羅利軍

上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部糧食作物資源評價(jià)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201106

水稻是重要的糧食作物，全世界約115個(gè)國家生產(chǎn)水稻，超過半數(shù)以上的人口以稻米為主食。因此，發(fā)展水稻生產(chǎn)，是保障國家糧食安全的重要措施。過去60余年來，以育種為核心的水稻科學(xué)與技術(shù)研究取得重要的突破，水稻單產(chǎn)從20世紀(jì)50年代的200 kg/畝(1畝=666.67 m2)增加到現(xiàn)在的800 kg/畝以上，對我國社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展作出了重大貢獻(xiàn)。

然而，水稻生產(chǎn)也面臨資源與環(huán)境的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)：首先，由于水稻品種對水的依賴性極強(qiáng)，使得水稻生產(chǎn)淡水消耗占總用水量的50%以上[1]，而全球水資源短缺，中國更是缺水大國，水稻生產(chǎn)用水不足已經(jīng)成為繼耕地之后，制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素；其次，由于大多數(shù)稻田灌溉設(shè)施不足，而干旱又頻繁發(fā)生，抗旱性差水稻品種受干旱影響嚴(yán)重減產(chǎn)[2]；第三，長期以來所形成的在水稻生長過程中田間長期保持水層的種植方式，產(chǎn)生大量的溫室氣體甲烷排放和農(nóng)業(yè)面源污染。因此，增強(qiáng)水稻的抗旱性(drought resistance, DR)，提高其水分利用效率(water use efficiency, WUE)，發(fā)展節(jié)水栽培技術(shù)，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然需求。

1 栽培稻的起源與水旱分化

水稻是最古老的作物之一，據(jù)研究，早在1萬年以前，我們的祖先就已經(jīng)開始了水稻的栽培。水稻是栽培稻的俗稱。栽培稻有兩個(gè)種：一是非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud)，種植范圍僅局限于非洲的中西部地區(qū)；二是亞洲栽培稻(Oryza sativa L.)，起源于亞洲，是目前世界上分布范圍最廣也是最主要的栽培稻，經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇，形成了特性各異、豐富多彩的水稻類型[3]。

1.1 栽培稻的祖先種

在分類上，栽培稻隸屬于禾本科稻屬(Oryza)。稻屬共有20余種[4]，除亞洲栽培稻和非洲栽培稻外，其余的種都是在野生條件下生長的野生種，其中，普通野生稻(Oryza rufipogon)被公認(rèn)為是亞洲栽培稻的祖先種[4]。

普通野生稻主要生長在沼澤地、草塘和山坑低濕處，在中國南起海南三亞市，北至江西省東鄉(xiāng)區(qū)，東自臺灣地區(qū)桃源縣，西至云南省景洪縣的廣大區(qū)域內(nèi)都發(fā)現(xiàn)有自然生長的普通野生稻群落。

普通野生稻的染色體數(shù)與亞洲栽培稻相同(2n=24)，同屬AA染色體組，兩者雜交可正常結(jié)實(shí)，但在形態(tài)上有較大差異。野生稻植株較高，可達(dá)2 m以上，葉片較長，稻穗上著粒稀疏，每穗僅20～60粒；谷粒狹長，成熟時(shí)呈灰褐色或黑褐色，有長芒，容易落粒；有地下莖，具有多年生特性。

普通野生稻長期處于野生狀態(tài)，一方面受到各種生物與非生物逆境的自然選擇，累積了許多有利的遺傳變異，另一方面，由于沒有受到人工選擇，保留了栽培稻在馴化過程中所丟失的優(yōu)良基因，其遺傳多樣性極其豐富，是水稻有利基因發(fā)掘和育種的重要基因資源。事實(shí)上，科學(xué)家們從野生稻中鑒定出大量的高產(chǎn)、抗病蟲等有利基因，并且成功地應(yīng)用于品種選育。例如，中國科學(xué)家在海南的普通野生稻自然群體中發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因，并且利用這個(gè)基因，育成目前在生產(chǎn)上大面積推廣的雜交水稻。

1.2 栽培稻的水旱分化

從普通野生稻進(jìn)化到亞洲栽培稻，經(jīng)歷了長期的馴化過程。一方面，隨著生態(tài)、地理和氣候的變化，受到廣泛的自然選擇，另一方面，人類為了滿足自身日益發(fā)展的生活需要，不斷地進(jìn)行著有意識的人工選擇。自然與人工選擇的結(jié)合使普通野生稻形成了兩類對水分需求完全不同的生態(tài)類型：一類是適應(yīng)于水生環(huán)境的水稻(lowland rice)， 另一類是在干旱條件下完成其生長發(fā)育過程的旱稻(又稱陸稻，upland rice)。人們更多地關(guān)注水稻，并且隨著水利條件的不斷改善，水稻的產(chǎn)量潛力有了較大幅度的提高?，F(xiàn)有研究表明，旱稻基因組水平的遺傳多樣性高于水稻，與野生稻共享更多的等位基因(SNP)，遺傳關(guān)系上與普通野生稻更近。因此，旱稻先于水稻分化，水稻是從野生稻或旱稻演變而來的[5]。

旱稻與水稻經(jīng)歷著兩種不同的進(jìn)化路徑(圖1)。旱稻生長于沒有灌溉條件的旱地，實(shí)踐著“雙向選擇”的過程：在雨水充足的年份，以提高產(chǎn)量為主要目的；在干旱年份，則首要目標(biāo)是生存下來，即提高抗旱性。水稻則主要是在水田栽培，有比較好的灌溉條件，主要經(jīng)歷著以提高生產(chǎn)力為目標(biāo)的“定向選擇”過程。因此，水稻的產(chǎn)量顯著高于旱稻，但抗旱性低于旱稻。

圖1 水稻與旱稻的適應(yīng)性分化模型。GDP：生產(chǎn)能力；DR：抗旱性

在植物適應(yīng)環(huán)境的過程中，生產(chǎn)力與抗旱性是很難兼顧的一對矛盾。當(dāng)植株感應(yīng)到干旱脅迫時(shí)，其自身會(huì)激活許多適應(yīng)反應(yīng)，以確保在干旱條件下提高生存率。但是，這些適應(yīng)反應(yīng)往往會(huì)損害植物的生長、發(fā)育和繁殖。例如，矮小的植株、有限的分蘗和小的葉面積有利于干旱脅迫下保持植株較高的水分狀態(tài)，但這些性狀不利于取得高的生產(chǎn)力[6]。另外，為了保持體內(nèi)較高的水分，關(guān)閉氣孔往往是植株應(yīng)對干旱的一種策略，但在關(guān)閉氣孔的同時(shí)，減少了光合作用，降低了碳同化，從而影響產(chǎn)量。因此，在抗旱性和生產(chǎn)力之間存在著一定的權(quán)衡(tradeoff)關(guān)系。

在旱稻的馴化過程中，“雙向選擇”有利于打破這種權(quán)衡，使抗旱基因與產(chǎn)量基因獲得重組，從而兼顧抗旱性與產(chǎn)量。這種“雙向選擇”策略，對提高現(xiàn)有水稻品種的抗旱性有著重要的啟示。

2 水稻的抗旱性與水分利用效率

水是生命之源，干旱缺水是制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的最主要的限制因子。目前，世界上超過100個(gè)國家和地區(qū)缺水，其中，有28個(gè)被列為嚴(yán)重缺水國家和地區(qū)。中國是缺水大國，人均水資源占有量僅 2 200 m3，不到世界平均水平的1/4，但農(nóng)業(yè)用水占總用水量的70%以上。同時(shí)，干旱在中國頻繁發(fā)生，據(jù)《中國水旱災(zāi)害公報(bào)》數(shù)據(jù)，1950—2007年，全國農(nóng)業(yè)每年因旱災(zāi)損失3.255億畝，年均因干旱損失糧食79億kg，并且呈現(xiàn)逐年增加的趨勢[7]。因此，培育抗旱性強(qiáng)、水分利用效率高的農(nóng)作物品種是長期以來農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的熱點(diǎn)，是應(yīng)對干旱缺水的最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。

2.1 抗旱性

水稻抗旱性是指水稻植株對干旱脅迫的抵抗與耐受能力，是植株在干旱條件下生存與生產(chǎn)能力的總和。當(dāng)干旱來臨時(shí)，植株通過形態(tài)生長和生理代謝活動(dòng)主動(dòng)地吸收水分，減少水分散失，增加細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)，清除有害物質(zhì)，以適應(yīng)水分脅迫并最大限度地獲得較高的產(chǎn)量。

水稻的抗旱性涉及3個(gè)重要的生理范疇：一是在干旱條件下植株維持高含水量；二是植株在低含水量的情況下保持其生理功能；三是受旱后植株含水量和生長發(fā)育功能的恢復(fù)。根據(jù)其表現(xiàn)，抗旱性可分為三種類型[8]。

避旱性(drought avoidance)：指植株在干旱條件下通過減少失水或維持吸水以保持高水勢的能力。避旱性好的品種可通過發(fā)展強(qiáng)大的根系來吸收水分并運(yùn)轉(zhuǎn)至地上部分，或通過適量關(guān)閉氣孔或生長不滲透的角質(zhì)層來減少水分散失。旱稻長期直播于山坡旱地，完全依靠降雨灌溉，這種旱地沒有形成犁底層，當(dāng)植株受到干旱脅迫時(shí)，便加快其根系向下生長，以吸取地底深處的水分。有的傳統(tǒng)旱稻品種，根系可深達(dá)1 m以上，表現(xiàn)較強(qiáng)的避旱性。 此外，根的數(shù)量及根粗等特點(diǎn)也有利于根系吸水，地上部分葉片表面覆蓋葉毛和蠟質(zhì)層等有利于減少水分的散失。

耐旱性(drought tolerance)：指植株受到干旱脅迫且葉片水勢降低的情況下維持其生理代謝活動(dòng)的能力。例如：植株可通過細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累以增加滲透調(diào)節(jié)的能力，進(jìn)而維持較高的膨壓，最大限度地保證光合作用的正常進(jìn)行；植株在受到干旱脅迫時(shí)抗氧化能力、清除體內(nèi)所積累的有害物質(zhì)的能力增強(qiáng)。這樣，使植株組織器官在低水勢下仍有較多的束縛水含量，細(xì)胞受損傷小，以保持低代謝水平下較長時(shí)間的生存力。

復(fù)原抗旱性(drought recovery)：指植株在經(jīng)過一段時(shí)期的干旱脅迫并顯示出受旱癥狀之后，經(jīng)過供水而恢復(fù)生長能力。這主要指植株耐干化、耐脫水及恢復(fù)生長的能力，在田間往往表現(xiàn)在新葉或新分蘗的長出。

應(yīng)該指出，通過關(guān)閉氣孔減少失水和耐干化都是以降低產(chǎn)量為代價(jià)的[9]。事實(shí)上，植物的抗旱性往往是上述能力的綜合表現(xiàn)。在干旱的早期，避旱性起主要作用，而隨著干旱的加重，耐旱性被認(rèn)為是抗旱性的第二道防線[6]。

抗旱性極其復(fù)雜。當(dāng)植株遇到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的信號受體立即感受到這種外界信號，進(jìn)而產(chǎn)生能在細(xì)胞內(nèi)傳遞的第二信使，介導(dǎo)下游的蛋白質(zhì)磷酸化串聯(lián)物的磷酸化反應(yīng)，激活一系列轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控脅迫應(yīng)答的靶基因進(jìn)行表達(dá)，從而增強(qiáng)植株的抗旱性。

2.2 水分利用效率

水分利用效率是指水稻消耗單位水分所能產(chǎn)生的籽粒產(chǎn)量。水分利用效率與抗旱性是相互聯(lián)系而又完全不同的兩個(gè)性狀。水分利用效率主要涉及兩個(gè)生理范疇：一是植株維持正常生理代謝活動(dòng)所需的生理需水量；二是在一定水分狀態(tài)下的植株形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力。因此，水分利用效率不但與抗旱性密切相關(guān)，更與在一定的干旱條件下形成產(chǎn)量的能力相關(guān)。

水分利用效率高的品種不一定抗旱性強(qiáng)。例如，傳統(tǒng)旱稻雖然抗旱性較強(qiáng)，但由于產(chǎn)量太低，水分利用效率甚至低于現(xiàn)有高產(chǎn)水稻品種。抗旱性強(qiáng)同時(shí)產(chǎn)量高，則其水分利用率一定較高。研究表明，近年來育成的節(jié)水抗旱稻品種具有較高的水分利用效率。在同等產(chǎn)量水平下，秈型雜交節(jié)水抗旱稻‘旱優(yōu)73’較秈型雜交水稻‘H優(yōu)518’節(jié)水20%；粳型常規(guī)節(jié)水抗旱稻‘WDRl29’較同類型水稻品種‘揚(yáng)粳4038’節(jié)水40%[10]。

值得提出的是，水稻的抗旱性與水分利用效率是兩個(gè)非常復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，易受環(huán)境影響。迄今為止，國內(nèi)外學(xué)者圍繞抗旱性的遺傳基礎(chǔ)和分子調(diào)控機(jī)制做了大量的研究，發(fā)掘出一系列的抗旱相關(guān)基因，并對一些抗旱基因的功能進(jìn)行了較為深入的剖析，但遺憾的是，這些基因在實(shí)驗(yàn)室條件下尚能表現(xiàn)一定的效應(yīng)，但在大田往往增加抗旱性的效果不甚明顯。20余年來，雖然報(bào)道了大量的基因，但利用這些基因育成節(jié)水抗旱的水稻品種未見報(bào)道。

3 節(jié)水抗旱稻的科學(xué)內(nèi)涵與實(shí)際應(yīng)用

綜上所述，野生稻在向栽培稻的演化過程中，形成了兩類對土壤水分要求不同的生態(tài)型：旱稻早于水稻馴化，但受的關(guān)注較少，主要存在于自然選擇之中，富含節(jié)水、抗旱、耐直播相關(guān)基因；水稻是由旱稻或野生稻進(jìn)化而成，長期受到廣泛重視，通過嚴(yán)格的人工選擇，產(chǎn)量、米質(zhì)、對病蟲害的抗性顯著增強(qiáng)。如果能將旱稻和水稻的這些優(yōu)良性狀結(jié)合在一起，培育一種既高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)又節(jié)水抗旱的新品種，則可實(shí)現(xiàn)在“資源節(jié)約、環(huán)境友好”的基礎(chǔ)上，增加糧食產(chǎn)量，保障國家糧食安全。

3.1 節(jié)水抗旱稻的科學(xué)內(nèi)涵

節(jié)水抗旱稻是指一類結(jié)合了水稻和旱稻優(yōu)良特性的新的品種類型，它是在水稻科技進(jìn)步的基礎(chǔ)上，通過整合旱稻的節(jié)水、抗旱和耐直播等優(yōu)良特性而育成的。2010年，筆者正式提出了節(jié)水抗旱稻的理念[8]。2016年4月，中華人民共和國農(nóng)業(yè)部正式頒布實(shí)施《節(jié)水抗旱稻術(shù)語》行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 2862-2015)。

節(jié)水抗旱稻的主要遺傳背景來源于優(yōu)良水稻品種。經(jīng)過人類長期有目的的選擇改良，特別是60余年不斷的品種選育，育成了目前在世界范圍內(nèi)廣泛種植的大量的優(yōu)良水稻品種，不同性狀各具優(yōu)勢，形成各自的特色，如超級稻(產(chǎn)量潛力高)、優(yōu)質(zhì)米(米質(zhì)優(yōu)，可分為不同的米質(zhì)類型，如外觀、加工、食味、營養(yǎng)等)、抗病品種(如抗稻瘟病、白葉枯病等)、耐高低溫品種等等，有些優(yōu)良品種甚至將以上幾種優(yōu)良性狀整合在一起。

節(jié)水抗旱稻的節(jié)水性能是指在種植節(jié)水抗旱稻的整個(gè)生長發(fā)育期間，節(jié)約灌溉用水的能力，除水分利用效率外，還包括有效利用降水。水稻的不同生育期對水分的需求不同，一般來說，幼穗分化期對水分最敏感，遇旱常常造成減產(chǎn)，而苗期則對水分的需求相對較弱。通過調(diào)節(jié)生育進(jìn)程避免干旱的影響，或在干旱來到之前成熟，或其水分敏感期與雨季高峰一致，則可有效利用降水。

節(jié)水抗旱稻的抗旱性是避旱性、耐旱性和復(fù)原抗旱性的總和。不同節(jié)水抗旱稻品種在不同類型的抗旱性上存在差異，研究表明，避旱性與耐旱性具有不同的遺傳基礎(chǔ)。在生產(chǎn)上，往往以綜合抗旱性即在干旱脅迫下的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量來衡量品種的抗旱能力。

耐直播、易栽培是節(jié)水抗旱稻的另一主要特點(diǎn)。相對于一般水稻而言，節(jié)水抗旱稻更耐直播，可采用“旱直播旱管”的種植方式，即可以在旱地上直接播種，整個(gè)生育期不需淹水。這更有利于機(jī)械化種植。節(jié)水抗旱稻品種往往中胚軸的延長能力較強(qiáng)。在種子萌發(fā)過程中，位于幼苗胚芽鞘節(jié)與胚根基部之間的中胚軸組織的伸長有助于從土壤深處出苗，反映了品種的耐深埋能力?，F(xiàn)已育成的大多數(shù)節(jié)水抗旱稻品種，如‘旱優(yōu)73’，在埋土8 cm厚的情況下，依靠中胚軸伸長，可達(dá)到正常的出苗率。另外，節(jié)水抗旱稻根系發(fā)達(dá)，而且分泌有機(jī)酸的能力較強(qiáng)，有利于分解土壤中被固定的磷素，提高土壤磷肥的利用率。

3.2 節(jié)水抗旱稻的推廣應(yīng)用

節(jié)水抗旱稻的適應(yīng)性比水稻更為廣泛，不但能在水田進(jìn)行好氧種植(aerobic cultivation)，而且可在旱地、山坡地種植[11]，具有廣闊的應(yīng)用前景。

(1)水田種植，可改變傳統(tǒng)種植方式，實(shí)現(xiàn)資源節(jié)約，環(huán)境友好。

傳統(tǒng)水稻種植往往是育秧移栽，無論是人工插秧、機(jī)插秧還是拋秧，都要經(jīng)過兩個(gè)過程：一是育秧，二是轉(zhuǎn)運(yùn)到大田進(jìn)行移栽。全生育期除最高分蘗期短時(shí)期曬田外，大多數(shù)時(shí)期都是淹水種稻。這種種植方式不但勞動(dòng)強(qiáng)度大，效率低，更重要的是大量消耗水資源、增加面源污染和帶來大量的甲烷排放。

節(jié)水抗旱稻可實(shí)現(xiàn)旱直播旱管，全生育期可不淹水種植，如果降水豐富，特別是在水分敏感期有降雨，則完全不需灌溉。這種種植方式相對于傳統(tǒng)水稻種植，可節(jié)約淡水資源50%以上，少施化肥30%左右，減少面源污染，減少甲烷排放90%以上，同時(shí)降低種植成本和勞動(dòng)強(qiáng)度。

(2)旱地種植，可優(yōu)化調(diào)整種植結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)增值，農(nóng)民增收。

在中國長江、淮河流域以及其他地區(qū)，有大量的低洼易澇旱地，傳統(tǒng)上以種植玉米和大豆為主。這種旱地最顯著的特點(diǎn)是沒有排灌設(shè)施，遇降雨易形成澇害，導(dǎo)致農(nóng)作物大幅度減產(chǎn)甚至絕收。近年來，淮河流域發(fā)展基于節(jié)水抗旱稻的“玉改稻”(以節(jié)水抗旱稻取代玉米)種植模式，實(shí)現(xiàn)了旱澇保收?！坝窀牡尽眱?yōu)化了農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)。據(jù)調(diào)查，其經(jīng)濟(jì)效益相對于玉米種植增加75%～114.3%[11]。

(3)山改田種植，可拓展水稻種植空間，實(shí)現(xiàn)高質(zhì)量占補(bǔ)平衡。

目前，我國高度重視確保18億畝基本農(nóng)田的糧食生產(chǎn)面積。但是，一方面，這些面積的糧食生產(chǎn)難以滿足我國的糧食需要，尚需要大量進(jìn)口；另一方面，其他行業(yè)發(fā)展，特別是城市擴(kuò)容、道路建設(shè)等又占用了大量的良田。為保持基本農(nóng)田面積不變，有必要開拓新的農(nóng)田，進(jìn)行“占補(bǔ)平衡”。新開農(nóng)田主要為山坡地、灘涂地等，山坡地灌溉條件差，灌溉成本高，灘涂地往往需要大量洗鹽，且泡水才能種植。

節(jié)水抗旱稻抗旱，耐鹽堿，適合于新改田種植(圖2)。對于降雨量豐富的南方地區(qū)，可直接在山坡上種植(圖3)。

4 培育節(jié)水抗旱稻

培育節(jié)水抗旱稻的基本原則：在充分利用現(xiàn)在水稻育種成果的基礎(chǔ)上，建立科學(xué)的性狀鑒定篩選技術(shù)特別是抗旱性評價(jià)體系，通過“目標(biāo)性狀交叉選擇”，以充分整合高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、節(jié)水、抗旱和耐直播等特性。其基本要點(diǎn)如下。

圖2 山改田中的節(jié)水抗旱稻(左圖：浙江建德2020；右圖：浙江磐安2021)

圖3 山坡種植的節(jié)水抗旱稻(廣西宜州劉三姐鄉(xiāng)，2021)

(1)根據(jù)目標(biāo)區(qū)域確定育種目標(biāo)：選育品種的目的是適應(yīng)于生產(chǎn)所需，而不同生態(tài)條件與地理環(huán)境對品種的要求不同，因此，針對不同要求確定育種目標(biāo)十分重要?？偟膩碚f，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和對病蟲害的抗性是品種選育的基本目標(biāo)。針對抗旱性來說，在沒有犁底層的旱地和山坡地，避旱性是第一位的，而對于傳統(tǒng)水田，由于在長期淹水耕作下，形成了堅(jiān)硬的犁低層，根系難以穿透，耐旱性顯得更為重要。

(2)構(gòu)建核心親本群體：核心親本群體應(yīng)富含各類有利性狀，且遺傳多樣性好。值得注意的是，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等性狀，主要來源于目前在生產(chǎn)上推廣的優(yōu)良水稻品種。有些水稻品種，特別是耐逆性(如抗高低溫、耐鹽堿)好的品種，往往耐旱性較好。傳統(tǒng)旱稻則主要是貢獻(xiàn)其節(jié)水、抗旱(特別是避旱性)和易種(耐直播)的特性。值得提出的是，目前生產(chǎn)上推廣的一些節(jié)水抗旱稻品種或雜交組合親本，如‘滬旱7A’‘旱恢3號’等，在抗旱性、產(chǎn)量、米質(zhì)等性狀上表現(xiàn)優(yōu)異，可作為重要的親本。由于不同抗旱資源在不同抗旱性狀上表現(xiàn)優(yōu)異[11]，為進(jìn)一步提高綜合抗旱性，進(jìn)行不同抗旱性狀的重組與累加是一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)性工作。

(3)建立基于大田的抗旱性鑒定體系與標(biāo)準(zhǔn)：抗旱性是多基因控制的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)是品種基因型與生長環(huán)境相互作用的結(jié)果。環(huán)境條件對抗旱性的表達(dá)有著十分重要的影響，要準(zhǔn)確地鑒定品種的節(jié)水抗旱性，必須建立科學(xué)的鑒定設(shè)施和合理的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。鑒定設(shè)施必須最大限度地模擬大田生產(chǎn)實(shí)際，并可進(jìn)行有效的水分控制[13]。不同的抗旱性可采用相應(yīng)的鑒定與評價(jià)方法。鑒定避旱性可采用“籃子法”[14]，評價(jià)耐旱性可考察植株在水分脅迫下的滲透調(diào)節(jié)(可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等)和抗氧化(SOD和POD等)相關(guān)性狀。上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心建立的“基于土壤水分梯度”的抗旱性鑒定設(shè)施與標(biāo)準(zhǔn)，可在同一田塊實(shí)現(xiàn)對同一基因型進(jìn)行不同梯度的灌水處理，排除了在不同田塊進(jìn)行水旱兩種處理所存在的環(huán)境誤差，可較為準(zhǔn)確地評價(jià)植株的綜合抗旱性。

(4)常規(guī)雜交育種是培育節(jié)水抗旱稻的有效途徑。實(shí)踐證明，采用“水旱交(即水稻與旱稻雜交)”是目前培育節(jié)水抗旱稻的有效途徑。由于抗旱性的遺傳基礎(chǔ)極其復(fù)雜，涉及多個(gè)基因、基因網(wǎng)絡(luò)、基因間的互作、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、表觀遺傳以及修飾組等，采用“水旱交”結(jié)合在不同目標(biāo)環(huán)境下進(jìn)行選擇，可有效地將多個(gè)基因及其遺傳網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合。例如，為改良粳型保持系‘寒豐B’的抗旱性，筆者團(tuán)隊(duì)曾用節(jié)水抗旱稻品種‘滬旱3號’為供體，通過雜交與多代回交，育成抗旱保持系‘滬旱2B’?！疁?B’與‘寒豐B’的基因組遺傳相似性為84%，但繼承了抗旱供體的抗旱基因及其遺傳網(wǎng)絡(luò)。也就是說，通過常規(guī)雜交，結(jié)合目標(biāo)環(huán)境高強(qiáng)度脅迫篩選，可使抗旱基因及其網(wǎng)絡(luò)在世代中進(jìn)行傳遞[15]。

(5)分離群體進(jìn)行目標(biāo)性狀交叉選擇：培育節(jié)水抗旱稻要解決水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與節(jié)水抗旱的矛盾，實(shí)現(xiàn)重要性狀相關(guān)優(yōu)異基因的聚合，必須在不同的目標(biāo)環(huán)境中進(jìn)行性狀的交叉選擇。產(chǎn)量、米質(zhì)與抗病蟲性育種的基本原理和方法與水稻品種改良相同。就抗旱性而言，要充分考慮植株不但要在干旱脅迫下生存下來，而且還要獲得足夠的產(chǎn)量，因此，在育種后代的選擇過程中，針對不同的抗旱性，設(shè)置不同的目標(biāo)環(huán)境進(jìn)行目標(biāo)交叉選擇是育種成敗的關(guān)鍵。

如前所述，避旱性主要反映的是植株吸收水分的能力，也就是根系生長的能力。對于避旱性的選擇，宜在沒有犁底層的山地進(jìn)行。對于耐旱性的選擇，則要求在限制根系生長的條件下進(jìn)行，可在有犁底層的水田進(jìn)行斷水處理，從而選擇耐旱性。在高產(chǎn)栽培條件下進(jìn)行產(chǎn)量選擇，以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率[13]。

高強(qiáng)度的干旱脅迫篩選，是節(jié)水抗旱稻育種過程中的重點(diǎn)。事實(shí)上，即使是水稻品種，通過長期的旱地種植，其抗旱性也會(huì)增加。研究表明，將水稻品種在干旱條件下連續(xù)人工馴化，可產(chǎn)生大量的干旱誘導(dǎo)的表觀遺傳分化，馴化后代在干旱脅迫下，細(xì)胞損傷減少，活性氧清除酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，結(jié)實(shí)率提高[16]。

(6)標(biāo)記輔助選擇改良質(zhì)量性狀可提高加值育種的效率：基于節(jié)水抗旱稻的遺傳背景，利用分子標(biāo)記與全基因組輔助選擇，可快速實(shí)現(xiàn)節(jié)水抗旱稻質(zhì)量性狀如抗病蟲特性的加值改良。例如，為改良節(jié)水抗旱不育系‘申3S’的抗病蟲性，本團(tuán)隊(duì)利用‘申3S’為受體，‘R3’(帶有抗稻瘟病基因Pi9和抗褐飛虱基因Bph14)為供體，利用分子標(biāo)記進(jìn)行前景選擇，利用全基因組芯片(90 K)進(jìn)行背景選擇，至BC2F2代，對71個(gè)同時(shí)帶有Pi9和Bph14的單株檢測相似度，結(jié)果最低為89.35%，最高達(dá)93.35%，平均達(dá)到91.14%。從中選出的改良不育系(BC2F6)兼抗稻瘟病和褐飛虱。

‘旱恢3號’是一個(gè)優(yōu)良的節(jié)水抗旱稻雄性不育恢復(fù)系，利用‘旱恢3號’配組選育出多個(gè)優(yōu)良的雜交節(jié)水抗旱稻如‘滬優(yōu)2號’‘旱優(yōu)3號’‘旱優(yōu)73’和‘旱優(yōu)113’等，通過國家或省級新品種審定，已在生產(chǎn)上大面積推廣，但‘旱恢3號’抗病性較弱。為了提高‘旱恢3號’的稻瘟病和白葉枯病抗性，我們用‘旱恢3號’分別與攜帶抗稻瘟病基因(Pi9)和抗白葉枯病基因(Xa23)的親本材料雜交，兩個(gè)單交F1再進(jìn)行雜交、回交，結(jié)合分子標(biāo)記和形態(tài)性狀選擇，成功地實(shí)現(xiàn)了兩個(gè)抗性基因在‘旱恢3號’遺傳背景中的完美聚合[17](圖4)。

5 結(jié)語與展望

圖4 ‘旱恢3號’加值育種系譜圖。MAS：標(biāo)記輔助選擇；FS：前景選擇；PS：表型選擇；BS：背景選擇

水稻與旱稻是在長期的馴化過程中形成的兩種生態(tài)型。前者適合于水田栽培，通過長期的人工選擇，水稻的產(chǎn)量大幅度提高，但其抗旱性特別是避旱性喪失，形成長期淹水種植的習(xí)慣，導(dǎo)致水稻生產(chǎn)面臨資源與環(huán)境的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。旱稻主要生長于旱地，節(jié)水抗旱性強(qiáng)，但產(chǎn)量低，米質(zhì)差。節(jié)水抗旱稻是在優(yōu)良水稻品種的基礎(chǔ)上，引進(jìn)旱稻的節(jié)水、抗旱、耐直播的優(yōu)良基因所育成的新的品種類型，既可在水田不淹水種植，又可在旱地進(jìn)行旱播旱管栽培，可節(jié)水50%以上，減少甲烷排放90%以上，已在生產(chǎn)上大面積推廣，展示出廣闊的應(yīng)用前景。有必要進(jìn)一步加強(qiáng)對水稻節(jié)水抗旱性的深入研究，加快新品種的培育和配套栽培技術(shù)的研發(fā)。同時(shí)，需要加大對水稻節(jié)水抗旱重要性及節(jié)水抗旱稻科技知識的宣傳普及，健全節(jié)水抗旱稻全產(chǎn)業(yè)鏈，促進(jìn)基于節(jié)水抗旱稻的可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。

(2022年4月10日收稿)