周 剛，趙榮榮

(陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 佛坪 723400)

1 引言

在自然區(qū)域中，受法律保護(hù)和管理的具有代表性的自然生態(tài)系統(tǒng)和特殊意義的自然遺跡、珍稀瀕危野生動(dòng)植物等保護(hù)對(duì)象所在的生態(tài)空間稱為自然保護(hù)區(qū)，它的重要作用體現(xiàn)在對(duì)野生動(dòng)植物資源、生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和對(duì)生態(tài)平衡的維持。通過生物多樣性監(jiān)測(cè)工作可及時(shí)獲取監(jiān)測(cè)對(duì)象的實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)，并了解自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性動(dòng)態(tài)變化及保護(hù)效果，這為自然保護(hù)重點(diǎn)任務(wù)的完成提供理論支撐，使保護(hù)、宣傳教育、生態(tài)學(xué)研究、生態(tài)旅游及社區(qū)發(fā)展等功能實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)發(fā)展。哺乳動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的生物成分之一,對(duì)哺乳動(dòng)物多樣性開展研究,在理解生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面具有重要意義[1～4]。

為了更好地給陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (以下簡(jiǎn)稱佛坪保護(hù)區(qū))哺乳動(dòng)物多樣性的保護(hù)和管理提供理論和數(shù)據(jù)上的支撐，本研究依據(jù)佛坪保護(hù)區(qū)2018～2020年的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)佛坪保護(hù)區(qū)內(nèi)監(jiān)測(cè)到的哺乳動(dòng)物多樣性進(jìn)行了初步研究分析[5]。

2 研究區(qū)域概況

佛坪保護(hù)區(qū)是以保護(hù)大熊貓及其棲息地為主的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1978年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)建立，位于陜西省佛坪縣西北部，地處秦嶺中段南坡的秦嶺自然保護(hù)區(qū)群核心區(qū)域，保護(hù)區(qū)總面積為29240 hm2，地理坐標(biāo)東經(jīng)107°41′～107°55′，北緯33°33′～33°46′(圖1)。保護(hù)區(qū)地形為“M”形，最低點(diǎn)大古坪泡桐溝海拔為980 m，最高點(diǎn)魯班峰海拔為2904 m。轄區(qū)年降水量800～2000 mm，其中夏季降水占全年一半以上，屬典型亞熱帶北緣山地暖溫帶氣候，年均氣溫11.5 ℃，年均日照1726.5 h。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤地帶性分布受地形、生物、母質(zhì)、氣候、時(shí)間等成土因素的綜合影響較為明顯，棕壤、黃棕壤、暗棕壤為主要的3種類型。森林植被垂直帶主要?jiǎng)澐譃榈蜕铰淙~闊葉林帶、針闊混交林帶、中山落葉闊葉小葉林帶和亞高山針葉林帶[6,7]。保護(hù)區(qū)共有哺乳動(dòng)物7目26科73種，其中食蟲目3科11種；翼手目2科4種；嚙齒目7科30種；兔形目2科2種；食肉目7科18種；靈長(zhǎng)目1科1種；偶蹄目4科7種[8]。

圖1 研究區(qū)示意

3 研究方法

3.1 巡護(hù)監(jiān)測(cè)方案與數(shù)據(jù)采集

佛坪保護(hù)區(qū)自2000年左右以來開始進(jìn)行系統(tǒng)的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)，所用設(shè)備包括GPS手持定位儀、地形圖、數(shù)碼相機(jī)等。按照地形地貌、植被特征、路線可通過性等實(shí)際情況，將最短距離通過最多生境類型作為野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)樣線的設(shè)立原則，保護(hù)區(qū)內(nèi)共設(shè)置50條固定的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)樣線,分布于岳壩、大古坪、三官?gòu)R、涼風(fēng)埡4個(gè)保護(hù)站(表1)。巡護(hù)監(jiān)測(cè)樣線的海拔范圍在1060～2800 m，調(diào)查范圍大約覆蓋保護(hù)區(qū)總面積的98%。在調(diào)查過程中，詳細(xì)記錄了樣線上觀測(cè)到的野生動(dòng)物實(shí)體以及痕跡(糞便、足跡、食跡、咬痕、臥跡、毛發(fā))等重要信息，并對(duì)痕跡出現(xiàn)處的海拔、經(jīng)緯度、地形地貌、生境類型等特征進(jìn)行了詳細(xì)記錄。

表1 佛坪保護(hù)區(qū)各保護(hù)站所在位置及樣線信息

為避免重復(fù)記錄，沿樣線100 m以內(nèi)遇見的相同活動(dòng)痕跡記為同1只動(dòng)物。數(shù)據(jù)采集工作由各保護(hù)站固定的工作人員完成。由于每個(gè)保護(hù)站每月調(diào)查次數(shù)和樣線長(zhǎng)度各不相同，為了便于比較，每個(gè)站每月調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)求和后，分別除以相應(yīng)站當(dāng)月調(diào)查次數(shù)和樣線總長(zhǎng)度，以對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[9～11]。

3.2 數(shù)據(jù)分析

3.2.1 物種相對(duì)豐富度

分別以4個(gè)保護(hù)站點(diǎn)為計(jì)算單元，計(jì)算各保護(hù)站點(diǎn)各物種的相對(duì)豐富度(Relativa species abundance，RA)[12]，計(jì)算公式如下：

RA=Ni/N

(1)

式(1)中：Ni表示第i個(gè)物種在某保護(hù)站點(diǎn)的數(shù)量，N表示某保護(hù)站點(diǎn)物種總個(gè)體數(shù)。在計(jì)算時(shí)，按保護(hù)站點(diǎn)分別將3年的數(shù)據(jù)以求和的方式合并。

3.2.2 Alpha多樣性指數(shù)

用Shannon多樣性指數(shù)(H)[13]，均勻度指數(shù)用Pielou指數(shù)(J)[14]來衡量各保護(hù)站點(diǎn)監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)的alpha多樣性。計(jì)算時(shí)以每月調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，使用R語言環(huán)境中的vegan包的diversity( )函數(shù)分別進(jìn)行計(jì)算每個(gè)保護(hù)站點(diǎn)監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)的Alpha多樣性指數(shù)。

利用三因素方差分析來比較alpha多樣性指數(shù)在不同保護(hù)站點(diǎn)、不同年份、不同月份間是否存在差異。

3.2.3 Beta多樣性指數(shù)

各保護(hù)站間物種組成的相似性，主要通過主坐標(biāo)來進(jìn)行分析(PCoA)。樣本的距離越接近，反映了物種組成結(jié)構(gòu)的相似度越高。本研究中各保護(hù)站之間物種組成的相異性采用Bray-Crutis來衡量。通過逐月計(jì)算整個(gè)佛坪保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物的Bray-Crutis距離，在每月調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，將各個(gè)保護(hù)站點(diǎn)3年的調(diào)查數(shù)據(jù)以求和的方式按月份進(jìn)行合并，以合并后的數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)，利用R語言環(huán)境中的vegan包的vegdist( )函數(shù)計(jì)算Beta多樣性指數(shù)，并利用vegan包的adonis2( )函數(shù)來比較Beta多樣性指數(shù)在不同保護(hù)站點(diǎn)間是否存在差異，其中R2越大，反映了分組對(duì)差異的解釋度越高；Pr(>F)為顯著性P值，默認(rèn)P<0.05即存在顯著差異。[15]

所有計(jì)算都在R version 4. 1. 0 環(huán)境下完成，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

4 結(jié)果

分析3年的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，佛坪保護(hù)區(qū)內(nèi)監(jiān)測(cè)到12種哺乳動(dòng)物，其中食肉目3種、靈長(zhǎng)目1種、嚙齒目1種、偶蹄目7種，占佛坪保護(hù)區(qū)歷史有記錄哺乳動(dòng)物物種總數(shù)的16.44%(表2)。

表2 佛坪保護(hù)區(qū)2018～2020年監(jiān)測(cè)到的哺乳動(dòng)物名錄

大熊貓、川金絲猴、毛冠鹿、斑羚、羚牛、林麝、野豬在所有站點(diǎn)監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)均調(diào)查到，豪豬、小麂、鬣羚、黑熊在岳壩、大古坪、三官?gòu)R三個(gè)站點(diǎn)監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)均被調(diào)查到，僅在涼風(fēng)埡保護(hù)站點(diǎn)沒有被調(diào)查到。此外，豹貓?jiān)诖蠊牌汉腿購(gòu)R保護(hù)站點(diǎn)被調(diào)查到。野豬和羚牛在岳壩、大古坪、涼風(fēng)埡站點(diǎn)是優(yōu)勢(shì)物種，但在三官?gòu)R站點(diǎn)，大熊貓是優(yōu)勢(shì)物種 (表3) 。

表3 佛坪保護(hù)區(qū)調(diào)查到的物種組成及其相對(duì)豐度

各保護(hù)站點(diǎn)監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)哺乳動(dòng)物群落 alpha 多樣性指數(shù)有顯著差異，其中香農(nóng)—威納指數(shù)有顯著差異(各站點(diǎn)間F= 16.291，P< 0.0001)(圖2a)，均勻度指數(shù)也有顯著差異(各站點(diǎn)間F=3.173，P=0.033)(圖2b)。Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高均是大古坪，最低是涼風(fēng)埡。與涼風(fēng)埡相比，大古坪、三官?gòu)R和岳壩站點(diǎn)顯著較低 (大古坪:P<0.0001；三官?gòu)R:P<0.0001；岳壩：P<0.0001)。香農(nóng)—維納指數(shù)在年份間(F=1.166，P=0.355)、月份間(F=0.580，P=0.832) 沒有顯著差異，每年9月份與1月份相比明顯偏低 (P=0.086) (圖2c，e)。均勻度指數(shù)在年份間(F=1.225，P=0.338)、月份間 (F=0.740，P=0.694) 也沒有顯著差異，同樣也是每年9月份與1月份相比明顯偏低 (P=0.097) (圖2d，f)。

圖2 2018～2020年佛坪自然保護(hù)區(qū)保護(hù)站監(jiān)測(cè)點(diǎn)及年份間、月份間alpha 多樣性指數(shù)的變化

研究發(fā)現(xiàn)基于Bray-Curtis距離的多樣性存在顯著差異(P=0.001，R2= 0.595)，表示不同的保護(hù)站點(diǎn)間物種組成差異顯著。其中涼風(fēng)埡和三官?gòu)R的物種組成結(jié)構(gòu)不同，大古坪和三官?gòu)R的物種組成相似，并且岳壩介于涼風(fēng)埡和三官?gòu)R之間(圖3)。

圖3 佛坪自然保護(hù)區(qū)不同保護(hù)站點(diǎn)間物種組成的相異性

5 討論

由于受到調(diào)查方法的限制，食蟲目、翼手目、兔形目和除豪豬科以外的嚙齒目沒有出現(xiàn)在本調(diào)查結(jié)果中。扣除這個(gè)因素，大部分佛坪保護(hù)區(qū)歷史有記錄的哺乳動(dòng)物都出現(xiàn)在本調(diào)查結(jié)果中，但由于金錢豹、豬獾、水獺等哺乳動(dòng)物實(shí)體及痕跡的監(jiān)測(cè)信息在收集的數(shù)據(jù)中出現(xiàn)頻率極低且不穩(wěn)定，未納入本次研究分析。

5.1 哺乳動(dòng)物多樣性分析

從調(diào)查結(jié)果看，此次所涉及的12種哺乳動(dòng)物在4個(gè)保護(hù)站監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)的物種相對(duì)豐富度并不相同，其中野豬和羚牛在岳壩、大古坪、涼風(fēng)埡3個(gè)站點(diǎn)是優(yōu)勢(shì)物種，這可能是由于野豬屬于雜食性動(dòng)物，且其環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)；羚?？扇∈撤N類較雜，且會(huì)為選擇優(yōu)質(zhì)的食物做季節(jié)性的垂直遷徙活動(dòng)。但在三官?gòu)R站點(diǎn)，大熊貓是優(yōu)勢(shì)物種，這與前人所研究的結(jié)果一致，這是由于大熊貓的分布具有選擇性，其主要分布在中高海拔、坡度較為平緩、森林覆蓋率高的針闊混交林和距人類活動(dòng)較遠(yuǎn)的區(qū)域[16]。

佛坪保護(hù)區(qū)不同保護(hù)站點(diǎn)的生物多樣性水平有著顯著的差異，這可能是受到環(huán)境因素(如氣候、水熱、植被、外來物種的干擾等)和人為因素(如人類的生產(chǎn)和活動(dòng)、濫捕濫獵等)共同影響的結(jié)果。從alpha指數(shù)看，涼風(fēng)埡顯著低于其他3個(gè)站點(diǎn)，且物種數(shù)量最少，這是由于涼風(fēng)埡位于佛坪保護(hù)區(qū)的邊界，人為活動(dòng)相對(duì)頻繁，干擾較大，對(duì)哺乳動(dòng)物的正常棲息有一定的影響，致使Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最低，但從年份和月份間來看，各保護(hù)站不存在顯著差異，這反映出佛坪保護(hù)區(qū)內(nèi)哺乳動(dòng)物的多樣性相對(duì)比較穩(wěn)定。

佛坪保護(hù)區(qū)各保護(hù)站點(diǎn)間物種組成差異顯著，一方面可能與物種間的生態(tài)位分離有關(guān)，因?yàn)椴煌锓N是通過利用不同生境類型、不同海拔的區(qū)域來減小種間競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)物種間的共生[17]；另一方面可能與動(dòng)物本身的特性有關(guān)，不同動(dòng)物的繁殖能力、生活習(xí)性、活動(dòng)類型、適應(yīng)性等各不相同，因此各保護(hù)站在哺乳動(dòng)物物種組成上存在顯著差異。本研究的4個(gè)保護(hù)站中，涼風(fēng)埡與三官?gòu)R物種組成差異性最為明顯，Bray-Curtis相異性系數(shù)最大；大古坪與三官?gòu)R接壤，岳壩與涼風(fēng)埡和三官?gòu)R接壤，其環(huán)境與氣候等具有一定相似性，Bray-Curtis相異性系數(shù)較小，因此各保護(hù)站間物種組成也具有一定的相似性。

5.2 建議

保護(hù)生物多樣性的一項(xiàng)非常重要的基礎(chǔ)工作就是生物多樣性監(jiān)測(cè)。由于多數(shù)哺乳動(dòng)物生性機(jī)敏，野外遇見率很低，且目前的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)方法具有局限性，不能完全調(diào)查保護(hù)區(qū)可能存在的哺乳動(dòng)物物種，因此可以結(jié)合紅外相機(jī)等數(shù)字化技術(shù)的綜合使用，提升哺乳動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)的科學(xué)性、準(zhǔn)確性[5]。同時(shí)，應(yīng)優(yōu)化完善我區(qū)巡護(hù)監(jiān)測(cè)樣線，進(jìn)一步科學(xué)積極地開展野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)工作，了解物種的分布和種群動(dòng)態(tài)，掌握物種多樣性變化速率及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響，從而為保護(hù)區(qū)不斷完善哺乳動(dòng)物保護(hù)管理辦法提供科學(xué)依據(jù)。