鄧 露 張 俊 姚軍虎

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，楊陵 712100)

奶牛泌乳過(guò)程由多個(gè)組織器官協(xié)同完成。反芻動(dòng)物具有瘤胃這一特殊的消化道器官，飼糧中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)首先在瘤胃中被微生物發(fā)酵后再到達(dá)小腸和后腸道，這一過(guò)程中飼糧中的物質(zhì)發(fā)生了巨大的變化，如碳水化合物發(fā)酵為揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)，蛋白質(zhì)發(fā)酵為小肽和氨態(tài)氮，脂類被微生物利用組合產(chǎn)生新的脂肪酸等。瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物經(jīng)消化道吸收后，在肝臟代謝作用下，最終在乳腺中合成乳蛋白、乳脂及乳糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。提高乳產(chǎn)量和乳品質(zhì)是奶牛行業(yè)一直追求的目標(biāo)，因此，深入了解飼糧在反芻動(dòng)物體內(nèi)消化、吸收和代謝的調(diào)控機(jī)制，不僅能精準(zhǔn)調(diào)控乳產(chǎn)量和乳品質(zhì)，對(duì)奶牛的健康養(yǎng)殖也有重要意義。本文系統(tǒng)闡述了胃腸道-肝臟-乳腺等多器官一體化調(diào)控乳成分的合成機(jī)理，旨在為提高乳品質(zhì)及奶牛產(chǎn)奶效率提供理論依據(jù)。

1 胃腸道-肝臟-乳腺協(xié)同調(diào)控乳蛋白合成

乳蛋白是乳中干物質(zhì)的重要組成成分，其含量是衡量乳品質(zhì)優(yōu)劣的關(guān)鍵指標(biāo)。乳蛋白在機(jī)體內(nèi)的消化吸收率高達(dá)98%，可提供機(jī)體所需的各種必需氨基酸，并在抵抗高血壓及增強(qiáng)免疫力等生理功能中發(fā)揮重要作用[1]。

乳蛋白合成過(guò)程如圖1所示。反芻動(dòng)物瘤胃微生物利用肽、氨基酸和氨等小分子物質(zhì)合成微生物蛋白(microbial protein，MCP)，這些小分子物質(zhì)來(lái)源于瘤胃中的細(xì)菌、原蟲(chóng)及真菌等對(duì)機(jī)體攝入部分蛋白質(zhì)的降解[2]。飼糧中瘤胃非降解蛋白質(zhì)與MCP一起到達(dá)小腸被分解成小肽和氨基酸，小肽和氨基酸經(jīng)小腸壁吸收后由門(mén)靜脈進(jìn)入肝臟，經(jīng)血液循環(huán)后分配給乳腺組織利用[3]。瘤胃微生物可通過(guò)改變MCP而間接影響乳蛋白合成，研究發(fā)現(xiàn)乳蛋白含量與脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、普雷沃氏菌屬(Prevotella)以及丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)呈正相關(guān)關(guān)系[4-5]，與歐陸森氏菌屬(Olsenella)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]。同時(shí)，瘤胃中的普雷沃氏菌屬和溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibriofibrisolvens)等蛋白質(zhì)降解菌能夠加速飼糧中的蛋白質(zhì)形成游離氨基酸和寡肽等MCP合成前體物質(zhì)[7]。

瘤胃微生物分解飼糧中的非蛋白氮產(chǎn)生氨，一部分用于合成MCP，另一部分被瘤胃壁吸收，經(jīng)門(mén)靜脈運(yùn)送到肝臟重新轉(zhuǎn)化為尿素[8]。氨和尿素的生成過(guò)程不斷循環(huán)，稱為瘤胃-肝臟中的尿素氮循環(huán)。氮素循環(huán)在反芻動(dòng)物乳蛋白的合成中發(fā)揮重要作用，反芻動(dòng)物通過(guò)尿素氮循環(huán)利用大量的氮，其在肝臟中合成的尿素有40%～80%進(jìn)入消化道[8]。乳蛋白產(chǎn)量高的奶牛比乳蛋白產(chǎn)量低的奶牛瘤胃中氨態(tài)氮濃度高[9]。

乳腺利用經(jīng)瘤胃-小腸釋放到血液中的游離氨基酸以及肝臟合成的部分小肽、蛋白質(zhì)等合成乳蛋白。哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1(mammalian target of rapamycin complex 1，mTORC1)通路是調(diào)控乳腺中乳蛋白合成的重要通路，主要通過(guò)RNA聚合酶Ⅲ負(fù)調(diào)控因子(negative regulator of RNA polymerase Ⅲ，MAF1)、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子-1α(transcriptional intermediary factor-1α，TIF-1α)、DNA聚合酶δ相互作用蛋白3(DNA polymerase delta interaction protein 3，SKAR)、核糖體S6蛋白激酶1(ribosomal S6 protein kinase 1，S6K1)、4E結(jié)合蛋白1(4E-binding protein 1，4E-BP1)等蛋白調(diào)控乳蛋白合成[10]。一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶2(general control nonderepressible 2,GCN2)屬于保守的絲氨酸/蘇氨酸激酶家族，通過(guò)真核生物起始因子2α(eIF2α)調(diào)控蛋白合成速率[11]。本研究團(tuán)隊(duì)前期以新生奶公犢牛胰腺原代腺泡細(xì)胞為模型，研究發(fā)現(xiàn)添加苯丙氨酸能增加胰酶mRNA表達(dá)及mTORC1下游蛋白(S6K1、4E-BP1)的磷酸化水平，促進(jìn)胰腺淀粉酶的合成與分泌[12]。在該模型中，添加亮氨酸不僅激活了磷脂酰肌醇-3-羥激酶(phosphatidylinositol-3-hydroxy kinase，PI3K)-蛋白激酶B(protein kinase B,Akt)-mTORC1軸，同時(shí)也抑制了GCN2信號(hào)通路，以促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和抑制蛋白質(zhì)降解的方式促進(jìn)淀粉酶的合成[13-14]。此外，Janus激酶/信號(hào)傳導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄激活因子(Janus kinase/signal transducer and activator of transcription,JAK/STAT)信號(hào)通路能夠調(diào)控奶牛乳蛋白基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯[15-16](圖1)。

mTOR：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin；MAF1：RNA聚合酶Ⅲ負(fù)調(diào)控因子 negative regulator of RNA polymerase Ⅲ；TIF-1α：轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子-1α transcriptional intermediary factor-1α；SKAR：DNA聚合酶δ相互作用蛋白3 DNA polymerase delta interaction protein 3；S6K1：核糖體S6蛋白激酶1 ribosomal S6 protein kinase 1；4E-BP1：4E結(jié)合蛋白1 4E-binding protein 1；GCN2：一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶2 general control nonderepressible 2；JAK/STAT：Janus激酶/信號(hào)傳導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄激活因子 Janus kinase/signal transducer and activator of transcription。圖1 奶畜乳蛋白合成與調(diào)控示意圖Fig.1 Schematic diagram of synthesis and regulation of dairy milk protein

2 胃腸道-肝臟-乳腺協(xié)同調(diào)控乳脂合成

乳脂合成是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，該過(guò)程受脂質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)因子及相關(guān)信號(hào)通路的調(diào)控(圖2)。甘油三酯(triacylglycerol,TAG)是乳脂的主要成分，占乳脂總量的95%～98%。乳脂中除TAG外，還含有大量活性物質(zhì)，如共軛亞油酸、鞘磷脂等，其中共軛亞油酸具有抗動(dòng)脈硬化和免疫調(diào)節(jié)特性，神經(jīng)鞘磷脂及其代謝產(chǎn)物能夠抑制腫瘤[17-18]。

mTORC1：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1 mammalian target of rapamycin complex 1；Lipin-1：磷脂酸磷酸水解酶-1 phosphatidic acid phosphohydrolase-1；SREBP1：固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1 sterol regulatory element-binding protein 1；PPARγ：過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ peroxisome proliferators-activated receptor γ；PGC-1α：過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子-1α peroxisome proliferators-activated receptor γ coactivator-1α；FASN：脂肪酸合成酶 fatty acid synthetase；ACC：乙酰輔酶A羧化酶 acetyl-CoA carboxylase；FABP3：脂肪酸結(jié)合蛋白3 fatty acid binding protein 3；CD36：白細(xì)胞分化抗原36 leukocyte differentiation antigen 36。圖2 奶畜乳脂合成與調(diào)控示意圖Fig.2 Schematic diagram of synthesis and regulation of dairy milk fat

脂肪酸是合成TAG的主要原料，反芻動(dòng)物主要通過(guò)“從頭合成”和“血液吸收”2條途徑合成脂肪酸。在乙酰輔酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase,ACC)及脂肪酸合成酶(fatty acid synthetase,FASN)作用下，乳腺上皮細(xì)胞利用瘤胃產(chǎn)生的乙酸、β-羥基丁酸等前體物質(zhì)從頭合成短鏈和中鏈脂肪酸(<16碳)[19]。與干奶期相比，泌乳期奶牛乳腺組織中ACC和FASN的mRNA表達(dá)量顯著上調(diào)[20]。固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(sterol regulatory element-binding protein,SREBP)1是乳脂合成的核心轉(zhuǎn)錄因子，其促進(jìn)FASN、過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子-1α(peroxisome proliferators-activated receptor γ coactivator-1α,PGC-1α)及ACC等基因的表達(dá)，進(jìn)而對(duì)脂肪酸和膽固醇的合成進(jìn)行正調(diào)節(jié)[21]。除SREBP1外，過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ(peroxisome proliferators-activated receptor γ,PPARγ)也是調(diào)控脂肪合成的關(guān)鍵受體。研究表明，PPARγ在泌乳牛乳腺中的表達(dá)量上調(diào)，能通過(guò)ACC、FASN及SREBP等蛋白調(diào)控脂肪酸的代謝，還可調(diào)控白細(xì)胞分化抗原36(leukocyte differentiation antigen 36,CD36)、脂肪酸結(jié)合蛋白(fatty acid binding protein,FABP)3等脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白的表達(dá)[22]。mTORC1也是調(diào)控乳脂合成的關(guān)鍵因子。mTORC1的抑制劑雷帕霉素能夠抑制PPARγ的活性[23]；mTORC1能通過(guò)磷脂酸磷酸水解酶1(phosphatidic acid phosphohydrolase 1,Lipin-1)負(fù)調(diào)控SREBP1的表達(dá)及活性，進(jìn)而影響脂肪酸的合成[21]。

奶牛泌乳期間，肝臟通過(guò)能量遷移作用將乳腺外組織的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先流向乳腺，為乳脂合成提供更多的前體物質(zhì)，如非酯化脂肪酸(non-esterified fatty acid,NEFA)[24]。圍產(chǎn)期奶牛肝臟中未被氧化的NEFA被重新酯化成TAG，進(jìn)一步形成極低密度脂蛋白(very low-density lipoprotein,VLDL)后被轉(zhuǎn)運(yùn)出肝臟入血[25]。乳腺上皮細(xì)胞可以識(shí)別并攝取血液中的VLDL及乳糜微粒攜帶的長(zhǎng)鏈脂肪酸(long-chain fatty acid,LCFA)[26]，其主要來(lái)源于飼糧TAG在瘤胃微生物作用下水解形成的脂肪酸。絕大部分胞外LCFA需要在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與下進(jìn)入乳腺中才能被利用合成乳脂。CD36是介導(dǎo)反芻動(dòng)物乳腺攝取LCFA的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其能夠識(shí)別并富集相應(yīng)的LCFA，將LCFA定位在細(xì)胞外膜的脂筏結(jié)構(gòu)上并通過(guò)極性C端進(jìn)入胞內(nèi)[27]。LCFA在細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)還需要脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助，F(xiàn)ABP是奶牛乳腺細(xì)胞內(nèi)主要的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。奶牛乳腺組織中主要表達(dá)的是FABP3、FABP4和FABP5，其中FABP3能將長(zhǎng)鏈脂酰輔酶A轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的細(xì)胞器中[28]。此外，丙酸、戊酸和異丁酸等被瘤胃微生物利用合成奇數(shù)碳原子脂肪酸及支鏈脂肪酸，沉積于反芻動(dòng)物乳脂中[29]。飼糧物理有效中性洗滌纖維(physically effective neutral detergent fiber，peNDF)含量可通過(guò)改變瘤胃發(fā)酵而影響乳脂肪酸組成，這種變化在飼喂高精料飼糧情況下更為顯著[30-31]?；陲暭ZpeNDF和瘤胃降解淀粉(rumen degraded starch，RDS)含量，本團(tuán)隊(duì)總結(jié)出碳水化合物平衡指數(shù)(carbohydrate balance index，CBI=peNDF/RDS)可通過(guò)影響?zhàn)B分利用和消化道健康而改變泌乳反芻動(dòng)物產(chǎn)奶量和乳成分[32]。

動(dòng)物的采食觸發(fā)胰腺釋放膽囊收縮素，并將膽汁酸釋放到胃腸道。膽汁酸作為腸-肝軸的重要媒介，在脂肪乳化、脂肪酸吸收等方面發(fā)揮重要的作用[33-34]。本研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，飼喂高RDS的飼糧導(dǎo)致奶山羊瘤胃異常發(fā)酵，影響腸道健康，干擾膽汁酸的腸肝循環(huán)、腸道脂肪酸吸收和乳腺乳脂合成，降低乳脂率[35]。在不改變主要養(yǎng)分含量的情況下，適當(dāng)增加奶山羊飼糧中過(guò)瘤胃淀粉的含量能提高產(chǎn)奶量；但過(guò)高RDS飼糧使瘤胃氫化細(xì)菌豐度降低、脂肪酸和膽固醇合成相關(guān)基因的表達(dá)量下降，從而降低乳脂含量[36]。

3 胃腸道-肝臟-乳腺協(xié)同調(diào)控乳糖合成

如圖3所示，奶牛通過(guò)內(nèi)源合成和小腸吸收2種方式獲取葡萄糖。

G6PC：葡萄糖-6-磷酸酶催化亞基 glucose-6-phosphatase catalytic subunit；PEPCK：磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶 phosphoenolpyruvate carboxy kinase；FBP1：果糖-1,6-二磷酸酶1 fructose-1,6-bisphosphatase 1。圖3 奶畜乳糖合成與調(diào)控示意圖Fig.3 Schematic diagram of synthesis and regulation of dairy milk lactose

3.1 內(nèi)源合成

將瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的VFA等多種非糖物質(zhì)經(jīng)肝臟糖異生過(guò)程轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原，是保障反芻動(dòng)物乳腺葡萄糖供應(yīng)充足的主要途徑[37-39]。各種糖異生前體物質(zhì)在糖異生中的貢獻(xiàn)度分別是：丙酸(60%～74%)、乳酸(16%～26%)、丙氨酸(3%～5%)、戊酸和異丁酸(5%～6%)、丙三醇(0.5%～3%)及其他生糖氨基酸(8%～11%)[40-41]。丙酸被吸收進(jìn)入門(mén)靜脈，其中90%被肝臟攝取并轉(zhuǎn)化形成丙酮酸，丙酮酸在葡萄糖-6-磷酸酶催化亞基(glucose-6-phosphatase catalytic subunit，G6PC)、磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶(phosphoenolpyruvate carboxy kinase，PEPCK)和果糖-1,6-二磷酸酶1(fructose-1,6-bisphosphatase 1，F(xiàn)BP1)這3個(gè)限速酶的作用下生成葡萄糖[42](圖3)。研究發(fā)現(xiàn)，山羊產(chǎn)前補(bǔ)充莫能菌素能增加瘤胃丙酸的產(chǎn)生，進(jìn)而誘導(dǎo)肝臟PEPCK的表達(dá)[43]；同時(shí)，丙酸能調(diào)控奶牛小腸上皮細(xì)胞PEPCK、FBP1和PGC-1α等糖異生基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控血漿葡萄糖穩(wěn)態(tài)[44]。在產(chǎn)后奶牛飼糧中添加發(fā)酵氨化濃縮乳清能增加瘤胃內(nèi)丙酸的含量，提高血液胰島素和葡萄糖水平[45]。同時(shí)，使用一定量甘油代替飼糧中的玉米，可以上調(diào)奶牛肝臟PEPCK的表達(dá)，促進(jìn)肝臟糖異生作用[46]。本團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期奶牛補(bǔ)飼生物素和煙酰胺，顯著增加奶牛肝臟中丙酮酸羧化酶的mRNA豐度，促進(jìn)肝臟糖異生[47]。此外，我們通過(guò)研究還發(fā)現(xiàn)，mTORC1通過(guò)PGC-1α調(diào)控反芻動(dòng)物的肝臟糖異生相關(guān)酶的表達(dá)[48]。

3.2 小腸吸收

在多數(shù)情況下，小腸多種消化酶分解過(guò)瘤胃淀粉形成葡萄糖，并通過(guò)小腸上皮細(xì)胞吸收入血[39,49-50]。除此之外，氨基酸也是反芻動(dòng)物體內(nèi)重要的糖異生底物來(lái)源，部分生糖氨基酸在肝臟中經(jīng)脫氨基作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖[51]。

在乳腺中，葡萄糖經(jīng)變構(gòu)后生成尿苷二磷酸(uridine diphosphate，UDP)-半乳糖，與葡萄糖結(jié)合形成乳糖[52-53]。葡萄糖代謝紊亂可能導(dǎo)致嚴(yán)重的奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝疾病，影響奶牛健康和產(chǎn)奶性能，例如圍產(chǎn)后期，由于生糖前體缺乏，導(dǎo)致奶牛發(fā)生酮病[54]。

4 其他乳成分的合成與功能

牛奶是礦物質(zhì)的重要來(lái)源，富含鈣、磷、鈉、鉀、氯、碘、鎂及少量的鐵元素，這些礦物質(zhì)的高生物利用度增加了牛奶獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。目前對(duì)于牛奶中礦物元素調(diào)控研究最深入的是鈣元素。乳腺上皮細(xì)胞的鈣敏感受體(calcium-sensing receptor，CaSR)能感應(yīng)細(xì)胞內(nèi)鈣濃度，并通過(guò)鈣釋放激活鈣通道蛋白1(calcium release-activated calcium modulator 1，ORAI1)增加鈣的流入。牛奶中的鈣約有60%是通過(guò)乳腺細(xì)胞質(zhì)膜鈣ATP酶2(membrane calcium ATPase2，PMCA2)轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，約有40%以與乳蛋白結(jié)合的方式分泌。因此，對(duì)乳蛋白的調(diào)控一定程度上也會(huì)影響乳鈣含量[55]。鑒于鈣代謝與機(jī)體1,25-二羥維生素D3和25-羥維生素D3的緊密關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期奶牛補(bǔ)充25-羥維生素D3可提高血液1,25-二羥維生素D3濃度，進(jìn)而改變牛奶中25-羥維生素D3濃度[56]。本研究團(tuán)隊(duì)也發(fā)現(xiàn)，1,25-二羥維生素D3可以劑量和能量依賴方式調(diào)節(jié)乳腺上皮細(xì)胞鈣轉(zhuǎn)運(yùn)[57]。

牛奶還是維生素的寶貴來(lái)源，能夠?yàn)闄C(jī)體提供充足的維生素D、維生素A和維生素B12。因奶牛乳腺細(xì)胞無(wú)法自主合成維生素和礦物質(zhì)，乳成分中大部分脂溶性維生素(脂溶性維生素A、維生素D3和維生素E)和礦物質(zhì)主要來(lái)源于飼糧(圖4)。雖然脂溶性維生素K3和多數(shù)水溶性B族維生素均可在瘤胃合成[58]，但近年來(lái)也有研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛仍需在飼糧中額外補(bǔ)充這些維生素[59]。近期的腸道微生物基因組學(xué)發(fā)現(xiàn)，盡管眾多微生物具有維生素B和維生素K2合成基因，但只有少數(shù)微生物基因組具有完整的維生素B12從頭合成途徑，且飼糧纖維水平對(duì)瘤胃維生素B12至關(guān)重要[60]。這意味著在高精料飼喂情況下，需要額外補(bǔ)充維生素B12才能保證牛奶中有充足的維生素B12。另外，也有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧改變引起的腸道微生物群落變化可通過(guò)膽汁酸代謝影響機(jī)體對(duì)維生素A的吸收，進(jìn)而可能改變牛奶中維生素A含量[61]。

5 小結(jié)與展望

不同于單胃動(dòng)物，反芻動(dòng)物能夠高效消化利用粗飼料，這得益于瘤胃這一獨(dú)特消化道器官的存在。有證據(jù)表明，瘤胃微生物區(qū)系與乳成分和產(chǎn)奶效率密切相關(guān)[6,62-65]。目前，全球奶牛養(yǎng)殖業(yè)面臨的重要挑戰(zhàn)之一是如何提高飼料利用率。奶牛產(chǎn)奶效率是一個(gè)復(fù)雜的生物性狀，主要受自身遺傳、消化道微生物組、營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收以及飼養(yǎng)管理等多因素的調(diào)控[66]。然而，消化道微生物組-宿主-營(yíng)養(yǎng)素交互的具體調(diào)節(jié)機(jī)制和調(diào)控技術(shù)尚不十分清楚。因此，精準(zhǔn)揭示消化道微生物組-宿主-營(yíng)養(yǎng)素互作對(duì)產(chǎn)奶效率的整合調(diào)控機(jī)理與技術(shù)，可能是提高奶牛產(chǎn)奶效率，實(shí)現(xiàn)低碳養(yǎng)殖，提升我國(guó)牧場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，推動(dòng)牧場(chǎng)持續(xù)盈利的核心技術(shù)手段。

此外，乳成分與機(jī)體激素水平、基因表達(dá)和瘤胃微生物之間存在復(fù)雜的互作關(guān)系，國(guó)內(nèi)外都在加緊這方面的研究，并已取得了一些進(jìn)展，但研究結(jié)果仍局限于傳統(tǒng)相關(guān)分析。因此，利用現(xiàn)代生物信息學(xué)分析，從激素、瘤胃微生物與發(fā)酵產(chǎn)物、基因網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)傳導(dǎo)等多個(gè)水平深入、系統(tǒng)研究乳成分合成的調(diào)控機(jī)理，是制定精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)干預(yù)策略，提高奶牛生產(chǎn)性能的重要理論基礎(chǔ)。

MCP：微生物蛋白 microbial protein；MP：代謝蛋白質(zhì) metabolizable protein；peNDF：物理有效中性洗滌纖維 physically effective neutral detergent fiber；VFAs：揮發(fā)性脂肪酸 volatile fatty acids；AA：氨基酸 amino acid；ACSS1：酰基輔酶A合成酶短鏈家族成員1 acyl-CoA synthetase short-chain family member 1；NEFA：非酯化脂肪酸 non-esterified fatty acid；JAK2/STAT5：Janus激酶2/信號(hào)傳導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄激活因子5 Janus kinase 2/signal transducer and activator of transcription 5；GCN2：一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶2 general control nonderepressible 2；mTOR：哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin；S6K1：核糖體S6蛋白激酶1 ribosomal S6 protein kinase 1；4E-BP1：4E結(jié)合蛋白1 4E-binding protein 1；eIF4：真核生物起始因子4 eukaryotic initiation factor 4；VLDL：極低密度脂蛋白 very low-density lipoprotein。圖4 奶畜乳成分合成與調(diào)控示意圖Fig.4 Schematic diagram of synthesis and regulation of dairy milk components