張文華, 郭永杰, 李玉玲, 姚 綱*

( 1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣州 510642； 2. 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所 中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)， 昆明 650201； 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京100049 )

算盤子屬(GlochidionJ. R. Forst. & G. Forst.)隸屬于葉下珠科(Phyllanthaceae)葉下珠族(Phyllantheae)，超過(guò)300種，為喬木或灌木類型，主要分布于熱帶亞熱帶亞洲至波利尼西亞地區(qū)(Webster，2014；姚綱等，2017)。中國(guó)產(chǎn)算盤子屬植物近30種，主要分布于西南部至臺(tái)灣(李秉滔，1994；姚綱等，2017)。形態(tài)特征上，算盤子屬以其花無(wú)花盤、花柱常合生、雄蕊頂端具尖及種皮常肉質(zhì)化等特征區(qū)別于同族其他屬(李秉滔，1994；Webster，2014)。該屬植物花為單性且極小(雌花直徑大多在1 mm左右)，果實(shí)多為扁球狀，由于眾多分類學(xué)文獻(xiàn)對(duì)該屬類群花和果特征的描述較為簡(jiǎn)單，可用分類學(xué)性狀挖掘不足，因此該屬植物標(biāo)本的物種錯(cuò)誤鑒定情況非常普遍，前期我們對(duì)中國(guó)部分物種進(jìn)行過(guò)修訂，完善了多個(gè)物種的分布區(qū)信息(Yao et al.，2015，2019，2020；姚綱等，2017)。

白毛算盤子(GlochidionarborescensBlume)由Blume于1825年基于采自印度尼西亞爪哇島的一號(hào)標(biāo)本(C.L.vonBlumes.n., L & NY)發(fā)表。形態(tài)特征上，該種葉片上表面無(wú)毛，下表面沿葉脈被微毛，雌花具總梗，花柱合生呈近錐狀至短柱狀，雄蕊6枚，果實(shí)近無(wú)毛，直徑5～7 mm，果實(shí)上縱溝很淺至不明顯，此一系列特征易于與同屬其他物種相區(qū)別。分類學(xué)處理中，該種曾被處理為香港算盤子的變種：G.zeylanicum(Gaertn.) A.Juss. var.arborescens (Blume) Chakrab. & M. Gangop.(Chakrabarty & Gangopadhyay，1995)，并被部分志書或物種名錄所接受(馬海英等，2006；陳家輝等，2018)。在中國(guó)，白毛算盤子早期被《云南種子植物名錄》所收錄(吳征鎰，1984)，之后被《中國(guó)植物志》(李秉滔，1994)、FloraofChina(Li & Gilbert，2008)、《云南植物志》(馬海英等，2006)、《云南省種子植物名錄數(shù)據(jù)集》(陳家輝等，2018)及《中國(guó)生物物種名錄》(夏念和和童毅華，2018)等志書及一系列物種名錄所收錄，且相關(guān)資料中提及該種廣布于云南思茅、景東、雙江、瀘水、勐海、勐臘及景洪等地。然而，在針對(duì)算盤子屬的分類修訂工作中，基于多年的文獻(xiàn)考證、標(biāo)本查閱及野外考察等工作，我們發(fā)現(xiàn)白毛算盤子在中國(guó)的分布屬于標(biāo)本錯(cuò)誤鑒定所致，而真正的白毛算盤子在中國(guó)并未發(fā)現(xiàn)。因此，將其在中國(guó)的分布予以排除。

分類處理

白毛算盤子圖版I: A, C-E

GlochidionarborescensBlume Bijdr. 584. 1825.

Lectotype (designated here): INDONESIA. Java,C.L.

vonBlumes.n.(L-0023414, photo!; isolectotype: NY-00263425, photo!).

Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)曾將白毛算盤子處理為香港算盤子 [G.zeylanicumvar.zeylanicum(Gaertn.) A. Juss.]的變種：G.zeylanicum(Gaertn.) A. Juss. var.arborescens (Blume) Chakrab. & M. Gangop.。實(shí)際上，香港算盤子植株除子房外均無(wú)毛，果實(shí)直徑8～12 mm，由于白毛算盤子與之區(qū)別明顯，因此將白毛算盤子處理為香港算盤子變種的做法值得商榷，二者之間的關(guān)系有待后續(xù)利用分子證據(jù)加以確認(rèn)。鑒于二者形態(tài)差異明顯，本研究暫時(shí)接受眾多植物志中的觀點(diǎn)，即承認(rèn)白毛算盤子獨(dú)立的種級(jí)地位。

一方面，白毛算盤子在中國(guó)最初收錄于《云南種子植物名錄》之中(吳征鎰，1984)，其中引用了兩號(hào)憑證標(biāo)本：Henry11929與辛景三212。本研究對(duì)這兩號(hào)標(biāo)本進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)本Henry11929(PE-00960326，圖版Ⅱ: A)實(shí)際應(yīng)屬于厚葉算盤子 [G.zeylanicumvar.tomentosum(Dalzell) Trimen]，而標(biāo)本辛景三212(IBSC-0330399，圖版Ⅱ: B； KUN-0187461，圖版Ⅱ: C；PE-00960239，圖版Ⅱ: D)屬于絨毛算盤子 [G.heyneanum(Wight & Arn.) Wight，模式為圖版I: B]。因此，毫無(wú)疑問(wèn)，《云南種子植物名錄》收錄的白毛算盤子為標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤所致。該種在中國(guó)云南的分布發(fā)表之后被眾多分類學(xué)文獻(xiàn)所收錄，這在很大程度上可能是參考了之前所出版的《云南種子植物名錄》。

另一方面，基于近十年廣泛的野外考察與標(biāo)本查閱工作，我們發(fā)現(xiàn)被鑒定為白毛算盤子的其他中國(guó)標(biāo)本絕大部分屬于絨毛算盤子，另有少量標(biāo)本為里白算盤子(G.acuminatumvar.acuminatumMüll. Arg.)、毛果算盤子(G.eriocarpumChamp. ex Benth.)或艾膠算盤子 [G.lanceolarium(Roxb.) Voigt](圖版Ⅲ)。形態(tài)特征上，絨毛算盤子莖與葉片下表面密被白色短柔毛(圖版IV: B-C)，雌花簇生于葉腋內(nèi)(圖版IV: B)，子房4～6室，花柱短柱狀(圖版IV: B)，雄蕊3枚，果實(shí)扁球形且密被白色短柔毛(圖版IV: D)，果實(shí)直徑8～10 mm，果實(shí)縱溝較深，8～12條(圖版IV: D)；里白算盤子雌花簇生于葉腋內(nèi)，子房3～4室，雄蕊3枚，果實(shí)直徑5～7 mm，果實(shí)縱溝較深，6條或8條，果實(shí)宿存花柱柱狀(圖版IV: E)；毛果算盤子葉片兩面均被長(zhǎng)柔毛，雌花簇生于葉腋內(nèi)，花柱呈柱狀，雄蕊3枚，果實(shí)密被長(zhǎng)柔毛，直徑8～10 mm，縱溝較深，8～10條(圖版IV: F)；艾膠算盤子葉兩面無(wú)毛，雌花簇生于葉腋內(nèi)，花柱短柱狀至近短圓錐狀，雄蕊5～6枚，果實(shí)近無(wú)毛，近球形至扁球形，直徑8～12 mm，縱溝淺或較明顯，12～16條(圖版IV: G)。相比之下，白毛算盤子葉片上表面無(wú)毛，下表面沿葉脈被微毛，雌花具總梗且總梗生于葉腋上方(圖版I: A, C, D)，花柱短圓錐狀至柱狀(圖版I: C)，雄蕊6枚，果實(shí)近無(wú)毛，直徑5～7 mm，縱溝很淺或不明顯(圖版I: C-E)。因此，從葉片毛被特征、雌花是否具總梗、花柱特征、雄蕊數(shù)目、果實(shí)大小與毛被以及果實(shí)縱溝特征等性狀來(lái)看，白毛算盤子與其他幾個(gè)物種明顯不同。雌花具總梗這一特征在國(guó)產(chǎn)算盤子屬物種中僅見(jiàn)于香港算盤子、厚葉算盤子及披針葉算盤子(G.lanceolatumHayata)3個(gè)類群。此外，基于《中國(guó)植物志》中對(duì)算盤子屬組級(jí)水平類群劃分的觀點(diǎn)(李秉滔，1994)，白毛算盤子與艾膠算盤子隸屬于多雄蕊組(Sect.MultandrumP. T. Li)，而里白算盤子、絨毛算盤子與毛果算盤子則屬于算盤子組(Sect.Glochidion)。

A. 白毛算盤子后選模式(C. L. von Blume s.n. L-0023414)； B. 絨毛算盤子 [G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight]后選模式(B. Heyne 15, K-000246414)； C-E. 白毛算盤子果實(shí)與果梗, 實(shí)心箭頭表示腋上生果?？偣?，空心箭頭表示果實(shí)宿存花柱。A. Lectotype of G. arborescens (C. L. von Blume s. n. L-0023414); B. Lectotype of G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight (B. Heyne 15, K-000246414); C-E. Fruits and peduncles of G. arborescens, peduncle and persistent style are shown by the solid and hollow arrowhead, respectively.圖版 I 白毛算盤子與絨毛算盤子標(biāo)本Plate I Specimens of Glochidion arborescens Blume and G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight

A. 厚葉算盤子(Henry 11929, PE-00960326)； B-D. 絨毛算盤子(辛景三212, B. IBSC-0330399, C. KUN-0187461, D. PE-00960239)。A. Glochidion zeylanicum var. tomentosum (Dalzell) Trimen (Henry 11929, PE-00960326); B-D. G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight (J. S. Xin 212, B. IBSC-0330399, C. KUN-0187461, D. PE-00960239).圖版 Ⅱ 算盤子屬標(biāo)本Plate Ⅱ Specimens of Glochidion

A-C. 絨毛算盤子(A. 錢義詠 684, HITBC-0005647； B. 綠春隊(duì) 1111, KUN-0186242; C. 郭紹榮 1470, IMDY-0007529); D. 里白算盤子(楊增宏等 101440, KUN-0186237); E. 毛果算盤子(周仕順 1620, HITBC-105354); F. 艾膠算盤子(劉勐 C210056, HITBC-0021169)。A-C. Glochidion heyneanum (Wight & Arn.) Wight (A. Y. Y. Qian 684, HITBC-0005647; B. Lüchun Expedition 1111, KUN-0186242; C. S. R. Guo 1470, IMDY-0007529); D. G. acuminatum var. acuminatum Müll. Arg. (Z. H. Yang et al. 101440, KUN-0186237); E. G. eriocarpum Champ. ex Benth. (S. S. Zhou 1620, HITBC-105354); F. G. lanceolarium (Roxb.) Voigt (M. Liu C210056, HITBC-0021169).圖版 Ⅲ 算盤子屬標(biāo)本Plate Ⅲ Specimens of Glochidion

A-D. 絨毛算盤子: A. 植株; B. 雌花與雄花; C. 葉片下表面; D. 果實(shí)。 E. 里白算盤子果實(shí); F. 毛果算盤子果實(shí); G. 艾膠算盤子果實(shí)。A-D. G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight: A. Habit; B. Female and male flowers; C. Abaxial of leaf; D. Fruit. E. Fruits of G. acuminatum var. acuminatum Müll. Arg.; F. Fruits of G. eriocarpum Champ. ex Benth.; G. Fruits of G. lanceolarium (Roxb.) Voigt.圖版 IV 算盤子屬物種Plate IV Glochidion species

從白毛算盤子這一物種的拉丁學(xué)名來(lái)看，其種加詞“arborescens”意為“喬木狀的”，該種中文名則以其毛被特征作為命名依據(jù)。從被鑒定為白毛算盤子的中國(guó)標(biāo)本來(lái)看，絨毛算盤子莖、葉、子房、花萼、花梗及果實(shí)等均被白色短絨毛，《中國(guó)植物志》等文獻(xiàn)中提供的白毛算盤子線形圖同樣與絨毛算盤子無(wú)異，而與真正的白毛算盤子不同。因此，不難看出《中國(guó)植物志》及中國(guó)其他相關(guān)分類學(xué)文獻(xiàn)中對(duì)白毛算盤子這一物種的收錄很可能是基于鑒定錯(cuò)誤的國(guó)產(chǎn)絨毛算盤子標(biāo)本。此外，近年來(lái)大量野外考察及標(biāo)本查閱工作并未發(fā)現(xiàn)真正的白毛算盤子在中國(guó)有分布，故在此將該種在中國(guó)的分布予以排除。

分布：主要分布于印度尼西亞，根據(jù)相關(guān)植物志、物種名錄等文獻(xiàn)報(bào)道，該種在印度、緬甸、泰國(guó)及馬來(lái)半島等地也有分布。然而，標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤導(dǎo)致物種分布區(qū)有誤的情況在算盤子屬較為常見(jiàn)，本研究未能查閱到該種模式產(chǎn)地以外的其他標(biāo)本。因此，該種在相關(guān)地區(qū)是否存在真實(shí)分布暫不做討論，對(duì)其分布區(qū)僅列其模式所在國(guó)家。

Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)曾認(rèn)為白毛算盤子在印度東部地區(qū)有分布，但其所提供信息表明，印度所產(chǎn)該類群植株各部分明顯被毛，并認(rèn)為該種與厚葉算盤子相似，僅以果實(shí)較小(直徑4～7 mm vs. 7～12 mm)與后者不同。實(shí)際上，由于白毛算盤子葉片上表面無(wú)毛，僅下表面(多見(jiàn)于葉脈處)被微毛(C.L.Blumes.n., NY-00263425 & P-00748458, photos!)，因此與Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)所記載的印度類群區(qū)別明顯。Swamy等(2016)曾報(bào)道白毛算盤子在印度南部地區(qū)的新分布，根據(jù)其研究所提供的物種活體圖片，其報(bào)道的物種明顯鑒定錯(cuò)誤，其報(bào)道物種的雌花簇生于葉腋內(nèi)、花柱呈長(zhǎng)柱狀、果實(shí)很扁且密被短絨毛、果實(shí)縱溝8條且較深，此一系列特征與真正的白毛算盤子明顯不同。van Welzen(2007)在FloraofThailand中收錄白毛算盤子，但據(jù)記載該種果實(shí)直徑8.5～11 mm，同樣與具備較小果實(shí)的白毛算盤子不同。

研究標(biāo)本引證(部分)

里白算盤子(Glochidionacuminatumvar.acuminatum)：中國(guó)云南省景東縣，海拔1 900 m，1963年11月6日，楊增宏等 101440(KUN-0186237)。白毛算盤子(G.arborescens)：印度尼西亞，Teysmann,J.E., #s.n.(K001081136, K001081137)；蘇門答臘，Teysmann,J.E., #s.n.(L0023367)；Sumatra, Sumatera Selatan, Bangka, Banka，syn.#HB3397 (U0001935)。毛果算盤(G.eriocarpum)：中國(guó)云南省西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)熱帶植物園民族區(qū), 2003年8月2日，周仕順 1620(HITBC-105354)。艾膠算盤子(G.lanceolarium)：中國(guó)云南省西雙版納熱帶植物園，海拔570 m，2007年3月26日，劉勐C210056(HITBC-0021169)。厚葉算盤子(G.zeylanicumvar.tomentosum)：中國(guó)云南省，海拔1 667 m，1982年7月17日，A.Henry11929(PE-00960326)。絨毛算盤子(G.heyneanum)：中國(guó)云南省西雙版納景洪市普文鄉(xiāng)(現(xiàn)普文鎮(zhèn))后山，海拔930 m，1997年8月12日，陶國(guó)達(dá)等 17023(HITBC-014627)；云南省孟連縣城北石灰山，1973年8月18日，孟連調(diào)查隊(duì) 10226(HITBC-014545，KUN-0186243)；云南省思茅地區(qū)普洱縣(現(xiàn)寧洱縣)那遷村，1986年7月31日，錢義詠 684(HITBC-0005647)；云南省德宏州梁河縣芒東鎮(zhèn)至勐養(yǎng)鎮(zhèn)途中，1974年10月17日，陶國(guó)達(dá) 12834(HITBC-014544)；云南省盈江縣芒允鄉(xiāng)，1974年11月12日，陶國(guó)達(dá) 13408(HITBC-014547)；云南省保山市瓦窯鄉(xiāng)滇緬公路621 km附近，海拔1 160 m，1977年9月23日，李延輝 20422(HITBC-014629，IBSC-0734117)；云南省紅河縣，海拔1 000 m，1973年11月17日，陶德定 1558(KUN-0186239，HITBC-096300)；云南省金平縣老猛洞，海拔850 m，1974年5月22日，綠春隊(duì) 1111(HITBC-100311，KUN0186242)；云南省景洪市普文區(qū)(現(xiàn)普文鎮(zhèn))，海拔800 m，1987年5月20日，郭紹榮 1470(IMDY-0007529)；云南省通?？h，海拔1 750 m，1989年8月12日，玉溪隊(duì) 0784(KUN-0186234)；云南省永德縣，海拔1 800 m，2002年7月26日，劉恩德 5468(KUN-0186245)。

白毛算盤子與中國(guó)混淆物種的檢索表

1. 植株被長(zhǎng)柔毛

毛果算盤子Glochidion eriocarpum

1. 植株絕無(wú)長(zhǎng)柔毛

2

2. 雄蕊3枚；花柱柱狀；果實(shí)縱溝較深

3

2. 雄蕊不少于5枚；花柱絕非柱狀；果實(shí)縱溝很淺或不明顯

4

3. 葉片密被白絨毛；子房3室(稀4室)；果實(shí)直徑5～7 mm

里白算盤子G. acuminatumvar.acuminatum

3.葉片具短柔毛；房4～6室；果實(shí)直徑8～10 mm

絨毛算盤子G. heyneanum

4. 果實(shí)直徑5～7 mm；

白毛算盤子G. arborescens

4. 果實(shí)直徑可達(dá)10 mm

4

5. 植株明顯被毛；雌花生于葉腋上方的總梗；果實(shí)內(nèi)部無(wú)空腔

厚葉算盤子G. zeylanicumvar.tomentosum

5. 植株無(wú)毛；雌花簇生于葉腋；果實(shí)內(nèi)部常具明顯的空腔

艾膠算盤子G. lanceolarium

致謝承蒙HITBC、IMDY、IBSC、K、KUN、PE、L、NY、U等標(biāo)本館提供標(biāo)本圖片及數(shù)據(jù)，特此致謝。