徐宏偉 吳鄒臻

（1.浙江省諸暨市海亮高級中學(xué) 浙江諸暨 311800）

（2.浙江省武義縣第一中學(xué) 浙江金華 321299）

作為高中生物學(xué)的難點(diǎn)之一，神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)涵蓋了眾多可供挖掘的考查點(diǎn)。近年來，浙江省對學(xué)生生物學(xué)實(shí)驗(yàn)探究能力的要求逐漸提高。2022年1月高中生物學(xué)學(xué)業(yè)水平選擇性考試第30題實(shí)驗(yàn)題，以神經(jīng)干電位和神經(jīng)纖維的動作電位的測量為素材，綜合考查了實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)能力、科學(xué)表達(dá)能力和材料分析能力，要求學(xué)生具備一定的科學(xué)思維素養(yǎng)。許多學(xué)生對作為題干背景的神經(jīng)干電位不對稱性理解較淺，相關(guān)基礎(chǔ)概念模糊，進(jìn)而導(dǎo)致在運(yùn)用和遷移知識時出現(xiàn)一定的困難。因此，筆者試通過對雙相電位不對稱性及相關(guān)知識的深入分析，強(qiáng)化鞏固教學(xué)實(shí)踐中學(xué)生對該知識點(diǎn)的理解和運(yùn)用。

1 動作電位及其相關(guān)概念

1.1 動作電位

動作電位（AP）是指細(xì)胞在靜息電位（RP）基礎(chǔ)上接受一個刺激后產(chǎn)生的一個迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動（圖1）。

1.2 閾電位和閾刺激

當(dāng)某些刺激引起膜內(nèi)側(cè)正電荷增加，即負(fù)電位減?。ㄈO化）并減小到一個臨界值時，細(xì)胞膜中的鈉通道才大量開放而觸發(fā)動作電位，這個能觸發(fā)動作電位的膜電位臨界值稱為閾電位（圖1）。

能使細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度，該刺激稱為閾刺激。大于或小于閾刺激的稱為閾上刺激和閾下刺激。有效刺激指的就是能使細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的閾刺激或閾上刺激。

1.3 動作電位的記錄方法及雙相動作電位

動作電位產(chǎn)生后，沿著神經(jīng)纖維進(jìn)行傳導(dǎo)。將兩個記錄電位分別放置在神經(jīng)纖維表面，隨著刺激電極產(chǎn)生的動作電位向外傳導(dǎo)，當(dāng)動作電位先后經(jīng)過兩引導(dǎo)電極下方時，在兩電極間可以記錄到兩次大小相等但方向相反的電位差。細(xì)胞外記錄反映的是細(xì)胞膜外興奮部位與靜息電位的電位差，雖然不是細(xì)胞內(nèi)外電位差，但可反應(yīng)動作電位產(chǎn)生的頻率和幅度。如此獲得的電位呈雙相變化的記錄稱為雙相動作電位（圖2）。

1.4 神經(jīng)干復(fù)合動作電位

神經(jīng)干由許多粗細(xì)不同的神經(jīng)纖維組成。如果將較粗大的電極置于神經(jīng)干的表面作記錄，則所觀察到的動作電位與單根纖維有所不同。前者乃是神經(jīng)干內(nèi)許多神經(jīng)纖維電活動成分的總和，稱為神經(jīng)干復(fù)合動作電位。復(fù)合動作電位的幅度在一定范圍內(nèi)會隨著刺激強(qiáng)度的增加而增加。

2 雙相動作電位的不對稱性及其原因

2.1 神經(jīng)干雙相動作電位的不對稱性及其原因

在適宜的刺激強(qiáng)度下，用雙電極記錄到雙相動作電位其第一相峰值總高于第二相峰值，且第二相持續(xù)時間總大于第一相，即兩相上升支與下降支呈不對稱性（圖3）。

產(chǎn)生神經(jīng)干雙相動作電位的不對稱性的原因有：神經(jīng)干為復(fù)合神經(jīng)，在適宜的刺激條件下，神經(jīng)干內(nèi)不同的神經(jīng)纖維興奮，在第一記錄點(diǎn)同步的神經(jīng)纖維數(shù)目較多，因而記錄到的復(fù)合動作電位第一相峰值較高，時間較短。由于各神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)的速率不同（表1），第二記錄點(diǎn)神經(jīng)纖維同步興奮數(shù)目較少，因此記錄到的動作電位的第二相峰值較低，但時間較長（圖4）。

表1 神經(jīng)纖維分類

2.2 神經(jīng)纖維雙相動作電位的不對稱性及其原因

在測量神經(jīng)纖維的雙相動作電位時，雙相電位往往是對稱的，因?yàn)樯窠?jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)具有不衰減性。但在一定條件下，同樣可以得到不對稱的雙相電位（圖5）。由圖5可知，當(dāng)兩個電極距離較近時，第一記錄點(diǎn)A電極復(fù)極化還未完成時，興奮已經(jīng)傳導(dǎo)至第二記錄點(diǎn)B電極，從而使第一相時間減短，第二相的峰值下降，從而形成兩相的不對稱性。

同理，如果兩電極的距離較遠(yuǎn)，但是刺激如果在電極之間偏向某一極，同樣可能造成雙相電位的不對稱性。

3 小結(jié)

綜上所述，在面對雙相電位不對稱性作原因分析時，首先應(yīng)當(dāng)明確實(shí)驗(yàn)對象是神經(jīng)干還是神經(jīng)纖維。實(shí)驗(yàn)對象是神經(jīng)干時，不對稱性往往是由于興奮在不同神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速率不同所導(dǎo)致；實(shí)驗(yàn)對象是神經(jīng)纖維時，不對稱性可能是測量兩電極距離較近引起的，如果兩電極距離較遠(yuǎn)，則可能是因?yàn)榇碳c(diǎn)位于電極間偏向一極的位置。