蓋盼盼，侯君佑，耿兵婕，張文靜，樊永惠，黃正來,2

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，安徽合肥 230036;2.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

近年來，隨著全球氣候變化，極端天氣頻頻發(fā)生。據(jù)統(tǒng)計，全球超過12%的農(nóng)業(yè)土地受到漬水脅迫的影響，造成農(nóng)作物產(chǎn)量嚴重受損。在我國的稻-麥輪作區(qū)，由于前茬多為水稻，土壤粘重，排水困難，透氣性差，由漬水造成冬小麥產(chǎn)量的損失超過20%；小麥生育后期經(jīng)常遭遇高溫脅迫，導致籽粒灌漿期縮短，粒重下降，一般減產(chǎn)10%～20%。一些地區(qū)與年份常會發(fā)生漬水和高溫的復合脅迫。

漬水使土壤缺氧，造成小麥根系對土壤養(yǎng)分的吸收減少，導致地上部無法得到足夠的營養(yǎng)，從而加速葉片衰老，減弱小麥光合性能，最終降低籽粒產(chǎn)量。研究表明，小麥灌漿期漬水6和9 d后旗葉的胞間CO濃度()較對照組分別高 7.2%和21.4%，凈光合速率()、蒸騰速率()和氣孔導度()均顯著降低，但漬水3 d時上述光合指標與對照的差異未達到顯著水平；小麥苗期漬水導致穗數(shù)減少，拔節(jié)期和孕穗期漬水后穗粒數(shù)降低，開花期漬水會引起千粒重下降。也有研究表明，開花期3～6 d進行漬水處理，漬水期間小麥旗葉光合能力減弱，但改善了灌漿后期的光合性能，延長旗葉功能期，漬水結(jié)束第9天時，比對照組高 13.77%。高溫脅迫會破壞細胞膜的穩(wěn)定性，導致小麥旗葉最大光化學效率(/)和實際光化學效率(Ф)值降低，造成光能過剩，產(chǎn)生光抑制或光破壞，進而減弱光合作用，抑制籽粒中光合產(chǎn)物的累積，最終降低粒重及產(chǎn)量。大田試驗條件下，灌漿期高溫處理15 d后，耐熱性強的石家莊8號和耐熱性弱的河農(nóng)341的旗葉SPAD值比對照組分別低 5.7%和6.2%，分別低18.7%和24.9%。

上述研究均為漬水和高溫單一因素對小麥光合特性和產(chǎn)量的影響，而有關(guān)兩者復合脅迫對小麥效應的研究鮮見報道。本研究擬探討花后漬水、高溫及其復合脅迫對小麥旗葉光合特性、成熟期干物質(zhì)積累量及其分配和產(chǎn)量的影響，以期為長江中下游小麥抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020—2021年小麥生長季在安徽省合肥市廬江縣郭河鎮(zhèn)安徽農(nóng)業(yè)大學皖中試驗站(117°01′E，30°57′N)進行。試點近5年及試驗年份小麥生長季月平均降水量和平均氣溫如圖1。

1.2 試驗設(shè)計

供試品種為揚麥18(相對耐漬、耐高溫)和煙農(nóng)19(相對不耐漬、不耐高溫)。采用盆栽試驗方法，盆缽高28 cm，直徑13 cm，底部帶有6個排水孔。供試土壤取自試驗基地田間耕作層表土，其中有機質(zhì)含量23.41 g·kg，全氮含量 0.99 g·kg，堿解氮含量121.00 mg·kg，有效磷含量33.60 g·kg，速效鉀含量356.00 mg·kg，pH值6.30。

將供試土壤過篩后，每盆稱取2.5 kg干土，將其與基肥混勻后裝入盆缽中，土層距盆口 2 cm。每盆施復合肥1.0 g(N+PO+KO含量≥51%)、尿素0.28 g(含N 46.4%)、有機肥25 g，于拔節(jié)期追施尿素0.19 g。2020年11月10日每盆播種3粒小麥種子，于3葉期定苗，每盆留苗2株。

于開花期設(shè)置正常生長(CK)、漬水(WL，花后0～7 d全天)、高溫(HL，花后0～7 d)、漬水+高溫(HL+WL)處理，每個處理25盆，共計100盆。漬水處理時用土筑坑，向坑中注水，保持盆內(nèi)水深超過土壤表面1～2 cm，待試驗處理結(jié)束后通過溝渠將多余的水分排掉，之后管理同正常生長的CK。高溫處理采用單層塑料膜大棚增溫的方法與漬水同期進行，高溫每天自10:00—16:00進行6 h，大棚周圍開有小口，以調(diào)節(jié)棚內(nèi)濕度，且棚內(nèi)掛有全自動溫度計，棚內(nèi)外日均溫度及差值如表1所示。處理時間天氣均為晴天，棚內(nèi)溫度比棚外平均高5.2 ℃。

圖1 試驗點2016-2021年小麥生長季溫度與降水量

表1 小麥高溫處理期間棚內(nèi)外溫度Table 1 Temperature inside and outside the shed under high temperature stress ℃

1.3 測定項目與方法

開花期選擇同天開花(小花率達到50%以上)、大小均勻的麥穗掛牌標記。

1.3.1 旗葉SPAD值測定

于開花期、花后7、14、21和28 d用SPAD-502葉綠素儀測定標記小麥的SPAD值，測3片旗葉，每片旗葉取上、中、下三個部位的均值。

1.3.2 旗葉光合指標的測定

于花后0、7、14、21和28 d上午9：00- 11：00，使用美國 PP Systems 公司的 CIRAS-3光合測定儀測定標記小麥旗葉的凈光合速率()、蒸騰速率()、氣孔導度()、胞間CO濃度()，每個處理測定3片旗葉；使用 PAM-2500 葉綠素熒光儀測定旗葉最大光化學效率(/)、實際光化學效率Ф，測定前黑暗適應 30 min，選擇葉片中部并避開葉脈，3次重復。

1.3.3 干物質(zhì)積累量測定

成熟期每處理取樣3盆，植株按莖稈+葉鞘、葉片、穎殼+穗軸、籽粒分開，于80 ℃烘至恒重，計算干物質(zhì)積累量。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

在成熟期，每處理取小麥3盆，調(diào)查有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，脫粒、自然晾干后，測定產(chǎn)量和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPS 7.05進行方差分析，用SPSS 17.0進行多重比較與相關(guān)性分析，采用Excel 2019繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后漬水(WL)、高溫(HL)及其復合脅迫對小麥光合特性的影響

2.1.1 對旗葉SPAD值的影響

品種、漬水、高溫及品種與高溫的交互作用均對SPAD值有極顯著影響(<0.01)。由圖2可知，同一時期，WL、HL和HL+WL處理均導致2個小麥品種旗葉SPAD值較CK下降。揚麥18的SPAD值，花后7 d時在不同處理間差異不顯著；花后14、21和28 d，WL、HL、WL+HL處理的SPAD值顯著低于CK(<0.05)。對于煙農(nóng)19，花后7和14 d，HL、HL+WL處理的SPAD值顯著低于CK，WL處理與CK差異不顯著；花后21和28 d時，WL、HL、HL+WL處理的SPAD值顯著低于CK。對于揚麥18和煙農(nóng)19，WL處理旗葉SPAD值較CK分別下降4.96%～30.61%和7.22%～ 16.52%，HL分別下降 6.29%～36.79%和 10.28%～33.81%，HL+WL分別下降 11.75%～44.89%和15.41%～52.33%。這表明漬水、高溫均會降低旗葉SPAD值，并且復合處理比單因素處理影響更大。

CK:對照; WL:漬水; HL:高溫; WL+HL:漬水+高溫；相同時間不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.1.2 對旗葉凈光合速率()、蒸騰速率()、氣孔導度()、胞間CO濃度()的影響

品種、漬水、高溫及漬水與高溫交互作用均對、、(品種、漬水與高溫交互作用除外)、有極顯著影響，品種與高溫交互作用對效應極顯著，3因素交互作用對效應極顯著。由圖3可知，花后7～28 d，WL、HL和WL+HL處理均導致2個小麥品種的旗葉凈光合速率()、蒸騰速率()和氣孔導度()顯著低于CK，且WL+HL處理均低于WL和HL處理，WL和HL處理間無顯著差異；花后21 d煙農(nóng)19各脅迫處理間的差異不顯著，揚麥18的在不同脅迫處理間差異不顯著。

同一時期，各脅迫處理下2小麥品種的較CK均有增加。對于揚麥18，花后7、14、21和 28 d各脅迫處理下的均顯著高于CK，整體表現(xiàn)為HL+WL>HL>WL>CK；煙農(nóng)19不同處理間的變化趨勢與揚麥18的變化趨勢基本一致(除花后14 d)。

綜上所述，漬水、高溫及其復合脅迫均不同程度降低小麥植株光合作用，且復合脅迫的降幅大于單一因素；高溫的降幅大于漬水。

圖3 不同處理條件下小麥旗葉光合參數(shù)

2.1.3 對旗葉最大光化學效率(/)、實際光化學效率Ф的影響

漬水和高溫對小麥旗葉/有極顯著影響，品種、漬水、高溫、漬水與高溫交互作用和3因素交互作用均對Ф有顯著或極顯著效應。由圖4可知，花后7、14、21 d，HL+WL處理下2小麥品種的/均顯著低于CK；WL、HL處理下的/差異不顯著。

花后7 d，揚麥18在不同各處理間旗葉Ф無顯著差異；HL+WL處理下煙農(nóng)19的Ф顯著低WL、HL、CK，WL和HL處理的Ф顯著低于CK，WL和HL處理間無顯著差異。花后14， HL+WL處理下2個小麥品種的Ф顯著低于CK，WL、HL處理間差異不顯著。花后 21 d，揚麥18的HL+WL處理Ф顯著低于CK，WL、HL處理間差異不顯著；煙農(nóng)19在不同處理間的Ф差異顯著。同一時期(除花后 0 d)，旗葉/、Ф總體均表現(xiàn)為CK>WL>HL>HL+WL。由此表明，漬水、高溫及其復合脅迫可不同程度減弱植株光化學效率，復合脅迫的危害大于單一脅迫，脅迫對煙農(nóng)19光化學效率危害度大于揚麥18。

圖4 不同處理下的光化學效率

2.2 花后漬水(WL)、高溫(HL)及其復合脅迫對小麥成熟期干物質(zhì)積累量的影響

由表2可知，小麥各器官的干物質(zhì)積累量受品種、漬水、高溫的影響均達到顯著或極顯著水平，3者互作對地上部干物質(zhì)積累量和粒重有顯著效應，其他交互作用對被測指標的影響均不 顯著。

各逆境處理均導致2個小麥品種莖稈+莖鞘+葉片干物質(zhì)積累量顯著低于CK，表現(xiàn)為CK>WL>HL>HL+WL，但提高了其占植株干物質(zhì)積累量的比例。對于揚麥18，WL與HL處理間的穗軸+穎殼干物質(zhì)積累量差異不顯著，HL+WL處理的穗軸+穎殼積累量顯著低于WL、HL、CK；對于煙農(nóng)19，各脅迫處理的穗軸+穎殼積累量顯著低于CK，WL+HL處理的穗軸+穎殼積累量顯著低于WL處理，WL與HL處理間無顯著差異，但提高了穗軸+穎殼占比。各脅迫處理均導致2個小麥品種籽粒干物質(zhì)積累量顯著降低于CK，表現(xiàn)為CK>WL>HL>HL+WL，且降低了籽粒占比。

表2 不同處理下小麥成熟期各器官的干物質(zhì)量和占比Table 2 Distribution and proportion of dry matter in various organs during wheat maturity under different treatments

2.3 花后漬水(WL)、高溫(HL)及其復合脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，不同處理間2個小麥品種的每盆穗數(shù)無顯著差異；與CK相比，WL、HL和WL+HL處理均導致穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量不同程度降低。各逆境處理下2個小麥品種的穗粒數(shù)顯著低于CK，HL、HL+WL處理的穗粒數(shù)不同程度低于WL處理，HL和HL+WL處理間無顯著差異。WL、HL和HL+WL處理下2個小麥品種的千粒重顯著低于CK，WL和HL處理間千粒重無顯著差異，HL+WL處理的千粒重顯著低于WL、HL處理。WL、HL和HL+WL處理下2個小麥品種的產(chǎn)量顯著低于CK；對于揚麥18，WL、HL和HL+WL處理間的產(chǎn)量差異顯著；對于煙農(nóng)19，HL+WL與WL處理間的產(chǎn)量差異顯著，HL處理與WL和HL+WL處理間的產(chǎn)量差異不顯著。這說明，單一高溫脅迫危害大于漬水，且復合因素對產(chǎn)量及構(gòu)成因素影響比單一脅迫大。

2.4 各光合指標與產(chǎn)量間的相關(guān)性

由表4、5可知，2個小麥品種的產(chǎn)量與其花后21 d的SPAD值、、、、/、Ф均呈極顯著或顯著正相關(guān)性；與呈極顯著負相關(guān)。由此可知，花后光合作用的強弱顯著影響小麥的產(chǎn)量。

3 討 論

小麥成熟籽粒的干物質(zhì)有20%～30%來自旗葉的光合作用，故生育中后期維持較高的旗葉光合速率非常重要。盆栽條件下，小麥揚花后進行12 h的高溫處理較對照增加了3.8%～27.3%。本研究得出，漬水和高溫降低了2個小麥品種的，二者結(jié)果不同可能與漬水和高溫進行的時長和測定時間有關(guān)。大田試驗條件下，小麥開花期進行10 d的漬水處理，較對照降低了旗葉、、及。與本研究結(jié)果不盡相同，可能一方面漬水和高溫會導致葉肉細胞光合活性降低、葉片光合速率降低，因而胞間CO濃度升高，另一方面與逆境處理的時長有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，漬水1 d小麥的無顯著變化，漬水6 d后下降了11.3%。與本研究的結(jié)果一致。總體來看，漬水和高溫復合脅迫對光合指標的影響大于漬水和高溫單一因素，而高溫對光合指標的影響程度大于漬水。

表3 不同處理條件下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 Effects of waterlogging and high temperature on root morphology, physiology and shoot accumulation of wheat

表4 揚麥18各光合指標與產(chǎn)量的相關(guān)性Table 4 Correlation of various photosynthetic indicators and yield of Yangmai 18

表5 煙農(nóng)19各光合指標與產(chǎn)量的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between various photosynthetic indicators and yield of Yannong 19

小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運以及分配受植物光合特性、生物脅迫以及非生物脅迫等的調(diào)控。本研究得出，漬水和高溫處理顯著降低了2小麥品種各器官干物質(zhì)的積累量及籽粒所占比例，提高莖稈+莖鞘+葉片、穗軸+穎殼所占比例，可能是漬水和高溫處理減弱小麥光合能力，進而影響植株干物質(zhì)積累；漬水和高溫導致光合產(chǎn)物運輸受阻，向籽粒輸送量相應減少，導致千粒重降低，最終導致減產(chǎn)，并且漬水和高溫復合脅迫對干物質(zhì)積累與分配的影響程度大于漬水和高溫單一因素，高溫對小麥干物質(zhì)的積累與分配影響程度大于漬水。

開花前6～8 d和開花期被認為是小麥對高溫脅迫最敏感的時期?；ê蟾邷爻霈F(xiàn)越早，光合減弱程度大，不實小穗數(shù)越多，千粒重下降越明顯，產(chǎn)量顯著下降。對小麥開花期至成熟期不同時間段分別進行5 d高溫處理，發(fā)現(xiàn)開花期和灌漿初期處理的穗粒數(shù)分別下降59.7%和 49.5%，受溫度影響程度顯著高于灌漿中期高溫處理；在施氮225 kg·hm條件下，開花期至灌漿中期對照日平均溫度17.1 ℃，增溫至日平均溫度22.7 ℃，與對照相比穗粒數(shù)降低11.6%，千粒重降低15.7%。本研究發(fā)現(xiàn)，花后0～7 d日平均氣溫增加5.2 ℃(26.61 ℃)，揚麥18穗粒數(shù)和千粒重分別下降18.15%、 12.90%，煙農(nóng)19穗粒數(shù)和千粒重分別下降 20.70%、12.97%。研究表明，不同生育期漬水均會造成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重不同成度的降低。本研究發(fā)現(xiàn)，WL處理對小麥穗數(shù)無顯著影響，對穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量影響顯著，表明開花期進行漬水處理時，分蘗數(shù)受漬水脅迫的影響較小。研究表明，灌漿期高溫造成產(chǎn)量下降的原因主要原因是千粒重的降低。本研究中，開花期進行高溫處理，兩個小麥品種的穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量均顯著降低。這是因為穗粒數(shù)是否降低與高溫脅迫時間段有關(guān)，灌漿前期對穗粒數(shù)影響較大，灌漿后期對穗粒數(shù)影響較小。揚麥18和煙農(nóng)19的WL、HL、HL+WL處理產(chǎn)量較其對照分別低12.00%、 29.83%、48.48%和29.82%、40.63%、52.77%，表明煙農(nóng)19降幅大于揚麥18，進一步說明揚麥18耐漬和耐高溫性優(yōu)于煙農(nóng)19。漬水和高溫脅迫對更多灌漿特性的影響需要進一步研究。