李孟凱, 普布頓珠, 邢 震, 李惠玲, 章 漳, 王 偉*
( 1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院, 西藏 林芝 860000; 2. 西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院, 拉薩 850000; 3. 伽藍(lán) (集團(tuán)) 股份有限公司, 上海 200233 )
東喜馬拉雅地區(qū)是全球生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域(Myers et al., 2000),獨(dú)特的自然地理特征及復(fù)雜的氣候類型使得該區(qū)域成為植物資源寶庫(kù),蘭科植物因其在植物系統(tǒng)進(jìn)化中獨(dú)特的研究?jī)r(jià)值而備受科研工作者關(guān)注(Vermeulen et al., 2014)。青藏高原東南部與南部由于巨大的海拔高差及水汽條件,因此附生蘭科植物極為豐富(王喜龍等, 2018c)。受交通等客觀條件制約,我國(guó)西藏蘭科植物資源調(diào)查較為滯后,《西藏植物志》記錄西藏蘭科植物有64屬193種(變種)(吳征鎰,1987)。近年來(lái),越來(lái)越多的新種和新記錄種在喜馬拉雅地區(qū)不斷被發(fā)現(xiàn),西藏蘭科植物種類記錄已近400種(王喜龍等,2018b)。其中,包含大量新種和新記錄種,如格當(dāng)石豆蘭(Bulbophyllumgedangense)(Luo et al., 2020)、林芝石豆蘭(B.linzhiense)(Ma & Chen et al., 2020)、短耳鳶尾蘭(Oberoniafalconeri)、長(zhǎng)苞蘋蘭(Pinaliaobvia) (弓莉等,2019)、球花石豆蘭(Bulbophyllumrepens)、云南盆距蘭(Gastrochilusyunnanensis)(劉成等,2020)等;新記錄屬也屢見報(bào)道,如線柱蘭屬(ZeuxineLindl.)、槽舌蘭屬(HolcoglossumSchltr.)(王喜龍等, 2018a)、密花蘭屬(DiglyphosaBlume)(劉成等,2020)。這些新記錄的發(fā)現(xiàn)不僅對(duì)喜馬拉雅蘭科植物的區(qū)系與進(jìn)化具有重要意義,而且在一定程度上說(shuō)明西藏蘭科植物資源有待進(jìn)一步調(diào)查。
2020年4—8月,西藏農(nóng)牧學(xué)院、西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院相關(guān)科研人員在西藏自治區(qū)墨脫縣和定結(jié)縣進(jìn)行了野生蘭科植物資源調(diào)查。在查閱資料的基礎(chǔ)上(King & Pantling, 1898;中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1999),對(duì)所采集的標(biāo)本進(jìn)行了整理與鑒定,發(fā)現(xiàn)西藏蘭科植物5個(gè)新記錄屬,即美柱蘭屬(CallostylisBlume)、異型蘭屬(ChiloschistaLindl.)、蛇舌蘭屬(DiploproraHook. f.)、帶葉蘭屬(TaeniophyllumBlume)和寬距蘭屬(YoaniaMaxim.)。美柱蘭屬植物分布南起印度尼西亞爪哇,北至喜馬拉雅地區(qū),全屬僅2種(Zhou et al., 2016);異型蘭屬植物主要分布于澳大利亞經(jīng)東南亞至印度一帶,F(xiàn)loraofChina記載全屬約10種,我國(guó)分布3種(Zhou et al., 2016);蛇舌蘭在我國(guó)南部至南亞一帶廣泛分布,全屬僅2種,我國(guó)分布1種(Zhou et al., 2016);帶葉蘭屬植物地理分布范圍較廣,非洲經(jīng)大洋洲至亞洲均有,北至日本,全屬120~180種,中國(guó)有4種(Zhou et al., 2016;徐志輝和蔣宏,2010);寬距蘭屬植物分布于越南至日本等,全屬為4種(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì), 1999)。本次發(fā)現(xiàn)的5個(gè)新記錄種分別為美柱蘭(CallostylisrigidaBl.)、異型蘭(ChiloschistayunnanensisSchlechter)、蛇舌蘭 [Diploprorachampionii(Lindl.) Hook. f.]、毛莛葶帶葉蘭(TaeniophyllumretrospiculatumKing & Pantl.)和印度寬距蘭(YoaniaprainiiKing & Pantl.),現(xiàn)予以報(bào)道。憑證標(biāo)本保存于西藏農(nóng)牧學(xué)院標(biāo)本館(TAAHUC!)。
美柱蘭屬由Blume建立于1825年,共有2種,中國(guó)皆有分布,分別為美柱蘭(Callostylisrigida)和竹葉美柱蘭(C.bambusifolia),均分布于云南(Zhou et al., 2016)。本屬植物均為附生草本,假鱗莖圓柱形具許多節(jié)間,基部被鞘;葉片2~5枚;總狀花序頂生或在莖上部側(cè)生,通常2~4個(gè),具數(shù)朵花;萼片與花瓣離生,兩面被毛,側(cè)萼片基部不形成萼囊;花瓣小,唇瓣基部具活動(dòng)關(guān)節(jié)與蕊柱足連接;蕊柱向前彎,呈鉤狀或直角,蕊柱足上具肉質(zhì)的胼胝體;花粉團(tuán)8個(gè),形狀大小均相等(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1999)。
美柱蘭 圖版I: A-C
CallostylisrigidaBl., Bijdr. 6: t. 4, fig. 74, et 7: 341. 1825; Lindl., Gen. Sp. Orch. Pl. : 129. 1830.
本種植物根狀莖匍匐,粗4~8 mm,每個(gè)節(jié)間具有硬質(zhì)筒狀鞘,長(zhǎng)1~1.5 cm;假鱗莖長(zhǎng)梭形,長(zhǎng)約15 cm,具4~5枚葉,葉革質(zhì);花序2~4個(gè),具10余朵花,花序梗長(zhǎng)2.5~3.5 mm,花整體被棕色絨毛,花苞片寬卵形,長(zhǎng)3~4 mm,花棕黃色;中萼片卵圓形,先端鈍,長(zhǎng)8~10 mm,寬約4 mm;側(cè)萼片較中萼片稍短而寬,亦為卵圓形;花瓣狹橢圓形,長(zhǎng)7~8 mm,寬約4 mm;唇瓣卵形,紅棕色,長(zhǎng)3.5~4 mm,寬約3 mm;蕊柱呈直角彎曲,蕊柱足上的胼胝體暗紫色;花期5—6月。
美柱蘭于2004年被《中國(guó)物種紅色名錄》列為易危(VU)物種(汪松和解焱,2004),其與竹葉美柱蘭有差別,主要在于前者假鱗莖長(zhǎng)梭狀,唇瓣長(zhǎng)約4 mm,而后者假鱗莖圓柱形,唇瓣長(zhǎng)約10 mm,兩者易區(qū)別。
憑證標(biāo)本:中國(guó)西藏墨脫縣背崩鄉(xiāng),海拔850 m,附生于樹干上,李孟凱等2020089 (TAAHUC!)。模式標(biāo)本產(chǎn)自印度尼西亞爪哇。
分布:產(chǎn)于中國(guó)云南,印度、緬甸、越南等地也有分布。本種為中國(guó)西藏新記錄種。
異型蘭屬由Lindley于1832年建立,全屬約10種,中國(guó)有5種,分別為異型蘭(Chiloschistayunnanensis)、廣東異型蘭(C.guangdongensis)、臺(tái)灣異型蘭(C.segawae)、寬囊異型蘭(C.parishii)(Zhou et al., 2016;劉定坤等,2021)和白花異型蘭(C.exuperei)(楊正斌等,2016)。本屬植物為附生草本,通常無(wú)莖,無(wú)綠葉,具多數(shù)長(zhǎng)且扁平的根;花序常下垂,總狀花序具多數(shù)花,有毛或無(wú)毛;萼片和花瓣近等長(zhǎng),通常貼生于蕊柱足;唇瓣爪形、3裂,側(cè)裂片直立、較大,中裂片短??;蕊柱很短;藥帽具剛毛;花粉團(tuán)4個(gè)(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1999)。
異型蘭 圖版I: D-F
ChiloschistayunnanensisSchltr. in Fedde Repert. Sp. Nov. Beih. 4: 74, 275. 1919.
本種植物為附生草本,無(wú)明顯的莖,花期無(wú)葉;花序1~3個(gè),下垂,密被柔毛,長(zhǎng)20~30 cm;花序疏生多數(shù)花;花序柄基部被數(shù)枚鱗片狀鞘;花苞片卵狀披針形,長(zhǎng)3~4 mm,先端短急尖,背面生短剛毛;花梗和子房長(zhǎng)約4 mm,密被短柔毛;花質(zhì)地厚,萼片和花瓣棕色或淡褐色,背面密布短毛;中萼片卵圓形,長(zhǎng)5~6 mm,寬4~5 mm,先端鈍;側(cè)萼片卵狀橢圓形,與中萼片等大;花瓣近長(zhǎng)圓形,等長(zhǎng)于萼片而稍窄,多數(shù)向后翻折;唇瓣黃色,3裂;側(cè)裂片直立,狹長(zhǎng)圓形,較大,長(zhǎng)約4 mm,先端圓形,邊緣具淡棕色斑點(diǎn),內(nèi)面具紅色條紋;中裂片很短,先端鈍并具凹槽;蕊柱白色,很短;蕊柱足長(zhǎng)約4 mm,具2條棕色條紋;藥帽淺白色,兩側(cè)各具1個(gè)附屬物;花期3—5月;果期7月。
在《中國(guó)物種紅色名錄》(汪松等,2004)中,云南異型蘭被列為易危(VU)。本種在植株形態(tài)上與廣東異型蘭極為相近,區(qū)別在于本種萼片和花瓣背面被毛,唇瓣中裂片比側(cè)裂片短,而廣東異型蘭萼片和花瓣背面無(wú)毛,唇瓣中裂片長(zhǎng)于側(cè)裂片,兩者在花期極易區(qū)分。
憑證標(biāo)本: 中國(guó)西藏墨脫縣格當(dāng)鄉(xiāng),海拔1 470 m,附生于樹干上,李孟凱等2020577(TAAHUC!)。模式標(biāo)本采自中國(guó)云南思茅。
分布: 產(chǎn)于中國(guó)云南、四川,本種在中國(guó)西藏首次記錄。
蛇舌蘭屬由Hooker建立于1890年,共2種,中國(guó)分布1種,為蛇舌蘭(Diploprorachampionii),分布于我國(guó)云南南部至臺(tái)灣一帶(Zhou et al., 2016)。本屬植物為附生草本;莖下垂,圓柱狀或稍扁平,具許多節(jié);葉片狹卵形到鐮刀狀披針形,先端具2~3尖裂,基部具鞘;總狀花序側(cè)生,疏生很少花;萼片與花瓣相似,離生,背面具龍骨狀突起;唇瓣位于上方,舟形,尾狀2裂,基部無(wú)距;蕊柱短,無(wú)蕊柱足,花粉團(tuán)4個(gè),近球形(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1999)。
蛇舌蘭 圖版I: G
Diploprorachampionii(Lindl.) Hook. f., Fl. Brit. Ind. 6: 26. 1890, et in Hook., Icon. Pl. 2: t. 2120. 1892.
本種植物莖下垂,3~16 cm,粗4 mm,質(zhì)地硬,通常不分叉;葉近革質(zhì),無(wú)柄,鐮狀披針形或斜長(zhǎng)圓形,長(zhǎng)5~11 cm,寬1.6~2.7 cm,先端具2~3個(gè)齒;花序疏生4~6朵花,花黃白色;花苞片卵狀三角形,長(zhǎng)3~4 mm,先端銳尖;萼片長(zhǎng)圓形,長(zhǎng)約9 mm,寬4 mm,先端鈍,背面具龍骨狀突起;花瓣長(zhǎng)卵形,唇瓣呈舟形,無(wú)距,長(zhǎng)約10 mm,寬約4 mm,稍3裂;側(cè)裂片直立,近方形;中裂片較長(zhǎng),向先端驟然收狹且叉狀2裂,其裂片呈蛇舌狀,上面中央具1條肥厚的突起;蕊柱長(zhǎng)約3 mm,無(wú)蕊柱足;花期6—7月;果期8—10月。
野外采集標(biāo)本時(shí),本種未在花期,引種至西藏農(nóng)牧學(xué)院蘭科中心后開花,經(jīng)學(xué)校專家鑒定為蛇舌蘭(Diploprorachampionii)。在《中國(guó)物種紅色名錄》(汪松和解焱,2004)中,蛇舌蘭屬于近危(NT),種群受威脅程度不大。
憑證標(biāo)本:西藏墨脫縣德興鄉(xiāng),海拔850 m,附生于樹干上,李孟凱等2020135 (TAAHUC!)。模式標(biāo)本產(chǎn)自香港。
分布:產(chǎn)于中國(guó)福建、香港、臺(tái)灣、海南、廣西、云南等地,印度(錫金)、緬甸、泰國(guó)、越南也有分布。中國(guó)西藏分布新記錄。
A-C. 美柱蘭; D-F. 異型蘭; G. 蛇舌蘭; H-J. 毛莛帶葉蘭; K-M. 印度寬距蘭。A-C. Callostylis rigida; D-F. Chiloschista yunnanensis; G. Diploprora championii; H-J. Taeniophyllum retrospiculatum; K-M. Yoania prainii.圖版 I 西藏蘭科植物5新記錄(屬)種照片Plate I Photographs of five newly recorded (genera) species of Orchidaceae in Tibet
帶葉蘭屬由Blume建立于1825年,共120~180種,中國(guó)有4種,分別為兜唇帶葉蘭(Taeniophyllumpusillum)、帶葉蘭(T.glandulosum)、扁根帶葉蘭(T.complanatum)(Zhou et al., 2016)和毛莛帶葉蘭(T.retrospiculatum),其中毛莛帶葉蘭收錄于云南野生蘭花(徐志輝和蔣宏,2010)。本屬植物為小型或微型附生草本植物;莖短,無(wú)綠葉,氣生根長(zhǎng)而伸展;總狀花序具1~4朵花,花序軸短;花苞片宿存,有時(shí)長(zhǎng)于子房,二列或多列互生;花小,花期短,花苞片宿存;萼片和花瓣離生或中部以下合生成筒;唇瓣不裂或3裂,基部具距,先端有時(shí)具倒向的針刺狀附屬物,距內(nèi)無(wú)附屬物;蕊柱粗短,無(wú)蕊柱足;藥帽前端伸長(zhǎng)而收狹;花粉團(tuán)4個(gè)(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì),1999)。
毛莛帶葉蘭 圖版I: H-J
Taeniophyllumretrospiculatum(King & Pantl.)King & Pantl., Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 8: 244, 1898.
本種植物為附生植物,植株個(gè)體很小,無(wú)莖,根大而扁平;總狀花序1~4個(gè),長(zhǎng)2~4 cm,花序軸具短柔毛;花苞片急尖,長(zhǎng)0.7~0.9 mm,花黃綠色,很小,萼片和花瓣在中部以下合成筒狀;中萼片及側(cè)萼片等長(zhǎng),卵狀披針形,具1條脈,長(zhǎng)2~2.3 mm,寬0.6~0.7 mm;花瓣披針形,具1條脈,長(zhǎng)2.3 mm,寬0.5 mm;唇瓣線狀,長(zhǎng)1.8~2 mm,寬0.7 mm,先端漸尖,在基部形成囊狀;花粉4對(duì),白色;花期7—8月(Gogoi et al., 2014)。
根據(jù)IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(IUCN, 2012),本種在西藏的分布地點(diǎn)少于5個(gè),應(yīng)被列為瀕危(EN)。本種與帶葉蘭(Taeniophyllumglandulosum)的區(qū)別在于前者唇瓣倒鉤的刺狀附屬物不明顯,容易與后者區(qū)分。
憑證標(biāo)本:中國(guó)西藏定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn),海拔2 300 m,附生于樹干上,李孟凱等2020355 (TAAHUC!)。模式標(biāo)本產(chǎn)自印度東北部(錫金)。
分布:產(chǎn)于中國(guó)云南,印度(錫金、阿薩姆)、尼泊爾、老撾、泰國(guó)和緬甸也有分布(Zhou et al., 2016)。本種為中國(guó)西藏首次記錄。
寬距蘭屬由Maxim建立于1872年,全屬有4種,我國(guó)分布3種,分別為寬距蘭(Yoaniajaponica)、密鱗寬距蘭(Y.amagiensisvar.squanosa) (Zhou et al., 2016)和印度寬距蘭(Y.prainii)。本屬植物為腐生植物,具有肉質(zhì)根狀莖,根狀莖具分枝;莖肉質(zhì),直立,具鞘;總狀花序頂生,具3~10朵花;花大,肉質(zhì);萼片與花瓣離生,唇瓣凹為舟形,基部有爪,在唇瓣前部與唇瓣平行處有1個(gè)寬闊的距;蕊柱寬闊直立;花粉團(tuán)4個(gè),具1個(gè)黏盤。
印度寬距蘭 圖版I: K-M
YoaniaprainiiKing & Pantling(1891:175). Type: INDIA.Sikkim:Choongthang [Chungthang], 6 000 ft, July 1897, Pantling 469.
本種植物為腐生草本,高10~20 cm;根狀莖分枝,無(wú)綠葉;莖直立,基部具數(shù)枚褐色鞘;總狀花序具3~5朵花;花苞片卵形,長(zhǎng)6 mm;萼片等長(zhǎng),白色帶紫色條紋,長(zhǎng)卵形或?qū)捖研?,長(zhǎng)約2 cm,寬約1 cm;花瓣寬卵形,長(zhǎng)約2 cm,寬約1.5 cm;唇瓣凹成舟形,長(zhǎng)約2 cm,寬約1 cm,具紫色斑塊,基部具爪,在唇瓣前部平行的位置有寬闊的距;蕊柱白色,具4個(gè)花藥,花藥淡黃色;花期7—8月(Schuiteman et al., 2017)。
本種之前在我國(guó)僅記載于云南省大圍山保護(hù)區(qū)(吳松和許太琴,2019),且只有1個(gè)居群,如今在西藏也僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)居群,說(shuō)明本種在中國(guó)分布數(shù)量極少,對(duì)生長(zhǎng)條件要求極為嚴(yán)苛。按照IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(IUCN, 2012)劃分,印度寬距蘭在中國(guó)應(yīng)被列為極危(CR)。本種形態(tài)與寬距蘭近似,不同之處在于本種花白色帶紅色條紋,唇瓣上的距較后者寬,易于區(qū)分。
憑證標(biāo)本:中國(guó)西藏定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn),海拔2 700 m,腐生于竹林下,李孟凱等2020390(TAAHUC!)
分布:產(chǎn)于中國(guó)云南,印度(錫金)、尼泊爾、越南也有分布。中國(guó)西藏分布新記錄。
喜馬拉雅南麓為西藏蘭科植物的主要分布地,本次發(fā)現(xiàn)的5個(gè)新記錄種(分屬5個(gè)新記錄屬)也均分布于喜馬拉雅南麓。美柱蘭記錄生于海拔600~1 700 m的混交林中(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì), 1999),本次發(fā)現(xiàn)于雅魯藏布江河谷墨脫縣德興鄉(xiāng)至背崩鄉(xiāng)段海拔700~900 m處的林冠上層喬木樹干上,常與石斛(DendrobiumnobileLindl.)、球花石斛(D.thyrsiflorum)、莖花石豆蘭(Bulbophyllumcauliflorum)等附生蘭花伴生。異型蘭記錄生于海拔700~2 000 m的山地林緣或疏林中樹干上(陳心啟等, 1999),本次發(fā)現(xiàn)于墨脫縣格當(dāng)鄉(xiāng)海拔1 470 m處的低矮喬木林中的樹干上,分布區(qū)域極窄,四周伴生有小尖囊蝴蝶蘭(Phalaenopsistaenialis)等附生蘭科植物。蛇舌蘭記錄生于海拔250~1 450 m的山地林中樹干上或溝谷巖石上(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì), 1999),本次發(fā)現(xiàn)于雅魯藏布江河谷德興鄉(xiāng)附近海拔850 m處的尼泊爾榿木林中,周圍僅見其1種蘭科植物居群。毛莛帶葉蘭記錄生于附生于樹干上,相關(guān)生境信息未見報(bào)道(Gogoi et al., 2014), 本次發(fā)現(xiàn)于西藏定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn),與蘚葉卷瓣蘭(Bulbophyllumretusiusculum)、短齒石豆蘭(B.griffithii)共同附生于海拔2 300 m處林緣杜鵑屬植物的樹干上。印度寬距蘭記錄腐生于海拔1 300~1 500 m的潮濕原始林下(Schuiteman & Averyanov, 2017),在我國(guó)見于海拔2 000 m處的常綠闊葉下苔蘚中,本次發(fā)現(xiàn)于定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn)海拔2 700 m處的竹林下,共同伴生的還有西南尖藥蘭(Diphylaxuniformis)。
本研究中西藏5個(gè)蘭科植物新記錄屬的發(fā)現(xiàn),不僅豐富了西藏本土蘭科植物的基礎(chǔ)資料,而且對(duì)中國(guó)區(qū)系內(nèi)的蘭科植物多樣性保護(hù)具有重要的參考價(jià)值。美柱蘭屬植物在我國(guó)之前僅報(bào)道于云南,本次報(bào)道發(fā)現(xiàn)于西藏墨脫,表明該屬植物從模式產(chǎn)地到云南為連續(xù)分布;異型蘭屬植物在我國(guó)分布于廣東、四川、云南與臺(tái)灣等地,異型蘭僅報(bào)道于四川和云南,本次發(fā)現(xiàn)于西藏墨脫縣格當(dāng)鄉(xiāng),為我國(guó)的新分布點(diǎn);蛇舌蘭屬植物分布于我國(guó)南部,本研究拓寬了其在我國(guó)長(zhǎng)江以南的分布范圍;帶葉蘭屬植物廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū);毛莛帶葉蘭在我國(guó)僅記載于云南,本次發(fā)現(xiàn)地為西藏定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn),與國(guó)外報(bào)道于尼泊爾、印度錫金邦等地理位置與生境相近(Gogoi et al., 2014),更接近模式產(chǎn)地,為今后標(biāo)本及物種鑒定提供借鑒;寬距蘭屬報(bào)道于我國(guó)南部部分省份(福建、江西、湖南、云南等),本次發(fā)現(xiàn)于西藏定結(jié)縣陳塘鎮(zhèn)的竹林下沼澤中,意味著該屬植物在我國(guó)南部可能存在廣泛分布。因此,西藏的蘭科植物資源不僅與印度東北部、中國(guó)云南等毗鄰地區(qū)有著緊密的聯(lián)系,而且與我國(guó)的南方及華南地區(qū)的蘭科植物也可能有著一定的關(guān)聯(lián),在今后西藏蘭科植物區(qū)系研究中應(yīng)予以重視。
致謝感謝中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園鄧建平老師、信陽(yáng)師范學(xué)院朱鑫鑫老師協(xié)助野外調(diào)查并提供相關(guān)物種圖片,謹(jǐn)致謝意!