張敏瑩，方弟安，周彥鋒，任瀧，鄭宇辰，徐東坡

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫 214081)

三角魴Megalobramaterminalis隸屬于鯉形目魴屬，俗稱三角鳊、錢塘江塔鳊和法羅等，其生長快、食性廣，最大個(gè)體可達(dá)5 kg。三角魴自古被視為魚中上品，是中國重要的土著經(jīng)濟(jì)魚類之一，主要分布在中國的長江水系、黃河水系和黑龍江水系等淡水區(qū)域[1]。歷史上錢塘江水系具有豐富的三角魴野生資源，三角魴產(chǎn)黏性卵，產(chǎn)卵場位于富春江中上游的畢家灘、施家灘及壩下的舒灣灘等處，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，1956年三角魴捕撈量高達(dá)100 t之多[2]。多年來，由于非法挖沙對產(chǎn)卵場的破壞，以及生活和工業(yè)廢水排放、電站橋梁等水工建筑的修建造成的水域環(huán)境破壞，錢塘江漁業(yè)資源急劇衰退，特別是鲴Xenocypris、三角魴等土著性經(jīng)濟(jì)魚類資源衰退嚴(yán)重[3]。郝雅賓等[4]于2014年11月—2016 年11 月對錢塘江下游段魚類調(diào)查顯示，優(yōu)勢種為光澤黃顙魚Tachysurusnitidus、鯽Carassiusauratus、鰱Hypophthalmichthysmolitrix和鳙Hypophthalmichthysnobilis，漁獲物中三角魴占比無論是數(shù)量還是質(zhì)量均不在前五位優(yōu)勢種之列，錢塘江三角魴野生資源日益衰退，資源保護(hù)迫在眉睫。

水產(chǎn)資源保護(hù)的核心是種質(zhì)保護(hù)，有效措施之一是增殖放流。為實(shí)現(xiàn)對錢塘江三角魴種質(zhì)資源的有效保護(hù)，1998年，原浙江省水產(chǎn)局和原杭州市水產(chǎn)科學(xué)研究所聯(lián)合申請，在三角魴主要原產(chǎn)地杭州市建立了國家級錢塘江三角魴原種場。該原種場重點(diǎn)開展了原種親本的收集、保存和后備親本的培育，擁有占地6.67 hm2的保種、培育池塘，以及位于千島湖銅山水庫面積約133.4 hm2的后備親本保存基地[5-6]，原種經(jīng)過人工選育，繁育生產(chǎn)的后備親本主要服務(wù)于周邊良種場。良種場通過擴(kuò)繁殖，生產(chǎn)苗種用于增殖放流或池塘養(yǎng)殖。三角魴的規(guī)?；鲋撤帕魇加?003年，據(jù)杭州市漁政漁港監(jiān)督管理總站不完全統(tǒng)計(jì)，僅2018 年錢塘江中下游就放流了三角魴冬片54 000 kg。因此, 檢測良種場親本群體遺傳多樣性現(xiàn)狀及其種群間的遺傳分化對指導(dǎo)科學(xué)增殖放流具有重要意義。

目前，關(guān)于三角魴的相關(guān)研究較多，主要集中在不同地理種群的形態(tài)差異分析[7-8]、染色體核型分析[9]、指紋圖譜構(gòu)建[10]、魴屬種間遺傳關(guān)系分析[11]等方面。多位學(xué)者對線粒體基因和線粒體基因組進(jìn)行了測序和比較分析[12-13]，也有少量關(guān)于轉(zhuǎn)錄組[14]、增殖放流效果評估[15]及基于COⅠ序列研究種群遺傳多樣性[16]的研究報(bào)道。

遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)是衡量種質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。微衛(wèi)星標(biāo)記(microsatellite markers) 具有易擴(kuò)增、共顯性及多態(tài)性高等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于遺傳連鎖圖譜繪制、群體遺傳學(xué)研究、種質(zhì)鑒定與親權(quán)分析等方面[17]。本研究中,利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記結(jié)合毛細(xì)管電泳基因分型技術(shù)，以錢塘江中下游4個(gè)良種場親本群體和1個(gè)錢塘江自然捕撈群體為研究對象，對三角魴不同群體的遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,客觀評價(jià)良種場三角魴親本及自然捕撈群體遺傳多樣性現(xiàn)狀，以期為三角魴科學(xué)增殖放流及從源頭上控制放流苗種種質(zhì)質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用5個(gè)群體768尾樣本來源于錢塘江中下游的良種場和自然江段。其中，4個(gè)親本群體于2018年4—6月采集于各良種場，采集對象為當(dāng)年參與繁殖的親本；自然捕撈群體樣本采自錢塘江中下游的桐廬、新桐鄉(xiāng)、富陽、一橋和六橋等常規(guī)漁業(yè)資源監(jiān)測網(wǎng)點(diǎn)，采樣時(shí)間為2018年7月—2019年4月(放流之后采集)；樣本取樣部位均為尾鰭，所有樣本編號保存于分析純乙醇中帶回實(shí)驗(yàn)室備用。各群體樣本的采集信息詳見表1。

表1 三角魴樣本采集信息Tab.1 Sample collecting information on black bream Megalobrama terminalis

1.2 方法

1.2.1 DNA提取與引物設(shè)計(jì) 采用TIANamp Marine Animals DNA Kit進(jìn)行DNA提取，用經(jīng)Nared染色的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8%的瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測，檢測合格的DNA置于-20 ℃下保存?zhèn)溆?。微衛(wèi)星引物位點(diǎn)、序列及其上游引物的5′端熒光素標(biāo)記參照文獻(xiàn)[15]并稍做改進(jìn)，去掉無效等位基因頻率大于0.2的4個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)(SJ4、SJ9、SJ13、SJ21)，合成8對高效熒光標(biāo)記引物。引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成，引物詳細(xì)信息見表2。

1.2.2 PCR擴(kuò)增與測序 PCR反應(yīng)試劑盒(TaqTMVersion 2.0)購自寶生物工程(大連)有限公司。PCR反應(yīng)體系(共10 μL)：Premix Taq 5 μL，雙蒸水3.8 μL，10 μmol/L正、反向引物各0.1 μL，20 μmol/L DNA模板1 μL。PCR反應(yīng)條件：94 ℃下預(yù)變性3 min；94 ℃下變性30 s，50～60 ℃下退火30 s，72 ℃下延伸40 s，共進(jìn)行30個(gè)循環(huán)；最后在72 ℃下延伸8 min，4 ℃下保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%的瓊脂糖凝膠電泳檢驗(yàn)，用全自動凝膠成像分析系統(tǒng)(Syngene)觀察目的條帶的擴(kuò)增效果。擴(kuò)增效果好的產(chǎn)物送生工生物工程(上海)股份有限公司在ABI3730 全自動測序儀上進(jìn)行毛細(xì)管電泳測序和基因分型。采用GeneMapperv 4.1軟件讀取等位基因大小，最終確定其基因型。

1.2.3 參數(shù)統(tǒng)計(jì)及分子方差分析 將檢測到的微衛(wèi)星分型結(jié)果，利用Excel 2010 軟件整理成個(gè)體對應(yīng)的等位基因型數(shù)據(jù)。采用GenAlEx 6.501軟件[18]分析8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、Shannon’s信息指數(shù)(I)、觀測雜合度(Ho)、期望雜合度(He)、特有等位基因數(shù)(private alleles)和固定指數(shù)(fixation index，F(xiàn))等遺傳多樣性參數(shù)，計(jì)算群體間的Nei’s遺傳距離，基于群體和個(gè)體間遺傳距離進(jìn)行主坐標(biāo)分析(principal coordinates analysis，PCoA)；采用Arlequin 3.5軟件[19]進(jìn)行分子方差分析(AMOVA)，并統(tǒng)計(jì)群體間遺傳分化指數(shù)(FST)。相關(guān)計(jì)算公式為

F=(He-Ho)/He=1-(Ho/He)，

I=-∑(pi×lnpi)。

其中，pi為第i個(gè)等位基因的頻率。

表2 三角魴8個(gè)微衛(wèi)星引物基本信息Tab.2 Basic information of eight microsatellite primers from black bream Megalobrama terminalis

1.2.4 遺傳結(jié)構(gòu)分析 將整理好的基因型數(shù)據(jù)導(dǎo)入Structure 2.3.4軟件[20],設(shè)置參數(shù),將類群數(shù)K設(shè)置為1～9, 每個(gè)K重復(fù)5次，采用Structure harvester軟件[21]分析最佳K值。參照Evanno等[22]的方法，選取ΔK最大值對應(yīng)的K作為最佳K值，對Structure運(yùn)算結(jié)果進(jìn)行重復(fù)抽樣分析,得到最佳K值對應(yīng)的Q值(表示某個(gè)體基因變異來源于某一亞群的概率)，依據(jù)Q值進(jìn)行Structure圖形的繪制，構(gòu)建5個(gè)群體三角魴參試個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR位點(diǎn)多態(tài)性及群體遺傳多樣性

篩選的8對微衛(wèi)星引物在優(yōu)化條件下擴(kuò)增效果良好， PCR產(chǎn)物經(jīng)毛細(xì)管電泳基因分型譜帶清晰，雜峰少，最終5個(gè)群體共檢測出349個(gè)等位基因，其中，明興(MX)群體檢測到的等位基因最少(83個(gè))，自然捕撈群體(BL)檢測到的等位基因最多(312個(gè))。部分位點(diǎn)的基因分型結(jié)果見圖1。

8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)性信息含量(PIC)為0.815～0.967，均為高度多態(tài)性位點(diǎn)。從表3可見：三角魴各群體單個(gè)位點(diǎn)檢測到的Na平均值為(10±1)～(39±7)，Ne平均值為(6.60±0.98)～(14.22±3.08)，其中，MX群體的Na和Ne最小，BL群體的這兩項(xiàng)指標(biāo)明顯高于其他群體；除極少數(shù)位點(diǎn)外(如GLZ、MX和XX群體在SJ23位點(diǎn)，JS群體在SJ14位點(diǎn)，BL群體在SJ31位點(diǎn))，5個(gè)群體在絕大多數(shù)位點(diǎn)的Ho均大于He(其中，GLZ、MX和XX 3個(gè)群體在6個(gè)位點(diǎn)上的Ho為1)，5個(gè)群體的Ho平均值為(0.96±0.02)～(0.98±0.01)；絕大多數(shù)位點(diǎn)的固定指數(shù)為負(fù)值，表現(xiàn)出雜合子過剩；5個(gè)群體Shannon’s信息指數(shù)平均值為(2.02±0.14)～(2.85±0.21)；GLZ、JS、MX、XX、BL群體的特有等位基因數(shù)依次為5、21、2、0和122個(gè)，XX群體未檢測到特有等位基因，BL群體檢測到的特有等位基因數(shù)最多。

圖1 三角魴微衛(wèi)星位點(diǎn)SJ14和SJ27的毛細(xì)管電泳基因分型結(jié)果Fig.1 Genotyping results of the microsatellite loci SJ14 and SJ27 using capillary electrophoresis in black bream Megalobrama terminalis

表3 三角魴群體基于8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性參數(shù)

2.2 群體遺傳分化水平

分子方差分析表明，5個(gè)魴群體的遺傳變異主要來自群體內(nèi)的個(gè)體間，占94.47%，群體間的遺傳變異僅占5.53%，群體間的遺傳分化極顯著(P<0.01)(表4)。

魴群體間遺傳分化指數(shù)(FST) 分析顯示，三角魴群體間遺傳分化指數(shù)為0.033～0.076，其中，大多數(shù)小于或略大于0.05，只有BL群體與JS和XX兩個(gè)親本群體間的遺傳分化指數(shù)較大，分別為0.064和0.076(表5)。Balloux等[23]以0.05、0.15和0.25為臨界值將種群遺傳分化劃分為很小、中等、較大和很大4個(gè)等級。參照此等級劃分依據(jù)，可知三角魴4個(gè)親本群體間遺傳分化程度較小(0

取前3個(gè)主坐標(biāo)構(gòu)建主坐標(biāo)分析圖，圖2為三角魴5個(gè)群體基于主坐標(biāo)1(Coord.1)和主坐標(biāo)2(Coord.2)的聚類圖，在主坐標(biāo)1(Coord.1)上，BL群體和其他親本群體存在明顯分化，5個(gè)群體在主坐標(biāo)1上大致被劃分為2個(gè)類群，即絕大部分BL群體的個(gè)體自成一個(gè)類群，BL群體的少數(shù)個(gè)體和其他4個(gè)親本群體的個(gè)體聚集成另一個(gè)類群。

表5 三角魴群體間的遺傳分化指數(shù) FST(對角線下)和Nei’s遺傳距離(對角線上)

圖2 三角魴5個(gè)群體基于Nei’s遺傳距離的主坐標(biāo)分析Fig.2 Principal coordinates analysis results based on Nei’s genetic distance among five populations of black bream Megalobrama terminalis

2.3 三角魴群體的遺傳結(jié)構(gòu)分析

應(yīng)用Structure軟件分析5個(gè)三角魴群體的遺傳結(jié)構(gòu)，根據(jù)ΔK和不同假設(shè)K值的變化趨勢發(fā)現(xiàn)，當(dāng)K=2時(shí)，ΔK變化率最大并出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)(圖3), 推斷本研究中所有參試個(gè)體最佳分組為2個(gè)理論類群。取K=2，計(jì)算每個(gè)樣本對應(yīng)的Q值，根據(jù)Q值將所有參試個(gè)體分配到可能性最大的類群中，形成反映遺傳變異來源的遺傳結(jié)構(gòu)圖。圖4為最佳假設(shè)K=2時(shí)5個(gè)三角魴群體的遺傳結(jié)構(gòu)圖，可以看出, 4個(gè)親本群體和1個(gè)BL群體被劃分成2個(gè)大的基因池，其中，綠色基因池代表的類群1(cluster 1)包含GLZ、JS、MX和XX 4個(gè)親本群體的個(gè)體，紅色基因池代表的類群2(cluster 2)包含絕大多數(shù)的BL群體個(gè)體和少量來自親本群體的個(gè)體。這與圖2顯示的在主坐標(biāo)1(Coord.1)上5個(gè)群體被大致分為兩大類群的主坐標(biāo)分析結(jié)果一致。

圖3 三角魴5個(gè)群體Δ K和不同假設(shè)類群數(shù) K值的關(guān)系圖Fig.3 Relation between Δ K and different hypothetical cluster number K of five populations in black bream Megalobrama terminalis

圖4 三角魴5個(gè)群體個(gè)體在 K=2時(shí)的遺傳結(jié)構(gòu)圖Fig.4 Genetic structure diagram in five populations of black bream Megalobrama terminalis ( K=2)

3 討論

3.1 三角魴群體的遺傳多樣性及雜合子過剩

觀測雜合度是衡量種群遺傳變異程度的重要參數(shù)，與群體遺傳結(jié)構(gòu)變異程度呈正相關(guān)，觀測雜合度越高，種群的遺傳多樣性就越豐富[24]。Dewoody等[25]基于微衛(wèi)星標(biāo)記對13種淡水魚類的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，13種淡水魚類的觀測雜合度平均值為0.460 0，認(rèn)為其遺傳多樣性較豐富。聶竹蘭[14]用13個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)分析了黑龍江、錢塘江、北江及金沙河水庫三角魴群體的遺傳結(jié)構(gòu)及種群遺傳多樣性，結(jié)果表明，錢塘江群體的平均有效等位基因數(shù)為4.227 9，觀測雜合度為0.556 7～0.931 0,平均Shannon’s指數(shù)為1.557 2。本研究中，錢塘江中下游5個(gè)三角魴群體平均有效等位基因數(shù)為(6.60±0.98)～(14.22±3.08)，觀測雜合度平均值為(0.96±0.03)～(0.98±0.01)，平均Shannon’s信息指數(shù)為(2.02±0.14)～(2.85±0.21)。由此可見，本研究中遺傳多樣性參數(shù)高于聶竹蘭等[14]的研究結(jié)果，特別是觀測雜合度平均值明顯高于上述13種淡水魚類的觀測雜合度平均值，表明本研究中錢塘江中下游三角魴5個(gè)群體的遺傳多樣性豐富，種質(zhì)提純及選育空間較大。

固定指數(shù)反映了群體內(nèi)觀測雜合度和期望雜合度間的平衡關(guān)系。當(dāng)F<0時(shí)，說明雜合子過剩；當(dāng)F>0時(shí)，說明雜合子缺失；當(dāng)F越接近于零，則基因型的分布越接近平衡狀態(tài)[26]。張守都等[27]對中國海灣扇貝Argopectenirradians混交家系研究表明，在優(yōu)先受精及自然選擇壓力下，扇貝群體不斷淘汰自交個(gè)體并保留雜交個(gè)體，群體表現(xiàn)出顯著的雜合子過剩。這種雜合子過?，F(xiàn)象同樣發(fā)生在兩個(gè)吉富羅非Oreochromisniloticus群體[28]和中國明對蝦Fenneropenaeuschinensis群體中[29]。與上述研究結(jié)果一致，本研究中，5個(gè)三角魴群體絕大多數(shù)位點(diǎn)的F<0，特別是GLZ、MX和XX 3個(gè)親本群體在6個(gè)位點(diǎn)上的觀測雜合度為1，出現(xiàn)雜合子過?，F(xiàn)象明顯。

Balloux[30]研究表明，雜合子過?，F(xiàn)象通常發(fā)生在參與繁殖個(gè)體數(shù)較少的小種群，而有足夠繁殖個(gè)體的大種群不容易發(fā)生雜合子過剩；Cornuet等[31]研究表明，處于突變-漂移平衡的群體, 其基因位點(diǎn)出現(xiàn)雜合子過剩及不足的概率大致均等; Nei等[32]研究表明，一旦發(fā)生瓶頸效應(yīng), 就會造成雜合子過剩的現(xiàn)象。因此，雜合子過剩被用于衡量群體數(shù)量下降的瞬間效應(yīng)。綜合上述研究結(jié)果，推測本研究中錢塘江中下游三角魴群體，特別是GLZ、MX和XX 3個(gè)親本群體在養(yǎng)殖過程中，因參與繁殖群體個(gè)體較少或遭受了人工定向選擇壓力，發(fā)生了某種程度的遺傳漂變和瓶頸效應(yīng)。

李鷗等[33]對草魚Ctenopharyngodonidella種群的SSR分析表明，等位基因數(shù)、各位點(diǎn)平均等位基因數(shù)與樣本量大小呈顯著正相關(guān)，絕大多數(shù)位點(diǎn)(占位點(diǎn)總數(shù)的86.7%)的有效等位基因數(shù)隨樣本容量的增大而增大，但增幅逐漸降低；在樣本量達(dá)到40以上時(shí)，各位點(diǎn)平均等位基因數(shù)和平均有效等位基因數(shù)趨于穩(wěn)定；期望雜合度與觀測雜合度基本不受樣本量大小的影響。閆路娜等[34]開展了微衛(wèi)星DNA分析中樣本量對遺傳多樣性度量指標(biāo)影響的研究，結(jié)果表明，樣本大小與所觀測到的每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)、平均等位基因數(shù)均呈顯著正相關(guān)；對同一種群來說, 當(dāng)樣本量變動時(shí), 盡管直接影響到稀有基因的檢出, 但對期望雜合度幾乎無影響；30～50個(gè)個(gè)體是微衛(wèi)星DNA 分析所需要的最小樣本量。參考上述研究結(jié)果，本研究中有2個(gè)親本群體(XX群體和MX群體)采樣數(shù)量偏少(不足30尾)，可能導(dǎo)致本研究中得出的這2個(gè)群體的部分遺傳多樣性參數(shù)存在偏差，這2個(gè)群體的部分遺傳多樣性參數(shù)值(如等位基因數(shù)、平均等位基因數(shù))可能低于實(shí)際水平。

3.2 三角魴群體遺傳分化及遺傳結(jié)構(gòu)

本研究中，從分子方差分析及群體間的遺傳分化指數(shù)來看，5個(gè)三角魴群體的遺傳變異均主要來自群體內(nèi)的個(gè)體間(占94.47%)，群體間的遺傳變異占5.53%，這與聶竹蘭[14]得出的96.4%的遺傳變異源于個(gè)體間，僅3.6%的變異來自群體間的研究結(jié)果一致。三角魴群體間的遺傳分化極顯著(P<0.01)，三角魴4個(gè)親本群體間遺傳分化程度較小(0

結(jié)合5個(gè)群體的主坐標(biāo)散點(diǎn)聚類及遺傳結(jié)構(gòu)分析不難看出，BL群體的遺傳結(jié)構(gòu)相對獨(dú)立，并與部分親本群體呈現(xiàn)出明顯的差異。這與分子方差分析得到的群體間遺傳分化極顯著的結(jié)果一致。

3.3 三角魴種質(zhì)資源的保護(hù)與利用建議

為保護(hù)和恢復(fù)三角魴種質(zhì)資源，在保護(hù)其產(chǎn)卵場和改善水域環(huán)境條件的同時(shí)，應(yīng)嚴(yán)格控制其野生親本/后備親本的捕撈，以維持天然水體三角魴資源的自我修復(fù)潛力。在錢塘江水系，雖然有關(guān)部門早在2002年就建立了三角魴國家級原種場[5]，但是由于近年來錢塘江野生親本數(shù)量急劇減少，加之野生親本在捕撈、運(yùn)輸途中的死亡，必然導(dǎo)致原種親本數(shù)量不足；原種場一般通過繁殖F1代留作后備親本。由于原種場F1代后備親本強(qiáng)化培育成本高、周期長(2～3年)及苗種培育規(guī)模有限等原因，導(dǎo)致原種場后備親本供應(yīng)數(shù)量有限、價(jià)格偏高。一些養(yǎng)殖場/良種場為了節(jié)約成本，往往引進(jìn)少量原種場后備親本或苗種后自繁子代留作親本，加上養(yǎng)殖規(guī)模較小，群體數(shù)量不夠大，這樣很容易發(fā)生瓶頸效應(yīng)和近交衰退現(xiàn)象，這可能也是造成了養(yǎng)殖場/良種場親本群體等位基因缺失的重要原因之一。目前，增殖放流苗種的采購一般采取政府招標(biāo)的形式。因此，為了更好地保護(hù)和利用三角魴種質(zhì)資源，提出建議如下：

1)建議相關(guān)職能部門在放流前必須對投標(biāo)苗種場的資質(zhì)、養(yǎng)殖規(guī)模及苗種親本來源進(jìn)行嚴(yán)格審查，力爭做到苗種來源可追溯，從源頭上控制苗種質(zhì)量。

2)在放流前重點(diǎn)對放流群體遺傳背景進(jìn)行評估，確保天然種群遺傳結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

3)在放流現(xiàn)場要加強(qiáng)對放流苗種的規(guī)格、健康狀況及種質(zhì)狀況進(jìn)行抽樣調(diào)查和監(jiān)督。

4)放流后要定期對天然水體自然群體的生長特點(diǎn)、生物學(xué)特性及遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行跟蹤監(jiān)測，根據(jù)監(jiān)測結(jié)果調(diào)整放流計(jì)劃。

4 結(jié)論

1)三角魴5個(gè)群體觀測雜合度的平均值為(0.96±0.03)～(0.98±0.01),表明錢塘江中下游三角魴群體遺傳多樣性處于較高水平。

2)自然捕撈群體與景山、蕭鄉(xiāng)群體的遺傳分化指數(shù)為0.05

3)大部分位點(diǎn)的觀測雜合度大于期望雜合度，說明親本群體普遍出現(xiàn)了雜合子過剩和部分等位基因丟失現(xiàn)象。