤養(yǎng)分作用機(jī)制是否存在差異，以期為揭示全球變化下黃土高原植被演變趨勢提供科學(xué)依據(jù)，為提高未來氣候情景下草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黃土高原典型草原云霧山國家級自然保護(hù)區(qū)位于寧夏固原市東北部(36°10′～36°17′ N, 106°21′～106°27′ E，海拔1 800～2 100 m)，是我國西北地區(qū)保存最完整的典型草原生態(tài)系統(tǒng)。年均溫5 ℃，年均降水量400～450 mm，7 月-9 月降水量占全年降水量的65%～75%，具有典型半干旱氣候特征。土壤類型為黑壚土和黃綿土。經(jīng)過近30 年的自然演替，目前優(yōu)勢種主要有甘青針茅、鐵桿蒿、百里香(Thymus mongolicus)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)和大針茅等[24]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置

2019 年生長季初期(4 月1 日)，選取地勢相對平坦、植物生長較為集中的甘青針茅和鐵桿蒿群落分別布置試驗(yàn)樣地。針對每種植物群落，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組包含2 個(gè)處理，分別為對照(自然條件、無增溫)和增溫。野外增溫處理采用OTC 進(jìn)行操作。溫室用6 mm 厚的透明有機(jī)玻璃纖維建造，加工成上底直徑為0.7 m，下底直徑為1.2 m，高度為0.6 m 的圓臺(tái)。待研究的直徑0.6 m的試驗(yàn)樣方圈設(shè)于OTC 中央部位，以消除溫度影響的邊界效應(yīng)，詳細(xì)增溫樣方構(gòu)建可見郭梁課題組前期工作[25]，不同樣方相隔5 m 以上。

1.2.2 土壤溫度及水分含量測定

2019 年4 月初至2019 年8 月底，采用AZS-2C土壤墑情監(jiān)測系統(tǒng)(澳作生態(tài)儀器有限公司，北京) 的WM212 型數(shù)據(jù)采集器進(jìn)行土壤溫度實(shí)時(shí)監(jiān)測，具體操作如下：通過在樣方內(nèi)預(yù)先埋設(shè)溫度傳感器，測定生長季增溫和對照樣方內(nèi)5、10、15 cm深度土壤溫度，每隔30 min 測定并記錄一次，以量化增溫處理對土壤溫度影響。土壤水分測定于生長季增溫試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(8 月底)進(jìn)行，分層采集不同處理的土壤樣品，采用烘干法(105 ℃烘干至恒重)測定土壤水分含量(soil water content, SWC)。

1.2.3 植物及土壤樣品采集

2019 年植物生長季生物量最大時(shí)期(8 月底)，即生長季(4 月初-8 月底)增溫控制試驗(yàn)結(jié)束后撤去增溫裝置，采集直徑0.6 m 樣方內(nèi)所有植物地上部分，經(jīng)105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干24 h 后稱干重，以測定不同處理下不同優(yōu)勢物種群落生物量。采集兩個(gè)植物群落不同處理下每個(gè)樣方內(nèi)0-5、5-10 和10-15 cm 剖面處足量土壤樣品，用自封袋密封低溫帶回實(shí)驗(yàn)室。將采集的土樣各分為兩份：一份自然風(fēng)干，去除植物根系等雜物，過1 和0.25 mm 篩，用于測定土壤有機(jī)碳(soil organic carbon,SOC)、全氮(total nitrogen, TN)及速效磷(available phosphorus, AP)等指標(biāo)；另一份過2 mm 篩去除根系等雜物后，放4 ℃冰箱保鮮，用于測定土壤微生物生物量碳(soil microbial carbon, MBC)、微生物生物量氮(soil microbial nitrogen, MBN)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)等指標(biāo)。

1.2.4 土壤理化性質(zhì)分析

采用重鉻酸鹽氧化法測定樣品中土壤有機(jī)碳含量，凱式定氮儀(Kjeltec8400, FOSS Corporation,Hillerod, Denmark) 測定總氮含量。速效磷含量用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提微生物量鉬銻抗比色法測定。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量利用流動(dòng)分析儀(Alpkem, OI Analytical, CollegeStation, USA) 測定。土壤pH 用酸度計(jì)分析。微生物生物量碳和微生物生物量氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定[26]。以上土壤樣品理化性質(zhì)詳細(xì)測定步驟參考《土壤農(nóng)化分析》[27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析分別探究土壤有機(jī)碳、全氮、速效磷、微生物量碳、微生物量氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量和植物地上生物量對增溫響應(yīng)的顯著性(P＜ 0.05)，Pearson 相關(guān)性分析探究各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)分析及作圖均在R 3.6.0 中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對土壤溫度和水分含量的影響

增溫對甘青針茅群落和鐵桿蒿群落0-5、5-10、10-15 cm 3 層土壤溫度的影響規(guī)律相似。以甘青針茅群落下土壤微環(huán)境響應(yīng)為例(圖1)，與對照相比，增溫處理后3 層土壤溫度分別提升了2.93、2.03 和2.40 ℃，其中以表層(0-5 cm)增溫最為明顯，溫度增幅隨深度有所下降。同時(shí)，生長季增溫處理降低了土壤水分含量(表1)，特別是在甘青針茅群落中，0-5 和5-10 cm 土層土壤水分含量在增溫后極顯著下降(P＜ 0.01)。

圖1 試驗(yàn)期甘青針茅群落0-15 cm 土層土壤溫度的變化趨勢Figure 1 The trend of soil temperature on 0-15 cm layer of Stipa ganqinata community during the experiment period in 2019

2.2 增溫對甘青針茅、鐵桿蒿地上生物量及土壤理化性質(zhì)的影響

生長季增溫使甘青針茅群落地上生物量顯著增加了122.87% (P＜ 0.05)，亦使鐵桿蒿群落地上生物量增加了36.65% (P＞ 0.05) (圖2)。增溫對兩種植物群落地下不同層土壤的pH 均無影響(表1)。增溫顯著降低了兩種植物群落0-5 cm 土層土壤有機(jī)碳含量，分別降低了18.47%和2.35%；而土壤速效磷含量變化則相反，在增溫后分別增加了35.16% (P＜ 0.01)和13.60%，但在其他土層變化趨勢不明顯。此外，兩種植物群落0-5 cm 土層土壤中全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、微生物生物量氮在增溫處理下均呈現(xiàn)下降趨勢，特別是甘青針茅群落下土壤微生物生物量氮含量減少了22.69% (P＜ 0.01)。與表層土壤響應(yīng)不同，深層土壤中，除甘青針茅群落下10-15 cm 土層土壤硝態(tài)氮含量在增溫處理后顯著增加了31.39%，鐵桿蒿群落下土壤微生物生物量氮顯著增加了52.54%外，其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)變化均未呈現(xiàn)顯著性變化。

圖2 生長季增溫對甘青針茅、鐵桿蒿群落地上生物量的影響Figure 2 The effect of growing season warming treatments on the above ground biomass of Stipa przewalskyi and Artemisia sacrorum

2.3 土壤理化因子及地上生物量的相關(guān)性

由于增溫處理下兩種植物群落0-5 cm 土層土壤養(yǎng)分指標(biāo)變化較明顯(表1)，故研究選取兩種植物群落地上生物量與0-5 cm 土層土壤養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)Pearson 相關(guān)性分析(圖3)。結(jié)果表明，在甘青針茅群落下，土壤速效磷含量與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，與土壤有機(jī)碳(P＜ 0.05)、全氮、硝、銨態(tài)氮及微生物生物量碳和微生物生物量氮均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤有機(jī)碳與微生物生物量碳(P＜ 0.05)和微生物生物量氮(P＜ 0.01)呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤水分含量與土壤速效磷和地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與微生物生物量氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系。鐵桿蒿群落中，土壤有機(jī)碳與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與土壤水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。

表1 不同土層生長季增溫處理與對照組甘青針茅及鐵桿蒿群落土壤理化性質(zhì)(n = 4)Table 1 Soil physical and chemical properties of Stipa przewalskyi and Artemisia sacrorum community in different soil layers under growing season warming and control (n = 4)

3 討論

3.1 不同土層土壤理化性質(zhì)對增溫的差異性響應(yīng)

溫度是影響土壤養(yǎng)分變化的重要因素[28]。生長季OTC 增溫后表層(0-5 cm)土壤溫度升高更為顯著。同時(shí)，溫度上升導(dǎo)致土壤水分含量下降，這與大多數(shù)研究表層土壤水分變化的結(jié)果一致[29-30]。增溫對甘青針茅和鐵桿蒿群落土壤理化指標(biāo)的影響也在各土層之間存在明顯差異，表現(xiàn)為表層土壤理化性質(zhì)對增溫的響應(yīng)更加敏感。增溫后兩種植物群落0-5 cm 土層土壤有機(jī)碳含量均顯著下降(P＜0.05)，總氮、硝銨態(tài)氮也呈現(xiàn)下降趨勢；相反，土壤速效磷含量呈上升趨勢，且在甘青針茅群落達(dá)到顯著水平(P＜ 0.01)。增溫使微生物活性增強(qiáng)，酶活性升高[31]，加快了土壤有機(jī)態(tài)碳、氮的分解速率，從而導(dǎo)致0-5 cm 土層有機(jī)碳和總氮含量減少。土壤速效磷的來源主要是土壤中礦物的解離，隨著增溫后植被與微生物的快速增長，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)對磷的需求提升，一定程度上促進(jìn)了磷的礦化，使得土壤速效磷含量增加[32]。與表層響應(yīng)不同，下層土壤理化性質(zhì)對于增溫的響應(yīng)都不顯著(P＞ 0.05)，這可能與下

層土壤增溫幅度小于表層，增溫效果并不明顯有關(guān)。

3.2 甘青針茅和鐵桿蒿群落對增溫的差異性響應(yīng)

甘青針茅群落下0-10 cm 層土壤水分含量顯著降低(表1)，OTC 內(nèi)地表蒸散(土壤的蒸發(fā)和植被的蒸騰)相對較高，導(dǎo)致增溫處理樣方地表至植物層內(nèi)出現(xiàn)暫時(shí)的相對干燥的低濕度環(huán)境，形成了適宜禾草類植物生長發(fā)育需要的溫濕度條件[33-34]。且本研究中土壤含水量與地上植物生物量顯著負(fù)相關(guān)(圖3)，這也驗(yàn)證了本研究中作為禾本科植物的甘青針茅對增溫的響應(yīng)更敏感，生長季增溫后生物量迅速增長(P＜ 0.05)，而同為優(yōu)勢種的鐵桿蒿群落生物量在增溫后，雖有增長趨勢但不顯著。

圖3 甘青針茅和鐵桿蒿群落地上生物量和土壤理化性質(zhì)的Pearson 相關(guān)性分析Figure 3 Pearson correlation analysis of above-ground biomass and soil physical and chemical properties of Stipa przewalskyi and Artemisia sacrorum

有研究表明，蒿屬植物的N-P 化學(xué)計(jì)量特征受溫度和降水影響弱[35]，這與本研究鐵桿蒿群落下土壤養(yǎng)分對增溫的響應(yīng)結(jié)果吻合。本研究中土壤速效磷、微生物量氮對增溫的響應(yīng)在甘青針茅群落中顯著，而在鐵桿蒿群落并不顯著(表1)。甘青針茅群落地上生物量與土壤速效磷顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)，表明磷是主要影響甘青針茅生長的關(guān)鍵養(yǎng)分因子，土壤速效磷的增加促進(jìn)了地上生物量的累積。同時(shí)，土壤速效磷與有機(jī)碳顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.05)，可能是由于植物生物量的顯著提高加劇了土壤微生物和植物之間的養(yǎng)分競爭，導(dǎo)致微生物需要礦化、分解更多的土壤有機(jī)質(zhì)來獲得養(yǎng)分[36]。本研究中，甘青針茅群落土壤速效磷與土壤養(yǎng)分均負(fù)相關(guān)。植物地上生物量的提高導(dǎo)致大量土壤氮素被植物吸收利用，減弱了增溫對土壤有效氮的促進(jìn)作用[37]。增溫引起土壤含水率降低的同時(shí)會(huì)抑制土壤氮周轉(zhuǎn)速率[38]，導(dǎo)致土壤中硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量下降。對于鐵桿蒿群落，土壤有機(jī)碳與全氮的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.92 (P＜ 0.01)，鐵桿蒿群落土壤碳氮對增溫響應(yīng)的變化具有一致性，增溫后鐵桿蒿群落土壤碳氮組成的變異性小。由于不同群落對氮和磷利用途徑的差異，增溫引起的土壤養(yǎng)分狀況變化會(huì)使不同優(yōu)勢種產(chǎn)生不同的適應(yīng)性，甚至引起優(yōu)勢度的轉(zhuǎn)換[39]。顯然兩種植物群落在增溫后對養(yǎng)分的利用，尤其是對土壤速效磷的利用規(guī)律存在差異，而其具體作用機(jī)制還有待進(jìn)一步探討。

3.3 不足與展望

本研究旨在闡明不同優(yōu)勢物種響應(yīng)氣候變暖的特征及養(yǎng)分響應(yīng)的差異性，重點(diǎn)關(guān)注了生長季增溫后兩個(gè)優(yōu)勢種群落土壤理化、地上生物量變化的差異?；谏鲜鲅芯浚l(fā)現(xiàn)兩種植物群落對生長季增溫的響應(yīng)存在明顯差異，但結(jié)果僅是生長季增溫后群落的即時(shí)響應(yīng)，雖已呈現(xiàn)出明顯的物種響應(yīng)差異性，達(dá)到了研究預(yù)期，且與試驗(yàn)之初假設(shè)相符，短期生長季增溫后甘青針茅表現(xiàn)出的生物量迅速累積及其對增溫后的養(yǎng)分利用情況，可以初步推測未來全球變暖趨勢更有利于甘青針茅維持其優(yōu)勢地位。但由于數(shù)據(jù)局限性，對于兩個(gè)優(yōu)勢種在增溫下生態(tài)響應(yīng)差異性機(jī)制無法進(jìn)行更深入的討論，亟待開展更為系統(tǒng)性及長期性的研究，特別是將土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤酶學(xué)和土壤微生物群落組成及功能分析結(jié)合，綜合地上植被群落變化特征和地下生態(tài)過程和功能分析，從而為更全面、準(zhǔn)確地理解氣候變暖下生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)特征及群落演變規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

黃土高原生長季增溫提高了0-5、5-10、10-15 cm 土層土壤溫度，表層(0-5 cm)土壤溫度增幅高于中下層，增溫降低了土壤水分含量。與中下層相比，表層土壤溫濕度和土壤養(yǎng)分含量對增溫的響應(yīng)更強(qiáng)烈。甘青針茅群落對增溫的響應(yīng)強(qiáng)于鐵桿蒿群落，表現(xiàn)在增溫后生物量的迅速累積和土壤養(yǎng)分改變等方面，特別是土壤磷含量變化。推測兩者對增溫響應(yīng)的差異可能與其對限制性元素(磷)的養(yǎng)分利用的差異有關(guān)，未來全球變暖趨勢更有利于甘青針茅維持其優(yōu)勢地位。