宗亦臣，許承榮，鄒少英，蔡珍鳳 ，陳振蘭，周 群，林富榮，郭文英，鄭勇奇

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091； 2.合浦縣林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 合浦 536000； 3.廈門市園林植物園，福建 廈門 361003)

三角梅(Bougainvilleaspectabilis)隸屬于紫茉莉科(Nyctaginaceae)葉子花屬(Bougainvillea)，是一種自然分布于南美洲的常綠攀援灌木，又稱勒杜鵑、葉子花、寶巾花、九重葛、南美紫茉莉等，約有18個種，已被廣泛引種到全球熱帶和亞熱帶國家和地區(qū)[1]。三角梅在我國已有100多年引種和栽培歷史，主要用于城鄉(xiāng)綠化，分布于福建、廣東、廣西、云南、臺灣、香港和澳門等省份和地區(qū)，目前深圳、惠州、珠海、江門、廈門、北海、三亞、屏東等地均以此花為市花。目前，三角梅栽培品種已超過300個[2-3]。在生態(tài)和地理條件下的自然選擇和人工選擇會導(dǎo)致許多物種生長類型的種內(nèi)多樣性發(fā)展。因此，研究表型性狀多樣性，對三角梅品種分類和新品種選育具有重要意義。三角梅依據(jù)其株型、葉形、葉片大小、苞片形狀、苞片大小和苞片顏色等性狀來區(qū)分品種。這些表型特征在同一個品種內(nèi)會因環(huán)境影響而變化很大，增加了三角梅品種鑒定和分類上的難度。表型性狀的數(shù)量分類和多樣性評價已在月季(Rosaspp.)、秋海棠(Begoniagrandis)、核桃(Juglansregia)、木槿(Hibiscussyriacus)、銀杏(Ginkgobiloba)等園藝植物的分類和多樣性評價方面得到廣泛應(yīng)用[4-8]，分子標(biāo)記技術(shù)和全基因組測序工作也已在三角梅上有相應(yīng)報道。目前，三角梅和光葉三角梅(B.glabra)的葉綠體全基因組序列尚未公開[9-12]。三角梅高度不育，其不育機理尚不清楚[13]。目前，三角梅品種多為在栽培過程中發(fā)現(xiàn)的自然變異品種；加之三角梅在各地的分布相對分散，同物異名和同名異物的現(xiàn)象都有存在，制約了三角梅種苗產(chǎn)業(yè)的有序發(fā)展。本研究利用表型性狀觀測數(shù)據(jù)，評價其多樣性；篩選構(gòu)成品種特異性的主成分，并結(jié)合聚類分析等方法，對三角梅栽培品種進行聚類，為三角梅新品種選育提供參考。本項研究在表型性狀選擇上參考了國際植物新品種保護聯(lián)盟(UPOV)制訂的三角梅DUS測試指南[14]，以引進的52個栽培品種為試材，通過對植株形態(tài)、葉形、葉色、苞片形態(tài)和顏色等重要園藝性狀進行調(diào)查和分析，評價其表型性狀，旨在為三角梅表型與品種分類及新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)合浦縣，地理坐標(biāo)為109°14′14.4″E，21°39′1.4″N，海拔10～20 m，年均氣溫22～28 ℃，1月平均氣溫13～19 ℃，極端最低氣溫0～4 ℃，年降水量1 500～1 800 mm。試驗地土壤類型為磚紅壤，土層厚度約2.0 m，土壤pH值6.0。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

52個三角梅品種來自于中國林科院林業(yè)所與合浦縣林科所共建的三角梅種質(zhì)圃，為露天栽培3年生扦插苗，品種名稱和拉丁名詳見表1[15]。

表1 三角梅供試品種名稱Tab.1 CultivarnameofBougainvilleaforexperiment品種編號品種名稱和拉丁名品種編號品種名稱和拉丁名C1黃金斑葉紫(Bougainvillea‘MonSam’)C2大葉塔紫(Bougainvillea‘KualaLumpurBeauty’)C3軟枝白(Bougainvillea‘Shweta’)C4暗斑磚紅(Bougainvillea‘RainbowOrange’)C5綠葉櫻花(Bougainvillea‘ImperialDelight’)C6檸檬黃(Bougainvillea‘GoldenGlow’)C7同安紅(Bougainvillea‘MissManila’)C8重苞怡紅(Bougainvillea‘MaharaPink’)C9大斑葉塔紅(Bougainvillea‘Bilas’)C10斑葉塔紫(Bougainvillea‘PinkPixieVariegata’)C11塔紅(Bougainvillea‘PixiePink’)C12塔橙(Bougainvillea‘PixieOrange’)C13橙紅(Bougainvillea‘Afterglow’)C14皺葉深紅(Bougainvillea‘RaspberryIce’)C15重苞橙(Bougainvillea‘Roseville sDelight’)C16云南紫(Bougainvillea‘ElizabethAngus’)C17大葉紫(Bougainvillea‘Magnifica’)C18胭脂紅(Bougainvillea‘ZiniaBarat’)C19重苞怡錦Bougainvillea‘CherryBlossom’C20重苞粉(Bougainvillea‘LosBanosBeauty’)C21藍紫(Bougainvillea‘Formosa’)C22金斑大花深紅(Bougainvillea‘Suerkha’)C23金發(fā)女郎(Bougainvillea‘Blondie’)C24圓斑皺葉深紅(Bougainvillea‘RoyalBengalRed’)C25金邊嫣紅(Bougainvillea‘Savitee’)C26柔森卡(Bougainvillea‘Rosenka’)C27金心小花紅(Bougainvillea‘Milo’)C28灑金橙(Bougainvillea‘LouiseWathenMediopicta’)C29詹姆斯沃克(Bougainvillea‘JamesWalker’)C30巴特夫人(Bougainvillea‘Mrs.Butt’)C31狂歡節(jié)(Bougainvillea‘Fiesta’)C32拉斐泰(Bougainvillea‘Lafitte’)C33熱帶花束(Bougainvillea‘TropicalBouquet’)C34軟枝棗紅(Bougainvillea‘GloucssterRoyal’)C35綠葉棗紅(Bougainvillea‘GloucssterRoyal’)C36白苞(Bougainvillea‘Alba’)C37斯嘉麗奧哈拉(Bougainvillea‘ScarletO'Hara’)C38重苞棗紅(Bougainvillea‘Carmentica’)C39異葉三角梅(Bougainvilleaspp.)C40軟枝橙(Bougainvillea‘FirecrackerOrange’)C41暗斑宮粉(Bougainvillea‘RainbowPink’)C42沙斑藍紫(Bougainvillea‘ElizabethAngusVariegate’)C43大花橙紅(Bougainvillea‘LouiseWathen’)C44大花四季紅(Bougainvilleaspp.)C45怡錦(Bougainvillea‘CherryBlossom’)C46波伊斯玫瑰(Bougainvillea‘BoisdeRose’)C47重苞黃(Bougainvillea‘AussieGold’)C48暗斑大花深紅(Bougainvillea‘JuanitaHatten’)C49比芭(Bougainvillea‘Beba’)C50暗斑檸檬黃(Bougainvillea‘YellowWonder’)C51艾麗西亞(Bougainvillea‘Alicia’)C52圣地亞哥紅(Bougainvillea‘SanDiegoRed’)

2.2 研究方法

2021年3月至4月對供試品種進行質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的觀測和記錄。質(zhì)量性狀分級詳見表2，記錄株型、葉色、葉形、葉緣上卷、節(jié)間長、葉長、葉寬、葉柄長、苞片類型、苞片形狀、苞片顏色、花序梗長、苞片長和苞片寬。數(shù)量性狀采用現(xiàn)場直接取樣的方法進行測定，取樣數(shù)量≥18個。節(jié)間長、葉片長、葉片寬和葉柄長4個數(shù)量性狀取各品種植株中部外圍當(dāng)年生成熟葉測定；花序梗長、苞片長和苞片寬3個數(shù)量性狀取各品種盛花期花序觀測；株型以目測判定；苞片顏色參照英國皇家園林協(xié)會比色卡判定[16]；其余質(zhì)量性狀均選取植株外圍中上部成熟葉片、苞片等器官進行目測判定。

2.3 表型性狀設(shè)定與編碼

原始數(shù)據(jù)按表2進行后續(xù)編碼，對立的二元性狀用0和1表示有無；多態(tài)性狀取連續(xù)的整數(shù)0、1、2、3、4…進行編碼；數(shù)量性狀直接用其測量值表示。將所有品種的14個性狀數(shù)據(jù)錄入Excel表格。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)量性狀：7個數(shù)量性狀數(shù)據(jù)用SPSS 26.0軟件進行描述性統(tǒng)計，計算各品種對應(yīng)性狀平均值(M)和標(biāo)準(zhǔn)差(SD)，并利用M和SD計算變異系數(shù)(CV)。

質(zhì)量性狀：2個二元質(zhì)量性狀和5個多態(tài)質(zhì)量性狀按類型編碼列入數(shù)據(jù)矩陣，并與各品種數(shù)量性狀平均值一起組成三角梅表型性狀的原始數(shù)據(jù)矩陣。

數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化：利用SPSS 26.0軟件對原始數(shù)據(jù)矩陣進行標(biāo)準(zhǔn)化，標(biāo)準(zhǔn)化后所得向量矩陣用于性狀間的主成分分析和聚類分析。

多樣性指數(shù)(H)：依據(jù)各性狀中不同級別出現(xiàn)的頻率計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)，計算公式為:

表2 表型性狀及編碼Tab.2 Phenotypictraitsandcode編號表型性狀編碼類型編碼說明P1株型M0:直立;1:半直立;2:開張P2葉色B0:單色;1:嵌色 P3葉形M0:卵形;1:橢圓形;2:圓形P4葉緣上卷B0:無;1:有P5節(jié)間長N測量值(cm)P6葉長N測量值(cm)P7葉寬N測量值(cm)P8葉柄長N測量值(cm)P9苞片類型M0:單層;1:雙層;2:多層P10苞片形狀M0:窄卵形;1:中卵形;2:闊卵形;3:圓形P11苞片顏色M0:白色;1:綠色;2:黃色;3:橙色;4:紅色;5:粉色;6:紫色P12花序梗長N測量值(cm)P13苞片長N測量值(cm)P14苞片寬N測量值(cm) 注:M為多態(tài)性狀,取連續(xù)的非負(fù)整數(shù)進行編碼;B為對立的二元性狀,用0和1表示有無;N為數(shù)量性狀,無需編碼,直接取其測量值。

H=-∑PilnPi(i=1，2，3……)

(1)

式中：Pi表示某性狀第i個級別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比。

相關(guān)性分析：用Pearson檢測進行數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析；用Kendal檢測進行質(zhì)量性狀間的相關(guān)性分析；用Spearman檢測進行數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀間的分析。

主成分分析：使用SPSS 26.0軟件對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)降維后進行主成分分析，獲得主成分特征向量矩陣、累計方差貢獻率等主要評價指標(biāo)。根據(jù)各性狀在主成分中的特征向量值及標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，計算三角梅品種各成分因子得分(Fi值，i=成分因子序號)；根據(jù)各主成分因子在累積因子特征值(U)中的比值計算出各因子權(quán)重系數(shù)，最終計算出三角梅品種主成分綜合得分(F值)，計算公式為:

F=∑UiFi/U(i=1，2，3……)

(2)

式中：Ui表示第i個成分因子的累積因子特征值；Fi表示第i個成分因子得分；U表示累積因子特征值。

三角梅品種分組聚類：對52個品種進行Q型聚類分析，采用平方歐式距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，運用Ward聚類方法繪出分類結(jié)果樹狀圖[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 三角梅非花部分表型多樣性分析

3.1.1 株型 52個品種直立型有17個，占比為33%，生長特點為枝條直立生長，株型緊湊，單株占據(jù)空間較??；半直立型有13個，占25%，枝條上部整體表現(xiàn)為半開張，可用于盆栽、花廊、行道樹配植；開張型有22個，占42%，枝條或花枝質(zhì)地柔軟或呈擴張性生長，可用于樓宇立體綠化、坡面綠化等。

3.1.2 葉片質(zhì)量性狀 單色品種有43個，占83%；嵌色品種有9個，占17%，表明彩葉品種也成為了一個育種方向。僅從調(diào)查的品種看，彩色基本為明黃色，變色區(qū)域被綠色圍繞，呈鑲嵌狀。這種嵌色品種在緊湊矮小型品種上觀賞性更佳，在非花期間也有觀賞價值。卵形葉品種17個，橢圓形葉有28個，圓形葉7個，占比分別為33%、54%和13%；葉緣上卷的品種17個，其余35個均為葉緣平展品種。

3.1.3 非花部分?jǐn)?shù)量性狀 調(diào)查的52個三角梅品種，3種株型占比排序為開張型>直立型>半直立型；單色品種數(shù)量遠(yuǎn)多于嵌色品種；葉形為橢圓形的最多；1/3的品種有葉緣上卷的性狀；葉片最大的品種是‘異葉三角梅’，其葉長和葉寬均為最大值；絕大多數(shù)三角梅品種的節(jié)間長和葉柄長在品種之間的變異系數(shù)都在30%以上，表明這兩個性狀形態(tài)變化較大。對三角梅非花部分表型性狀進行遺傳多樣性分析結(jié)果顯示：多樣性指數(shù)H變化范圍在0.46～3.35之間(見表3)；H>1的性狀有株型、節(jié)間長、葉長、葉寬和葉柄長；葉長的多樣性指數(shù)最高，為3.53；葉色的多樣性指數(shù)最低，為0.46。這表明葉色性狀在三角梅育種中較為穩(wěn)定和單一，而葉片大小更受到育種者的關(guān)注。

3.2 三角梅觀賞性狀表型多樣性分析

3.2.1 苞片質(zhì)量性狀分析 苞片是三角梅最主要的觀賞性狀，在調(diào)查的品種中，單層苞片類型的品種豐富，占87%；圓形和闊卵形是最主要的苞片形狀類型，在品種中占70%；苞片顏色分布在7個色系中，其中紅色、粉色和紫色共有41個，占總調(diào)查品種數(shù)的79%；黃色和橙色品種有8個，占16%；白色和綠色的品種較少，只有3個。綜上所述，三角梅最多見的觀賞性狀表型為單層苞片，形狀多為闊卵形和圓形，顏色多為紅色、粉色和紫色。52個三角梅觀賞性狀多樣性指數(shù)H在0.39～3.13之間，H>1的性狀有苞片形狀、苞片顏色、花序梗長、苞片長和苞片寬。這一分析結(jié)果充分說明苞片是三角梅育種中最重要的表型指標(biāo)，也是選育新品種最重要的性狀指標(biāo)。

3.2.2 苞片數(shù)量性狀分析 花序梗長均值為2.33cm，品種間變異系數(shù)為31.6%；‘大花橙紅’花序梗長最大，‘大葉塔紫’最小。苞片長均值為2.98 cm，品種間變異系數(shù)為14.4%；‘暗斑大花深紅’苞片長最大，‘塔橙’最小(見表4)。52個三角梅品種中，花序梗長在品種間和品種內(nèi)均存在變異，是一個不穩(wěn)定的數(shù)量性狀；苞片長和苞片寬的品種間變異小于品種內(nèi)，即苞片大小可以作為區(qū)分品種的參考數(shù)量性狀。

表4 三角梅觀賞性狀多樣性分析Tab.4 FlowercharacteristicsdiversityanalysisofBougainvilleacultivars品種編號質(zhì)量性狀數(shù)量性狀P9P10P11P12P13P14均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%C10261.500.8053.32.900.3010.32.000.2010.0C20340.300.1033.33.300.309.12.300.3013.0C30101.300.5038.53.000.206.72.400.3012.5C40351.700.6035.32.650.5018.92.100.5023.8C50361.700.7041.23.500.4011.42.900.3010.3C60122.500.9036.03.300.309.02.800.3010.7C70364.401.2027.33.800.5013.23.200.5015.6C82211.900.7036.82.400.5020.81.700.3017.6C90142.000.6030.03.000.206.72.000.3015.0C100250.500.3060.01.900.2010.51.300.2015.4C110150.400.1025.03.500.308.62.300.5021.7C120150.500.1020.01.800.3016.71.200.3025.0C130332.000.8040.02.100.3014.31.800.2011.1C140042.000.2010.02.700.3011.12.100.209.5C152252.501.2048.02.500.5020.01.800.4022.2C160262.500.9036.03.300.4012.12.400.4016.7C170160.500.1020.01.900.4021.11.200.3025.0C180253.000.8026.73.700.308.12.800.3010.7C192152.400.9037.52.400.5020.81.700.4023.5C202151.800.6033.32.300.3013.01.800.3016.7C210161.900.3015.83.500.4011.42.400.4016.7C220343.801.3034.23.900.4010.33.400.308.8C230261.900.9047.43.400.102.92.800.207.1C240242.400.6025.02.700.4014.81.800.3016.7C250362.600.7026.92.500.4016.01.600.4025.0C260252.700.8029.63.200.5015.62.300.3013.0

續(xù)表4 三角梅觀賞性狀多樣性分析ContinuedTab.4 FlowercharacteristicsdiversityanalysisofBougainvilleacultivars品種編號質(zhì)量性狀數(shù)量性狀P9P10P11P12P13P14均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%C270262.900.4013.82.901.1037.91.800.2011.1C280352.100.8038.12.900.3010.32.400.4016.7C290352.200.8036.43.500.6017.12.800.4014.3C300342.100.7033.32.700.7025.92.000.4020.0C310343.201.4043.82.800.5017.92.300.4017.4C320342.100.209.54.100.204.94.200.204.8C330353.601.1030.63.500.6017.13.100.6019.4C340141.900.2010.53.900.307.73.200.103.1C350242.101.0047.63.200.8025.02.600.8030.8C360202.800.6021.43.000.3010.02.400.208.3C370332.700.7025.92.200.4018.21.800.5027.8C382142.401.0041.72.600.4015.41.900.3015.8C390343.701.1029.73.100.309.72.800.207.1C400132.401.1045.82.600.4015.41.900.3015.8C410362.200.7031.83.300.309.12.700.3011.1C420242.600.7026.93.700.4010.83.100.206.5C430234.501.4031.13.600.308.32.900.3010.3C440252.400.7029.22.600.9034.61.700.8047.1C452142.700.9033.32.200.4018.21.500.3020.0C460233.101.1035.52.200.104.51.600.106.3C472123.401.3038.22.300.4017.41.600.3018.8C480343.600.7019.44.300.5011.63.800.307.9C490051.100.3027.33.300.4012.12.900.3010.3C500222.900.8027.62.800.7025.01.900.5026.3C510351.900.4021.13.200.206.33.200.4012.5C520344.001.0025.03.500.9025.72.800.7025.0總資源2.330.7331.62.980.4214.42.330.3415.9多樣性0.391.681.633.133.052.81 注:P9為苞片類型,P10為苞片形狀,P11為苞片顏色,P12為花序梗長,P13為苞片長,P14為苞片寬。

3.3 三角梅性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(見表5)，株型(P1)與葉長(P6)性狀間存在顯著的低度負(fù)相關(guān)，直立型品種的葉長相對小，株型開張的品種葉長相對大。葉形(P3)與葉緣上卷(P4)、葉寬(P7)間存在顯著的低度正相關(guān)，葉形越接近圓形，其葉緣越容易上卷、葉寬越大。葉緣上卷(P4)與葉長(P6)存在極顯著的低度負(fù)相關(guān)，與花梗長(P12)、苞片寬(P14)存在顯著的低度負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉緣上卷的品種，其葉長、花序梗長和苞片寬相對較小。節(jié)間長(P5)與葉長(P6)、葉寬(P7)存在極顯著的中度正相關(guān)，節(jié)間長越大的品種，其葉片也越大；節(jié)間長(P5)與苞片形狀(P10)、花序梗長(P12)存在極顯著的中度正相關(guān)，節(jié)間越長，苞片形狀越圓、花序梗也越長；同時節(jié)間長(P5)與苞片寬(P14)也存在顯著的低度正相關(guān)。葉長(P6)與葉寬(P7)存在極顯著的中度正相關(guān)，與花序梗長(P12)存在極顯著的低度正相關(guān)，與葉柄長(P8)、苞片寬(P14)存在顯著的低度正相關(guān)。葉寬(P7)與葉柄長(P8)、苞片形狀(P10)、花序梗長(P12)存在極顯著的中度正相關(guān)，即葉片寬的品種其葉柄更長、苞葉更接近圓形、花序梗也更長。苞片類型(P9)與苞片長(P13)、苞片寬(P14)存在極顯著的低度負(fù)相關(guān)，與苞片形狀(P10)存在顯著的低度負(fù)相關(guān)。苞片形狀(P10)與花序梗長(P12)、苞片寬(P14)存在顯著的低度正相關(guān)，即越近圓形的苞片其花序梗越長、苞片越寬?；ㄐ蚬ｉL(P12)與苞片長(P13)、苞片寬(P14)存在顯著的低度正相關(guān)，即花序梗越長的品種，其苞片越大。苞片長(P13)與苞片寬(P14)存在極顯著的高度正相關(guān)。綜上所述，三角梅的14個表型性狀中，數(shù)量性狀間、數(shù)量性狀與部分質(zhì)量性狀間都存在相關(guān)性；葉色(P2)和苞片顏色(P11)這2個質(zhì)量性狀與其他性狀都沒有顯著的相關(guān)性，表明這兩個性狀在進化過程中受外界影響較小，是一個品種中相對穩(wěn)定的表型，是人們最直觀辨識品種的依據(jù)。

表5 性狀間相關(guān)性分析Tab.5 Correlationanalysisofcharateristics性狀P1P2P3P4P5P6P7P8P9P10P11P12P13P20.171P30.2370.063P40.1590.2230.306?P5-0.146-0.1120.182-0.202P6-0.296?-0.229-0.023-0.372??0.635??P7-0.135-0.1140.296?-0.1900.726??0.738??P80.080-0.0920.221-0.0410.1240.346?0.549??P90.142-0.1800.030 0.206-0.141-0.1930.0240.006P10-0.0710.0050.222 0.0400.376??0.2520.450??0.184-0.326?P11-0.0340.076-0.018 0.150-0.0700.115-0.125-0.023-0.1170.092P12-0.095-0.171-0.071-0.312?0.598??0.431??0.604??0.0230.0360.311?-0.263P13-0.148-0.0440.147-0.2490.2170.2720.203-0.010-0.429??0.2710.1310.332?P14-0.183-0.0750.208-0.288?0.305?0.275?0.268-0.021-0.423??0.354?0.0400.349?0.929?? 注:?表示性狀顯著相關(guān)(P<0.05);??表示性狀極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3.4 三角梅表型性狀主成分分析

對14個性狀進行主成分分析，求出各個主成分的特征值、方差貢獻率和累計貢獻率(見表6和表7)。特征值表示主成分影響力度大小。由表6主成分分析結(jié)果可知，前4個成分特征值分別為4.001、1.911、1.759、1.337，方差貢獻率分別為28.581%、13.647%、12.562%、9.551%，累積貢獻率為64.34%，代表了三角梅表型性狀的大部分信息。上述分析結(jié)果與過聰?shù)萚4]在60個月季品種11個表型性狀的主成分分析結(jié)果相似。將每個表型性狀載荷除以其對應(yīng)成分因子的初始特征向量值的平方根，得到各成分因子在各性狀指標(biāo)上的特征向量值，統(tǒng)計和計算結(jié)果如表7所示。第一主成分是最重要的主成分，其中葉寬(P7)、葉長(P6)、節(jié)間長(P5)、花序梗長(P12)、苞片寬(P14)和苞片長(P13)的特征向量絕對值較大，表明第一主成分基本反映了這些性狀的信息。第二主成分主要由苞片長(P13)、苞片類型(P9)和苞片寬(P14)等性狀決定。第三主成分主要由葉形(P3)和葉緣上卷(P4)等性狀決定。第四主成分主要由苞片顏色(P11)決定。貢獻率較大的形態(tài)學(xué)性狀是造成品種之間表型差異的主要因素，即三角梅品種間的差異主要表現(xiàn)在葉片大小、節(jié)間長、花序梗長、苞片大小、苞片類型、葉形、苞片顏色等性狀的不同。

表6 三角梅品種表型性狀主成分的特征值與貢獻率Tab.6 EigenvalueandcontributionratesofphenotypictraitsofBougainvilleacultivars成分初始特征值提取載荷平方和特征值貢獻率/%累積貢獻率/%特征值貢獻率/%累積貢獻率/%14.00128.58128.5814.00128.58128.58121.91113.64742.2281.91113.64742.22831.75912.56254.7901.75912.56254.79041.3379.55164.3411.3379.55164.34150.9927.08371.42360.9396.70478.12770.7895.63683.76380.6754.82088.58490.5614.00992.593100.3792.70495.296110.2812.01097.306120.2471.76399.069130.0810.57699.645140.0500.355100.000

表7 主成分分析各性狀的特征向量與貢獻率Tab.7 Eigenvectorsandpercentagesoffourteentraitsintheprincipalcomponentanalyses性狀編號第一主成分第二主成分第三主成分第四主成分P1-0.2680.1720.4880.349P2-0.196-0.2540.444-0.216P30.1860.1150.7440.311P4-0.3930.0810.642-0.072P50.7710.257-0.006-0.004P60.7740.246-0.19-0.314P70.8190.4780.131-0.084P80.3190.4570.27-0.312P9-0.3250.613-0.0580.312P100.572-0.0960.373-0.088P110.09-0.2030.252-0.689P120.6920.205-0.1040.400P130.617-0.6380.0740.228P140.661-0.5980.0930.268特征值4.0011.9111.7591.337貢獻率/%28.6013.6212.569.56累計貢獻率/%28.6042.2254.7864.34

三角梅品種主成分綜合得分F值最終計算公式為：

F=0.44F1+0.21F2+0.20F3+0.15F4

(3)

上述公式表明主成分綜合得分?jǐn)?shù)值不能以某一性狀為主要參考，需要綜合評價三角梅各表型性狀。從圖1可知，52個三角梅品種的主成分綜合得分的分布區(qū)間為(0.37，4.40)，主要集中于1.50～2.70，該分值段有27個品種。主成分綜合得分最高的品種是C39(異葉三角梅)，得分最低的是C10(斑葉塔紫)。‘異葉三角梅’在節(jié)間長、葉長、葉寬等3個性狀指標(biāo)的平均值都是最大，即主成分綜合得分也驗證了該品種株型和葉形較大；‘斑葉塔紫’在節(jié)間長性狀上的均值最小，其主成分綜合得分也表明了該品種株型較為緊湊。

圖1 52個三角梅品種主成分綜合得分分析Fig.1 Comprehensive scores of 52 Bougainvillea cultivars based on the principal component analysis

3.5 三角梅品種聚類分析

以O(shè)TU為分類基本單位對三角梅品種進行Q型聚類，以期分析各OTU間的親緣關(guān)系。對52個三角梅品種進行Q型聚類分析，結(jié)果如樹狀圖(見圖2)。由圖2可知，在等級結(jié)合線D=20處，52個三角梅品種被分為4大類，第1類包括C26、C35、C29、C7、C30、C37、C41、C34、C43、C6、C33、C39、C31、C51、C48、C52、C22、C36、C50、C40、C3、C11、C49、C16、C23、C18、C44、C46、C17、C1、C42、C9和C28，共33個品種；第2類包括C38、C45、C47、C19、C20、C15和C8，共7個品種；第3類包括C4、C5、C27、C13、C24、C25、C14、C32，共8個品種；第4類包括C2、C21、C10和C12，共4個品種。

圖2 52個三角梅品種的Q型聚類分析Fig.2 Q cluster analysis of 52 Bougainvillea cultivars

4 結(jié)論與討論

4.1 三角梅表型多樣性

三角梅品種以二倍體為主，基因組復(fù)雜[18]。表型與基因型關(guān)系密切，三角梅豐富的品種資源就是基因型調(diào)控下的展現(xiàn)。供試的52個品種均為國外引進的栽培品種，遺傳背景不相同。各品種在7個質(zhì)量性狀上的遺傳多樣性信息指數(shù)H分布在0.39～1.68，表明其表型性狀多樣性變化很大。各品種在數(shù)量性狀的變異系數(shù)均值為23.2%，變化范圍在14.4%～34.0%，變異系數(shù)均值小于20%的數(shù)量性狀葉長、葉寬、苞片長和苞片寬的變異數(shù)值均值在14.4～18.1之間，表明這4個數(shù)量性狀經(jīng)過長期的人為選擇，性狀表現(xiàn)較為穩(wěn)定；節(jié)間長、葉柄長和花序梗長這3個數(shù)量性狀，其變異系數(shù)的均值都超過30%，表明較易受環(huán)境等外界因素影響。對各性狀進行的相關(guān)性分析也表明，數(shù)量性狀之間、數(shù)量性狀與部分質(zhì)量性狀之間存在相關(guān)性，如苞片長與苞片寬之間存在極顯著的高度正相關(guān)，節(jié)間長與苞片形狀、花序梗長之間存在極顯著的中度正相關(guān)；同時其他大部分性狀間有顯著的低度正(負(fù))相關(guān)或不相關(guān)。這些相關(guān)分析結(jié)果也說明三角梅表型性狀可能受到多個功能基因的調(diào)控，但今后還需收集更多的觀測數(shù)據(jù)來驗證。

4.2 三角梅分類性狀選擇

通過對表型性狀的主成分分析，第一主成分的貢獻率為28.60%，前四個主成分的累計貢獻率達到64.34%。根據(jù)各主成分的貢獻率選出的影響較大的表型性狀，即葉片大小、節(jié)間長、花序梗長、苞片大小、苞片類型、葉形、苞片顏色是三角梅品種分類和新品種選育的最主要的標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)。使用Q型聚類分析的方法可將52個三角梅品種劃分為4個類群，被聚為一類的品種具有較多的表型一致性。運用主成分分析和聚類分析可以更客觀地評價表型性狀，減少主觀因素造成的偏差。

本研究結(jié)果只是針對在廣西合浦一個地點的數(shù)據(jù)評價。希望通過表型性狀分析，能為三角梅品種鑒別和新品種選育提供借鑒。