朱大鵬，何祥博，李 濤，馮水園，李 杰

(陜西佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 佛坪 723400)

1 引言

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草地分布最為廣泛。在自然界的系統(tǒng)性碳循環(huán)中，草地發(fā)揮了不可或缺的功能[1]，占地球大約 33%的無冰層覆蓋土地[2]。在世界上草地大多分布在氣候較為干燥、遠(yuǎn)離海洋、雨量稀少的區(qū)域。草地提供了賴以生存的食物資源，是人類起源和發(fā)展的基礎(chǔ)。草地是可再生的自然資源，具有調(diào)節(jié)氣候、防風(fēng)固沙、凈化空氣、作為動物棲息地等功能，同時，蘊(yùn)含了豐富的種質(zhì)和水熱資源。我國草地面積約為4×109hm2，分布于中西部的新疆、青海、甘肅、陜西等省(區(qū))，總面積達(dá)3.1×109hm2，占全國草地總面積的80%，分布具有區(qū)域不均衡性。

關(guān)山草原位于寶雞市隴縣西南部，是西北地區(qū)一道天然綠色生態(tài)屏障，也是西北內(nèi)陸唯一的、具有歐式風(fēng)情的國家4A級旅游景區(qū)的高山草甸，是省級風(fēng)景名勝區(qū)，為隴縣乃至陜西省的經(jīng)濟(jì)發(fā)展貢獻(xiàn)卓著[3]。關(guān)山草原包含天然林6.93萬hm2(103.95萬畝)，草地2.33萬hm2(34.95萬畝)[4]，其土壤類型分為非地帶性土壤和地帶性森林草原土壤兩大類。

氣候變暖會為草地生態(tài)系統(tǒng)帶來一系列的影響，增快草地中凋落物的分解效率，影響微生物的呼吸作用[5]，破壞草地碳平衡功能[6]。目前根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)果表明氣候變暖將顯著地影響高山草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[5]。在人類對草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾中，放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)影響最大，同時放牧也是影響草地植被變化最顯著的指標(biāo)[7]。近年來，由于氣候變暖和過度放牧等因素的干擾，高山草地生態(tài)功能減弱[8]。過牧是草地土壤中損失重要影響因子[9]。不同類型的植被和土壤對放牧強(qiáng)度的變化有明顯不同的響應(yīng)[10]。氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響過程有一定滯后性，人類的活動影響草地生態(tài)系統(tǒng)則是短期內(nèi)就會顯現(xiàn)的過程。

關(guān)山草原具有重要的生態(tài)功能，研究氣候變暖和封山禁牧因素對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響及交互分析成為業(yè)界的熱點(diǎn)。本綜述從氣暖變化和封山禁牧角度出發(fā)，分析這兩種因素對關(guān)山草原的影響，為掌握氣候變暖和封山禁牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響研究奠定理論基礎(chǔ)，為決策者選擇正確合理的草原管理方式。

2 氣候變暖對草地的影響

自1950年以來，地球表面平均升溫速率(0.12[0.08-0.14]℃/10a)是19世紀(jì)后半段的2倍[11]。全球天氣變暖已對自然界以及生產(chǎn)生活有了顯著的影響，二氧化碳等溫室氣體的濃度明顯升高，造成地球的氣候特征如溫度、降水等發(fā)生明顯的改變，植被的物候期也隨之改變，生物地帶性被重新分配，自然環(huán)境也發(fā)生了巨大的改變，人類面臨巨大的挑戰(zhàn)。草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)主體的重要組成，其遼闊的分布范圍，同時對平衡溫室氣體含量具有重要的作用，基于此，研究草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的影響機(jī)制，有利于更好的發(fā)揮草地的功能[12]。

2.1 氣候變暖對草地生產(chǎn)力的影響

氣候變暖對草地生態(tài)系統(tǒng)地生產(chǎn)力有顯著地影響，氣候變化對草地生產(chǎn)力的影響是歷來研究的熱點(diǎn)問題[13, 14]。氣候變暖短時間內(nèi)能夠引起草地植被類型的變化和草地區(qū)域范圍的擴(kuò)大，使草地生產(chǎn)力得到提高；持續(xù)性的氣候變暖引起草地生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)一步的演變，可能產(chǎn)生一定的消極影響，特別是草原地區(qū)廣泛分布的C3植物，氣候變暖不適宜其生長[15]，導(dǎo)致草地生產(chǎn)力水平的降低。

2.1.1 氣候溫度

我國草原大部分分布在西北內(nèi)陸地區(qū)，降雨稀少，氣候干旱。草地生態(tài)系統(tǒng)的最大特點(diǎn)就是生境易被環(huán)境因素影響，對氣候變暖反應(yīng)較明顯[16]。關(guān)山草原地處內(nèi)陸的溫帶大陸性季風(fēng)區(qū)，但由于地勢較高，具有垂直地帶性，對氣候變化較為敏感。關(guān)山草原地區(qū)年平均氣溫為11.1℃，≥10℃的積溫不足2000℃。根據(jù)資料顯示關(guān)山草原溫度較為明顯升高，導(dǎo)致草地物種組成、生物量產(chǎn)生了一定的改變。在矮生嵩草草甸的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)其地上生物量對氣溫升高反應(yīng)明顯，總生物量增加了3.53%[17]。青藏高原草地的研究結(jié)果也顯示出增溫使植物生長季提前并加速生長季植被的生長速度，NDVI總體表現(xiàn)出增加的趨勢[18, 19]。但有研究也表明氣溫升高可能會減少高寒地區(qū)的草地生產(chǎn)力[10]，原因是草地植物受氣溫上升造成生長速度增快，總體的生長周期減少，因而有機(jī)物和營養(yǎng)物質(zhì)含量不足，致使草地生產(chǎn)力降低[20, 21]。在不同的地區(qū)因起始環(huán)境不同，人為干擾等因素也不盡相同，氣候變暖對草地生產(chǎn)力影響也不同[22]。氣溫上升單一因素對高山草甸的生物量影響暫不明確。

2.1.2 降水量

降水量影響草地的地上生物總量，特別在植被的生長季[22]。關(guān)山草原地勢較高，水蒸汽被抬升，具有豐沛的降水，年平均降水量高達(dá)545.1 mm，年平均相對濕度71.4%，年平均小型蒸發(fā)量約為1318.8 mm，在這種氣候條件下，關(guān)山草原的生物量尤為可觀。但隨著氣候變暖，降水量的年際波動性，對關(guān)山草原生產(chǎn)力的影響也具有波動性，這種波動性造成的影響目前還未得到闡明。通過以往的研究可以得出，利用區(qū)域評估模型 AVIMia分析內(nèi)蒙古草地生產(chǎn)力的年際變化與降水量密切相關(guān)，與溫度變化沒有明顯的相關(guān)關(guān)系[23]，與北美溫帶草地系統(tǒng)的研究結(jié)果類似[24]。不同類型的草地生物量與氣候變化間的交互關(guān)系還存在著差異性[25]。此外，高寒草地只有在氣溫升高和降水量增多的同時發(fā)生下，草地的生物量才能夠表現(xiàn)出增加趨勢，在不滿足以上任一條件或增幅較低的情況時，植被生物量整體表現(xiàn)為下降趨勢[26]。氣溫的快速增加會加快水汽的蒸發(fā)，增溫導(dǎo)致水汽增加的蒸發(fā)量大于降水量，使高山草地的草地生產(chǎn)力下降。

2.2 氣候變化對草地土壤有機(jī)碳的影響

草地土壤有機(jī)碳通過一系列的生物化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的CO2排放的源/匯效應(yīng)動態(tài)變化影響整個自然界的碳循環(huán)[27]。氣候變化和人為干擾都會改變土壤有機(jī)碳的代謝，尤其是氣候變化在草地土壤有機(jī)碳的累積與分解過程中發(fā)揮巨大的作用。有研究發(fā)現(xiàn)，氣溫升高會增快土壤中碳的釋放[28]，氣溫上升致使提高草地總生物量[29]，有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為草地植物的有機(jī)養(yǎng)分，然而氣溫上升明顯地提高植物根系微生物的生物活性，導(dǎo)致植物凋落物和動物排泄物分解速率的增加[30]，同時氣溫上升增加土壤呼吸作用[31]，綜上因素造成草地土壤碳總量下降。關(guān)山草原地區(qū)的土壤類型主要為山地草甸土、黃土、棕壤、山地沼澤土，地帶性分布明顯，且土壤的發(fā)育過程緩慢，土層較淺，不足1 m，二氧化碳釋放量有限。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，溫度每提高2℃，草地NPP提高約9%，但土壤碳庫將損失10%[6]，關(guān)山草原受全球溫度變暖可能會降低高山草甸態(tài)系統(tǒng)的“碳匯”功能。氣候變暖將會引起碳庫總量高而平均溫度低的高緯度陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤中有機(jī)碳的顯著損失[32]。

降水量的改變也一定程度地改變草地土壤的有機(jī)碳代謝。合適的降雨量將會促進(jìn)土壤微生物活動，土壤微生物活動增加時將會減少土壤的有機(jī)碳總量，過多或過少的降水量會抑制土壤微生物的活動，造成有機(jī)碳總量增加，同時降雨量增加會加快土壤表層有機(jī)質(zhì)在淋溶作用下向下方土層運(yùn)輸?shù)倪^程，這兩方面共同影響土壤深層有機(jī)碳的積累。但也有研究表明土壤有機(jī)碳含量不受降水的影響，但還有一種觀點(diǎn)是控制土壤有機(jī)碳含量的主要因素是土壤粘粒含量，與降水無關(guān)[33]。

3 封山禁牧對草地的影響

放牧是最大的人為干擾因素，對草地生物多樣性、土壤營養(yǎng)結(jié)構(gòu)以及野生動植物和土壤微生物有巨大的影響[34]。經(jīng)濟(jì)水平的提高導(dǎo)致人類對畜產(chǎn)品需求的逐年提高，草地畜牧方面的投資逐年增加。自1950年以來，草地畜牧業(yè)的發(fā)展進(jìn)入快速階段，并在20世紀(jì)末產(chǎn)生草地超載過牧的現(xiàn)象，草地生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重影響。關(guān)山草原通過劃定禁牧保護(hù)區(qū)、禁牧修復(fù)區(qū)和輪牧區(qū)，禁牧修復(fù)區(qū)、禁牧保護(hù)區(qū)能夠有效地減少家畜對草地的破壞，恢復(fù)草地的生態(tài)環(huán)境；輪牧區(qū)通過管控家畜數(shù)量，定期輪換牧場，草地生態(tài)環(huán)境得到較好的改善。

3.1 封山禁牧對草地植物群落的影響

放牧?xí)绊懖莸刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)與功能，以及草地物種多樣性等，會使植物群落在時間和空間上產(chǎn)生異質(zhì)性。封山禁牧能夠防止家畜采食和踐踏牧草，直接或間接調(diào)節(jié)和控制草地的生態(tài)環(huán)境[35]。

多種草原放牧因子影響植物的生長發(fā)育，包括：草原家畜的種類、草原家畜放牧強(qiáng)度和周期等，其中放牧強(qiáng)度與草地改變之間的關(guān)系一直是草地學(xué)的研究熱點(diǎn)[36]。草地的地下生物量、地上生產(chǎn)力以及植被蓋度均受到放牧的影響。適當(dāng)放牧有利于增加草地群落的生物多樣性，提高草地生產(chǎn)力。當(dāng)放牧過高時，會大幅減少植被蓋度、地上生物量[37]以及地下生物量[38]，同時放牧強(qiáng)度與草地生物多樣性指數(shù)的比例上升[39]。過度放牧則超過草地載畜量，造成草地退化，不但減少草地初級生產(chǎn)力，而且顯著改變植物群落結(jié)構(gòu)和組成[15]。封山禁牧區(qū)草地植物群落受到嚴(yán)格保護(hù)，草地載畜量降為零，生物多樣性相對于輪牧區(qū)較低，輪牧區(qū)草地放牧強(qiáng)度受到嚴(yán)格的管控，放牧強(qiáng)度適中，有利于增加草地群落的生物多樣性和提高草地生產(chǎn)力。

3.2 封山禁牧對土壤的影響

土壤理化性質(zhì)受到放牧明顯的影響[40]。禁牧保護(hù)區(qū)、封山禁牧區(qū)后家畜不能隨意在草原上行動，也沒有人類的廢棄物，草原土壤主要受到野生動物采食草根草葉、踐踏及排泄等，草原土壤中養(yǎng)分物質(zhì)(腐殖質(zhì)、N 素等)的循環(huán)會因應(yīng)產(chǎn)生一系列的變化；封山禁牧后對土壤物理結(jié)構(gòu)方面的影響主要表現(xiàn)為土壤結(jié)構(gòu)和孔隙性、土壤水分、土壤空氣的改變；這2種變化間還存在著密切的相互關(guān)系[41]。輪牧區(qū)因?yàn)榧倚笤诓菰匣顒?，家畜對草根草葉、踐踏及排泄行為也會對土壤產(chǎn)生一系列的變化。

3.2.1 物理結(jié)構(gòu)

由于復(fù)雜性和滯后性，土壤系統(tǒng)對放牧的響應(yīng)也不盡相同。放牧對土壤表層影響較大，深層土壤在高強(qiáng)度的放牧?xí)r由于牲畜的踐踏作用，增加土壤容重，降低孔隙度和團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[42]。研究表明，土壤的滲透率與孔隙度密切相關(guān)，優(yōu)質(zhì)的草地，土壤孔隙度和滲透率高；在高放牧強(qiáng)度的草地，土壤滲透率下降；在重度放牧的退化草地種，土壤滲透率和孔隙度較其它放牧強(qiáng)度明顯降低[43]。而適度放牧可提高土壤滲透率和孔隙度，土壤滲透率大小排序依次為適度放牧、輕度放牧、禁牧[44]和過度放牧。

3.2.2 有機(jī)碳

有機(jī)碳的含量是草地土壤理化性質(zhì)的關(guān)鍵參數(shù)，能反映土壤的健康狀況。放牧與土壤有機(jī)碳含量之間的關(guān)系極為復(fù)雜，分析發(fā)現(xiàn)多種因素如草地植被和土壤的初始狀態(tài)(土壤有機(jī)質(zhì)含量和草地類型)、氣候、放牧歷史(強(qiáng)度、時間、頻率和動物種類等)、管理措施等可制約土壤有機(jī)碳對放牧的響應(yīng)。放牧對土壤有機(jī)碳含量的影響歷來受到國內(nèi)外研究者的重視，但研究結(jié)論存在差異性。一些研究認(rèn)為放牧可提高草地生態(tài)系統(tǒng)土壤的有機(jī)碳含量，其原因在于放牧提高了植被的生物量，使土壤有機(jī)質(zhì)和碳的沉積量提高[45]；而家畜的踐踏作用使植物的凋落物與土壤的接觸頻率和規(guī)模加大，促進(jìn)了碳元素向土壤的轉(zhuǎn)移進(jìn)程[46]。但也有一些研究取得了相反的結(jié)果[47]，認(rèn)為放牧?xí)档吞枷蛲寥赖霓D(zhuǎn)移，減少草地土壤有機(jī)碳的儲存量[48]。在時間尺度上，短期內(nèi)放牧?xí)龠M(jìn)土壤營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生有利的影響，但長期的過度放牧必然會使有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)移過程不平衡，對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響。除這兩種結(jié)論外，還存在一種觀點(diǎn)認(rèn)為草地對放牧的響應(yīng)具有彈性適應(yīng)機(jī)制，即放牧不影響土壤有機(jī)碳的含量[49]。主要原因是返還的家畜排泄物中含有大量的養(yǎng)分使表層土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量增加，增強(qiáng)了土壤的礦化作用；另一方面，植被組成受放牧的影響發(fā)生了改變，主要是土壤淺層的植物根系比例提高，深層的根系量分布降低，在一定階段內(nèi)土壤表層的有機(jī)質(zhì)足夠維持原有水平甚至可達(dá)到更高水平[50]。

3.2.3 氮循環(huán)

放牧直接或間接影響草地土壤的氮循環(huán)。草食動物對氮元素的消化和吸收能力有限，使得植物的大部分氮素以動物排泄物的形式回到土壤中，這種氮素的循環(huán)會影響土壤的氮含量[41]。此外，動物對草地的踐踏、對植物的選擇性進(jìn)食以及排泄物(糞和尿)返還等方式，對土壤氮素礦化的速率有提升作用，可造成植物對土壤有效氮吸收的空間異質(zhì)性[51]。土壤碳的有效性可控制放牧對氮素循環(huán)的影響[52]。當(dāng)土壤可利用碳含量相對充足時，植物固氮能力相對較高，相反，植物固氮能力降低。有研究發(fā)現(xiàn)，草地土壤在不施肥狀態(tài)下氮素含量偏低，但當(dāng)放牧強(qiáng)度提高時土壤硝態(tài)氮含量卻顯著增加[53]。也有研究發(fā)現(xiàn)放牧不影響土壤氮含量[54]。放牧對土壤其他營養(yǎng)元素含量的影響也存在差異化的結(jié)論，主要?dú)w結(jié)于土壤與植被的類型存在著較大的區(qū)域差異性。此外，由于不同研究中放牧強(qiáng)度和時間長短的選擇也存在差異性，諸多原因共同造成了放牧對土壤理化性質(zhì)的影響結(jié)論不同。因此，理解草地土壤對放牧的響應(yīng)過程和機(jī)制，可為管理者提供更加適合的放牧管理措施，亦可確保草地生態(tài)服務(wù)功能的可持續(xù)利用。

4 結(jié)語

本文對氣候條件和封山禁牧因素對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響作以綜述，以陜西關(guān)山草原地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)為例，關(guān)山草原地區(qū)溫度與降水等獨(dú)特于西北荒漠地區(qū)的氣候條件會對草原植被及生物量產(chǎn)生巨大影響。隨著氣候變暖加劇，高山草甸初級生產(chǎn)力下降,氣候變化會影響草地的碳沉積量變化。關(guān)山草原地區(qū)可能會由“碳匯”轉(zhuǎn)換成明顯的“碳源”，并對我國西北地區(qū)的氣候變化產(chǎn)生顯著的影響。目前，對于關(guān)山草原草地生態(tài)系統(tǒng)的模擬研究仍處于探索的初步階段，反硝化-分解作用(DNDC, Denitrification-Decomposition)、土壤、植物和大氣之間的碳交換(CEVSA, Carbon Exchange between Soil, Vegetation and Atmosphere)等預(yù)測模型依然存在不足，利用預(yù)測模型與地理信息技術(shù)、衛(wèi)星遙感技術(shù)的結(jié)合進(jìn)行大范圍的模擬方法將是重要的研究方法。利用IPCC RCPs情景，根據(jù)關(guān)山草原實(shí)際情況，建立精確的氣候變化情景數(shù)據(jù)，并結(jié)合詳細(xì)的草地氣候變化參數(shù)等系列控制試驗(yàn)，提升預(yù)測模型的模擬精度，從而精確預(yù)測關(guān)山草原地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的變化。

在我國，通過放牧的方式利用草地的歷史已有3000多年，遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于其他草原大國，但我國草地的利用方式與管理措施卻顯著落后于一些草原大國，我國90%的草地出現(xiàn)了不同程度的退化，最主要原因是對草地生態(tài)系統(tǒng)知識的認(rèn)知不足和不合理的管理造成的。關(guān)山草原作為我國西北乃至全國最重要的生態(tài)安全屏障，具有不可替代的生態(tài)地位，而人類活動，放牧、旅游等仍是最重要的草地利用方式，封山禁牧因素通過管理者劃定禁牧保護(hù)區(qū)、禁牧修復(fù)區(qū)和輪牧區(qū)，控制放牧強(qiáng)度，能夠促進(jìn)草地生產(chǎn)力提高。

關(guān)于高山草地生態(tài)系統(tǒng)與放牧的互作及響應(yīng)缺乏系統(tǒng)的研究，已有研究多局限于系統(tǒng)某一特定部分，如不同放牧條件下土壤、群落植物構(gòu)成等，忽視了開放性生態(tài)系統(tǒng)對封山禁牧及氣候條件變化響應(yīng)的復(fù)雜性。所以，后續(xù)的研究應(yīng)著重加強(qiáng)對氣候變暖封山禁牧后各組分生態(tài)特征和互作的分析。同時綜合不同的草原管理方式下，高山草甸的響應(yīng)、凋落物累積和分解等方面的研究仍是下一步的熱點(diǎn)。