朱建華,李鴻莉,秦獻(xiàn)泉,徐 寧,李冬波,邱宏業(yè),侯延杰,張樹偉,房 晨,彭宏祥

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，廣西南寧 530007)

龍眼是我國(guó)南方的珍貴水果，發(fā)源于我國(guó)南方，適應(yīng)熱帶、南亞熱帶濕熱的氣候條件，對(duì)各類生態(tài)條件有較嚴(yán)格的要求，分布地域狹窄，而且經(jīng)常出現(xiàn)因氣候條件不適而造成的成花難、嚴(yán)重落果、霜凍等災(zāi)害，因此科技工作者長(zhǎng)期以來(lái)重視龍眼栽培的生態(tài)因子研究，取得了一定的研究成果。筆者總結(jié)了龍眼栽培的生態(tài)因子研究進(jìn)展，以期為龍眼生產(chǎn)區(qū)劃、防災(zāi)減災(zāi)提供參考。

1 溫度的生態(tài)效應(yīng)

龍眼是典型的南亞熱帶水果，喜溫忌凍是限制龍眼地域分布不廣的主要原因。在年平均氣溫18.4～26.0 ℃的地區(qū)有龍眼商品生產(chǎn)區(qū)分布；年平均氣溫20.0～23.5 ℃，冬季絕對(duì)最低氣溫平均值不低于-1.5 ℃的地區(qū)，可作為我國(guó)華南龍眼商品生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)栽培適宜區(qū)；年平均氣溫20 ℃以下、最冷月均溫10 ℃以下，冬季絕對(duì)低溫低于-5 ℃的地區(qū)不適宜發(fā)展龍眼生產(chǎn)。

龍眼枝梢在15 ℃開始萌芽、17 ℃開始生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)最適溫度為23～32 ℃，在這一溫度范圍內(nèi)枝梢生長(zhǎng)快，氣溫35 ℃以上則生長(zhǎng)受抑制。晚秋梢作為龍眼結(jié)果母枝，其枝梢質(zhì)量直接關(guān)系到翌年的產(chǎn)量。蘇永秀等研究指出，龍眼晚秋梢生長(zhǎng)和老熟期的豐產(chǎn)年氣候指標(biāo)為10月下旬—12月上旬平均氣溫≥19.4 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≥27.2 ℃；歉年的氣候指標(biāo)為10月下旬—12月上旬平均氣溫≤19.1 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≤26.5 ℃。

龍眼在不同生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)溫度要求有較大差別，其中花芽生理分化期對(duì)溫度有較嚴(yán)格的要求，在冬季和早春需要有一段時(shí)間的相對(duì)低溫，才能完成由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變，即生理分化。當(dāng)溫度≥15 ℃時(shí)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，抽發(fā)大量冬梢，從而消耗大量的營(yíng)養(yǎng)，對(duì)花芽分化不利；當(dāng)溫度<15 ℃時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制，溫度越低受抑制的程度就越深，只要?dú)鉁?0 ℃就不會(huì)對(duì)成熟的枝梢造成傷害。在不受寒害或凍害的前提下，溫度越低對(duì)生理分化越有利。龍眼花芽分化要求有連續(xù)一段時(shí)間的日平均溫度偏低，這比最低溫度雖低但出現(xiàn)次數(shù)少更為有利。當(dāng)日平均氣溫<12 ℃的低溫寒積量為10～45 ℃時(shí)最有利于龍眼從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)化，當(dāng)?shù)蜏睾e量≤10 ℃時(shí)則容易產(chǎn)生“暖害”而抽發(fā)大量冬梢。但低溫過(guò)程并不是越長(zhǎng)越好，當(dāng)?shù)蜏睾e量≥45 ℃則會(huì)產(chǎn)生冷害，使花芽從生理分化向形態(tài)分化的過(guò)渡階段始終處于休眠狀態(tài)，最終無(wú)法完成花芽的形態(tài)分化。陳清西應(yīng)用智能人工氣候室誘導(dǎo)龍眼成花的結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)牡蜏?6～15 ℃，日均溫9.75 ℃ 30 d)和一定的寒積(不遭受冷害的前提下，≤6 ℃寒積時(shí)數(shù)125 h或≤10 ℃寒積時(shí)數(shù)812 h，或日均溫≤10 ℃寒積天數(shù)21 d)是誘導(dǎo)龍眼成花的關(guān)鍵因子。溫福光根據(jù)廣西玉林龍眼產(chǎn)區(qū)16年的氣象資料和產(chǎn)量進(jìn)行研究分析，提出龍眼相對(duì)低溫的氣象指標(biāo)：①冬季≤10 ℃總寒積量50～120 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐年)，≤25 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉年)；②冬季日平均氣溫≤10 ℃最大一次寒積量40～72 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐產(chǎn)年)，≤25 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉產(chǎn)年)；③冬季極端最低氣溫0.5～2.0 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐年)，≤3.5 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉年)。如果冬期溫度過(guò)高，冬梢抽生，消耗養(yǎng)分多，不利于生理分化就會(huì)造成冬季暖害?？镎衙舻忍岢鳊堁叟δ甑臍庀笾笜?biāo)：①輕暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥5.0 ℃，而且12、1、2月平均氣溫分別≥16.0、14.0、15.0 ℃，其中有連續(xù)2個(gè)月達(dá)到氣象指標(biāo)；②重暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥6.0 ℃，而且12、1、2月平均氣溫分別≥17.0、15.0、16.0 ℃，其中有連續(xù)兩個(gè)月達(dá)到氣象指標(biāo)。

龍眼具有成花逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，即在花穗在抽生期間隨著外界條件的變化，可發(fā)育成純花穗，也可發(fā)育成葉和花混合的花穗，還可發(fā)育成梢而形成“沖梢”現(xiàn)象，花穗抽生時(shí)的氣溫是影響“沖梢”的關(guān)鍵因素，因此，花芽形態(tài)分化期對(duì)溫度也有嚴(yán)格的要求?？鹿谖湔J(rèn)為低溫條件對(duì)花芽形態(tài)分化影響較大，由于低溫程度不同而出現(xiàn)純花穗或花帶葉的“沖梢”花穗。春季花芽形態(tài)分化期溫度如在8～10 ℃，小葉在展開初期即枯萎脫落而形成純花穗；11～14 ℃花和葉都發(fā)育而成為帶葉花穗；14 ℃以上不利于花芽分化和發(fā)育而利于葉片發(fā)育；18～19 ℃仍可形成帶葉小花穗但極少能結(jié)果；高于19 ℃小葉生長(zhǎng)旺盛，不再發(fā)育成花穗而逆轉(zhuǎn)為營(yíng)養(yǎng)枝。因此，19 ℃是龍眼能否成花的臨界溫度。但如果溫度過(guò)低則不利于花穗發(fā)育，黃汝紅等指出1—3月<12 ℃寒積量達(dá)到90 ℃·d或最強(qiáng)一次寒積量>45 ℃·d時(shí)，龍眼生長(zhǎng)點(diǎn)及花芽(序)將發(fā)生寒害。蘇永秀等對(duì)廣西龍眼產(chǎn)量和氣候資料通過(guò)平行分析和數(shù)理統(tǒng)計(jì)研究指出，在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥16.9 ℃，最高氣溫≥25.0 ℃，南風(fēng)天數(shù)≥3 d時(shí)發(fā)生輕度“沖梢”；在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥25.9 ℃，最高氣溫≥29.2 ℃，南風(fēng)天數(shù)≥5 d時(shí)發(fā)生嚴(yán)重“沖梢”。同時(shí)提出了龍眼花芽分化期豐年的氣候指標(biāo)為1月中旬至2月下旬平均氣溫14.0～16.1 ℃，平均最低氣溫11.5～13.2 ℃；歉年氣候指標(biāo)為1月中旬至2月下旬平均氣溫≤12.8 ℃或≥16.2 ℃，平均最低氣溫≤10.3 ℃或≥13.3 ℃?？镎衙舻确治鰪V西玉林市1960—2002年氣象資料，發(fā)現(xiàn)龍眼輕度暖春“沖梢”的發(fā)生頻率為88%，大量“沖梢”年的發(fā)生頻率為40%。可見(jiàn)龍眼“沖梢”發(fā)生頻率很高，對(duì)生產(chǎn)影響較大。

溫度還會(huì)影響花粉的萌發(fā)，從而影響坐果率。劉星輝等報(bào)道，龍眼花粉萌發(fā)的適溫為20～30 ℃，30 ℃時(shí)略有下降，35 ℃時(shí)花粉萌發(fā)率為0。朱建華等研究表明，儲(chǔ)良龍眼花期的平均溫度、平均最低溫度和平均最高溫度與坐果率有密切關(guān)系，其中平均溫度、平均最低溫度與坐果率呈正相關(guān)的直線線性相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明隨平均溫度和平均最低溫度升高，坐果率相應(yīng)提高。此外，溫度也通過(guò)影響傳粉昆蟲的活動(dòng)而影響坐果率。朱建華等報(bào)道，龍眼的主要傳粉昆蟲蜂和蠅類在龍眼花穗上的活動(dòng)主要受溫度影響，蜂類訪花的適宜溫度在25～30 ℃，而蠅類在20.0 ℃開始訪花并隨溫度升高訪花次數(shù)增多，超過(guò)30.5 ℃訪花次數(shù)減少?？镎衙舻日J(rèn)為龍眼開花期以晴朗微風(fēng)的天氣，日平均氣溫20～26 ℃為宜，日平均氣溫16 ℃以下的低溫天氣授粉受精不良，并提出龍眼花期低溫陰雨或高溫干燥指標(biāo)為輕度低溫陰雨指標(biāo)為3—5月日平均氣溫≤16.0 ℃連續(xù)天數(shù)達(dá)3～5 d，中度低溫陰雨指標(biāo)為6～9 d，重度低溫陰雨指標(biāo)為≥10 d；高溫干燥指標(biāo)為3—5月日最高氣溫≥33 ℃連續(xù)≥3 d。

龍眼的低溫傷害分為凍害和寒害，凍害是氣溫下降至0 ℃以下，植物內(nèi)部組織結(jié)冰脫水而受害。氣溫0 ℃時(shí)龍眼幼苗受凍害，氣溫-1.0～-3.0 ℃時(shí)成年樹受凍害，-4.0 ℃時(shí)凍害嚴(yán)重。朱建華等研究表明，霜凍期間晝夜溫差大，太陽(yáng)升空后氣溫上升快，霜晶快速溶化使細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器等原生質(zhì)裂解、互溶，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的變化，致使細(xì)胞死亡而發(fā)生凍害。涂方旭等提出龍眼凍害溫度指標(biāo)為冬季極端最低氣溫>0 ℃無(wú)凍害，-1.9～0 ℃為輕凍害，-3.9～-2.0 ℃為中等程度凍害，≤-4.0 ℃為重凍害。凍害對(duì)我國(guó)龍眼生產(chǎn)影響較大，如在1999年12月下旬發(fā)生的特大凍害中，受害龍眼園約占全國(guó)龍眼總面積的40%，損失慘重。

寒害是指0 ℃以上低溫的危害，由平流型天氣造成，因氣溫降低引起生理機(jī)能上的障礙而發(fā)生寒害。日平均氣溫在10 ℃以下對(duì)龍眼營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有抑制作用，并且低溫抑制有累積作用，日平均氣溫10 ℃為龍眼營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)抑制的臨界溫度。龍眼寒害多發(fā)生在春季花芽形態(tài)分化和花穗生長(zhǎng)、開花期，在日平均氣溫<4 ℃持續(xù)3～5 d，嫩葉(梢、花序)即受害。如1996年2月中下旬桂南、桂東南地區(qū)出現(xiàn)強(qiáng)平流天氣，使龍眼花穗受害枯死，成花率為常年的10%～15%，造成當(dāng)年廣西龍眼大面積減產(chǎn)。鐘思強(qiáng)以廣西1996年強(qiáng)平流年份調(diào)研資料為基礎(chǔ)，確定1—3月<12 ℃寒積量達(dá)90 ℃·d或最強(qiáng)一次寒積量達(dá)45 ℃·d以上為劃分有無(wú)寒害發(fā)生的臨界指標(biāo)?？镎衙舻忍岢鳊堁鄣蜏睾χ笜?biāo)為中等以上寒害最大低溫寒積量≥44.9 ℃；重寒害總低溫寒積量≥66.4 ℃或最大低溫寒積量≥56.2 ℃。

2 水分的生態(tài)效應(yīng)

龍眼是一種耐旱、喜濕而怕澇的果樹，在土壤含水量低于凋萎系數(shù)時(shí)仍能生存，即土壤含水量低至5%左右龍眼樹仍不至枯萎死亡。龍眼在自然氣候條件下生長(zhǎng)時(shí)年需水量為780 mm，日平均2.1 mm，需水系數(shù)為0.457。雖然龍眼對(duì)干旱有較強(qiáng)的耐受力，但適宜的水分條件對(duì)龍眼生長(zhǎng)有利。劉殊等研究表明，嚴(yán)重的水分脅迫導(dǎo)致龍眼葉片光合作用急劇下降，使光合作用處于較低水平或?yàn)樨?fù)值，且復(fù)水后光合作用不能恢復(fù)到脅迫前的最高水平，說(shuō)明龍眼的生長(zhǎng)發(fā)育要求有足夠的水分供應(yīng)，適當(dāng)?shù)臐駶?rùn)條件對(duì)龍眼的光合作用更為有利，龍眼生長(zhǎng)的最適土壤相對(duì)含水量為62%～84%，灌水臨界期為38%～42%。但龍眼在不同的生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)水分的需求有所不同，在花芽生理分化期需要相對(duì)干旱的條件，而在夏秋梢生長(zhǎng)期需要較多水分，果實(shí)發(fā)育增大期需水量達(dá)到高峰。我國(guó)龍眼產(chǎn)區(qū)降水量多在1 100 mm以上，其中華南龍眼產(chǎn)區(qū)降水量在1 300 mm以上，且雨季集中在4—10月，可滿足龍眼對(duì)水分的需求。

花芽生理分化期是龍眼對(duì)水分最為敏感的時(shí)期，適度干旱有利于龍眼花芽分化。陳清西指出，誘導(dǎo)龍眼成花的適宜土壤含水量為14%～18%，10%的土壤含水量不能誘導(dǎo)成花，土壤含水過(guò)量高則促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、抽發(fā)冬梢而影響產(chǎn)量。

龍眼花芽形態(tài)分化和抽穗期需要適度的水分供應(yīng)，以利花穗生長(zhǎng)、提高花質(zhì)和雌花比例。砂壤土龍眼園的土壤含水量在14.11%～21.46%時(shí)可顯著提高抽穗率。此期土壤濕度過(guò)低則過(guò)度抑制生長(zhǎng)，使結(jié)果母枝頂芽萌動(dòng)過(guò)遲，推遲花穗抽生期而易遇到高溫，導(dǎo)致“沖梢”嚴(yán)重。而土壤濕度過(guò)高也會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺而出現(xiàn)“沖梢”。

開花坐果期需要晴朗、微風(fēng)的天氣，空氣相對(duì)濕度70%～80%有利于花粉萌發(fā)和受精。長(zhǎng)時(shí)間低溫陰雨會(huì)使花藥難于開裂，昆蟲活動(dòng)減少，影響傳粉。而且雨水沖淡柱頭黏液濃度，不利于花粉萌發(fā)而造成“漚花”。但高溫干燥天氣也對(duì)開花坐果不利，如果空氣相對(duì)濕度在60%以下會(huì)使蜜盤和柱頭分泌物增多、濃度增大而出現(xiàn)“焗花”，同樣降低坐果率。朱建華等研究指出，儲(chǔ)良龍眼坐果率隨花后1～6 d日均空氣相對(duì)濕度的提高而下降。蘇永秀等提出龍眼開花坐果期豐歉年的氣候指標(biāo)為3月下旬至5月上旬雨日≤25 d為豐年，雨日≥28 d為歉年。

龍眼夏秋梢生長(zhǎng)需要充足的水分供應(yīng)，蘇永秀等根據(jù)對(duì)廣西龍眼產(chǎn)量和氣象條件的研究提出龍眼晚秋梢生長(zhǎng)期的豐歉年降雨量指標(biāo)為10月上旬至11月上旬降雨量32～145 mm為豐年，降雨量≤20 mm或降雨量≥165 mm為歉年。

龍眼根系生長(zhǎng)的適宜土壤含水量為15%～19%，此時(shí)根系生長(zhǎng)最快；土壤含水量小于15%時(shí)根系生長(zhǎng)減緩，當(dāng)土壤含水量降至5.5%～7.4%時(shí)根系生長(zhǎng)量大為減少。龍眼根系能耐短期水淹，但長(zhǎng)期泡水會(huì)造成爛根而影響植株生長(zhǎng)。

3 日照的生態(tài)效應(yīng)

龍眼四季常綠，生長(zhǎng)季長(zhǎng)，屬喜光植物，需要充足的陽(yáng)光和較長(zhǎng)時(shí)間的日照，要求年日照時(shí)數(shù)1 200 h以上，年太陽(yáng)輻射376.73 kJ/cm以上，年日照百分率37%以上，但日照過(guò)強(qiáng)對(duì)其生長(zhǎng)和開花結(jié)果不利?！爱?dāng)日荔枝，背日龍眼”并不是說(shuō)龍眼不喜光，而是指龍眼不耐強(qiáng)光。我國(guó)龍眼主產(chǎn)區(qū)日照時(shí)數(shù)為1 800～2 250 h，能滿足龍眼生長(zhǎng)發(fā)育的需要。

龍眼的不同生育期對(duì)日照要求不同?；ㄑ糠只陔m然要求較低溫度，但也需要充足的日照，以使結(jié)果母枝生長(zhǎng)更為充實(shí)，制造更多養(yǎng)分有利于花芽分化。陳海清等指出，1月中旬至2月上旬的日照時(shí)數(shù)與龍眼產(chǎn)量有明顯的正相關(guān)。生產(chǎn)上對(duì)過(guò)于密閉的龍眼園要適當(dāng)疏剪，增加樹冠光照，有利于成花。

龍眼開花坐果期以晴朗微風(fēng)天氣，日太陽(yáng)總輻射為1.47 kJ/cm左右為宜。日照過(guò)強(qiáng)、溫度過(guò)高會(huì)使蜜盤和柱頭分泌液濃度大而黏稠，造成“焗花”而影響授粉受精；低溫陰雨、日照偏少會(huì)使花粉質(zhì)量下降、花藥不能正常開裂，影響昆蟲的傳粉活動(dòng)而降低坐果率。龍眼幼果呈綠色，本身具有光合作用能力，如日照偏少會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足而加劇落果。楊冬渝根據(jù)四川瀘州多年氣象與龍眼產(chǎn)量資料分析認(rèn)為，3—5月日照是影響龍眼產(chǎn)量的關(guān)鍵氣候因子；當(dāng)5月日照時(shí)數(shù)<105～115 h，盡管3—4月的日照時(shí)數(shù)在正常范圍內(nèi)，仍會(huì)造成減產(chǎn)；當(dāng)3月或4月的日照時(shí)數(shù)>160～123 h，5月日照時(shí)數(shù)<105～115 h會(huì)造成大減產(chǎn)。

4 討論

從前人對(duì)龍眼生態(tài)因子研究的成果可以看出，龍眼生長(zhǎng)發(fā)育和開花結(jié)果受各生態(tài)因子的綜合影響，其中年平均溫度、年≥10 ℃積溫、年極端最低氣溫和年降雨量對(duì)龍眼的生長(zhǎng)影響較大，尤其是極端最低氣溫決定龍眼是否能正常生長(zhǎng)，因而是影響龍眼分布范圍的主要因素；12月—翌年2月的氣溫影響龍眼花芽生理分化和形態(tài)分化，對(duì)龍眼成花影響最大；4月中旬至5月中旬的日照情況則對(duì)龍眼開花、授粉受精和坐果產(chǎn)生較大影響，是影響產(chǎn)量的重要因子。大氣、風(fēng)等因素在一般情況下都能滿足龍眼生長(zhǎng)的需要，但局部條件惡化如大氣污染等也會(huì)給龍眼生長(zhǎng)和開花結(jié)果帶來(lái)較大影響。因此，在制訂龍眼生態(tài)區(qū)劃氣候指標(biāo)時(shí)要以氣溫作為主要指標(biāo)，同時(shí)也要適當(dāng)考慮降雨量和日照因素。

綜合前人的研究成果，提出龍眼不同適宜區(qū)域的氣候特點(diǎn)如下：①最適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長(zhǎng)發(fā)育需要，冬季適度低溫干旱有利于龍眼花芽分化，且多數(shù)年份無(wú)凍害或僅有局部地區(qū)輕度凍害，自然災(zāi)害少。在正常管理?xiàng)l件下開花結(jié)果好，產(chǎn)量較穩(wěn)定，能充分發(fā)揮優(yōu)良品種的固有特性，果實(shí)商品率高，適宜建立大面積的商品生產(chǎn)基地。②適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長(zhǎng)發(fā)育需要，冬季低溫干旱能滿足龍眼花芽分化需要，但偶有中等程度凍害發(fā)生，有些年份抽穗期遇高溫天氣出現(xiàn)“沖梢”，或花期遇陰雨天氣而影響坐果，在加強(qiáng)栽培管理?xiàng)l件下能獲得較好的產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)。在技術(shù)力量保證的條件下可建立商品生產(chǎn)基地。③次適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量基本滿足龍眼生長(zhǎng)發(fā)育需要，是龍眼經(jīng)濟(jì)栽培的北緣地帶，凍害發(fā)生頻繁，不適宜建立大面積的商品生產(chǎn)基地，但可選擇歷年霜線以上或大水體旁等避凍區(qū)域建園，適度種植遲熟品種以延長(zhǎng)龍眼鮮果供應(yīng)期。

今后隨著龍眼抗寒品種的選育推廣，以及設(shè)施栽培使其生產(chǎn)區(qū)域北移，龍眼栽培的生態(tài)因子研究領(lǐng)域?qū)?huì)不斷擴(kuò)大，有待進(jìn)一步開展更為深入的研究，促進(jìn)龍眼產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。