錢澤源

土壤有機碳儲量及其驅(qū)動因素研究綜述

錢澤源

（西北農(nóng)林科技大學(xué)風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院陜西咸陽712000）

文章對土壤有機碳儲量定義、作用及其計算方法進行了概述，從宏觀和微觀兩方面，綜合討論了地形、坡度、溫度、降水等地理因素，母質(zhì)、土地利用及管理等物理化學(xué)因素，天然植被、土壤微生物、土壤動物等生物因素對土壤有機碳儲量的貢獻和影響，以期為土壤功能性評估提供一定的科學(xué)依據(jù)。

土壤有機碳儲量；地理因素；物理化學(xué)因素；生物因素

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，對于維持全球生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有重要意義[1]。近年來，隨著全球氣候逐漸變暖，土壤碳循環(huán)、碳源及碳匯的形成及其驅(qū)動機制在國內(nèi)外受到了極大的關(guān)注，許多圍繞氣候變化、環(huán)境變化、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等的研究對土壤固碳潛力及其可持續(xù)性尤為重視。

土壤是植物生長發(fā)育的基質(zhì)，土壤功能的好壞影響著植物的生長狀況，土壤有機碳作為植物的營養(yǎng)輸送源，其儲量多少直接關(guān)系著植物的營養(yǎng)情況。土壤有機碳并不是單一的化合物，其來源廣泛，地表植被凋落物、植物根系分泌物、土壤腐殖質(zhì)以及土壤動物、微生物和植物遺體等都會最終形成土壤有機碳。有研究表明，土壤有機碳含量變化受多種生態(tài)環(huán)境因子和土壤理化因子的影響[2]。除此以外，合理的土地利用和管理方式也能提高土壤固碳能力，進而減少大氣中的二氧化碳。

土壤有機碳儲量是評估大氣碳強度的基礎(chǔ)，也關(guān)系著植被分布、氣候變化等。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，土壤碳儲量在水平分布和垂直分布兩個維度均有了不同尺度、不同層次的研究成果[2]。但是，國內(nèi)外對陸地土壤碳庫的研究普遍集中在土壤碳的積累、碳組分、轉(zhuǎn)化過程以及陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳潛力及其穩(wěn)定性方面[3]，而外界因素對土壤有機碳儲量的影響機制研究缺乏系統(tǒng)性總結(jié)，導(dǎo)致土壤碳評估存在著較大的不確定性?；诖?，本文對土壤有機碳儲量定義、作用及其計算方法進行詳細概述，并結(jié)合對土壤有機碳儲量影響較大的地理、物理化學(xué)和生物三個方面的因素，對其影響和貢獻進行綜合闡述，以期為土壤功能性及碳源、碳匯評估提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 土壤有機碳儲量概述

1.1 土壤有機碳儲量的定義及作用

土壤有機碳儲量是指在土壤碳庫中與大氣中的CO2頻繁交換后儲存在一定面積一定深度內(nèi)的土壤有機碳[4]。土壤有機碳的儲存過程是一個極其復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，首先植物通過光合作用將大氣中的CO2固定下來以供自身生長發(fā)育，隨后一部分通過地表植被凋落物、地下根系和其分泌物等轉(zhuǎn)移到土壤中，而另一部分被土壤中的微生物分解轉(zhuǎn)化為土壤有機碳。隨著時間累積，越來越多的碳進入到土壤中逐步匯集，最終在土壤層中形成土壤有機碳的大量積累，我們稱之為“土壤有機碳儲量”。土壤有機碳儲量至關(guān)重要，其一方面承擔(dān)著植物光合、呼吸、有機物積累的營養(yǎng)源供應(yīng)保障，對于植物生長至關(guān)重要；另一方面參與著全球碳循環(huán)，影響著大氣碳庫的變化，進而影響著氣候變化[5]。

1.2 土壤有機碳儲量的計算方法

1.2.1 精確計算

普遍認(rèn)為較為精確的計算土壤有機碳儲量的公式如下[6]：

式（1）中，為第層土壤有機碳儲量（t/hm2），SOC為第層土壤有機碳含量（g/kg），BD為第層土壤密度（g/cm3），D為第層土層厚度（cm），0.1為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。

由于土壤容重數(shù)據(jù)較為寬泛，且一般研究表層土壤，基本集中在0 cm～40 cm土層，而深層土壤采集難度大，通常利用土壤容重傳遞函數(shù)估算[7]。因此，該計算方法對于表層土壤適用性強。

1.2.2 估算

此外，土壤有機碳儲量估算方法也較為常見，主要包括土壤類型法、植被類型法、生態(tài)系統(tǒng)類型法、生命帶法、模型法[2-4]，詳見表1。由于土壤是一個復(fù)雜的綜合體，不同環(huán)境下的地理、物理、化學(xué)及生物因子有較大差異，因此土壤的空間變異性較高，這也造成了各種估算方法在具體研究中受到一定的限制，由此產(chǎn)生的研究結(jié)果的準(zhǔn)確性也會在一定程度上產(chǎn)生不確定性[4]。

土壤類型法是在采集土壤剖面數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，利用多種分類層次進行數(shù)據(jù)整合，再根據(jù)空間尺度的需要在土壤圖上確定相應(yīng)面積得到土壤有機碳儲量。土壤類型法數(shù)據(jù)需求單一、易獲得，計算方法簡便，且能夠反映出土壤母質(zhì)、土壤深度對有機碳的影響[2]，加上初期缺乏基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料，故在土壤有機碳儲量估算中應(yīng)用較為廣泛。但其也明顯存在采樣工作量大、周期長以及數(shù)據(jù)來源準(zhǔn)確性差等問題。另外，對于較大區(qū)域來說，空間較大使得土壤類型的空間分布較為復(fù)雜，在不同地區(qū)的氣候、植被和環(huán)境下表現(xiàn)出很高的土壤異質(zhì)性，如土壤質(zhì)地和生態(tài)系統(tǒng)碳輸入等差異較大，因此降低了估算的精度[2]；加上土壤類型和土壤的多樣性往往會被忽略，也會因此產(chǎn)生一定的誤差。近年來，多種分類單元已作為分類估算依據(jù)被引入，這有利于提高土壤有機碳的估算精度。

生命帶法是采用以緯度帶、降雨量和潛在蒸發(fā)率三個指標(biāo)為劃分依據(jù)的生命帶系統(tǒng)，對不同區(qū)域土壤有機碳儲量進行估算和差異性評價。其優(yōu)點在于能夠綜合氣候、地形等影響因素體現(xiàn)土壤有機碳儲量的區(qū)域差異，適用于跨度較大的研究區(qū)域，但對于小尺度的研究則不適用。同時，生命帶法劃分較為宏觀，偏向于關(guān)注氣候和地形因素，忽視了成土母質(zhì)的基礎(chǔ)作用，因此精確度不高，逐漸應(yīng)用較少。植被類型法和生態(tài)系統(tǒng)類型法是根據(jù)植被、生態(tài)系統(tǒng)的不同類型，在其對應(yīng)類型下計算土壤有機碳密度的分布面積。該方法的優(yōu)點是能綜合氣候、地理、植被等因素，直觀地呈現(xiàn)出不同植被類型、不同生態(tài)系統(tǒng)類型下的土壤有機碳儲量。需要注意的是，植被類型法忽略了相同生態(tài)系統(tǒng)中不同土壤類型所造成的土壤有機碳含量的差異等；生命帶法獲得定量化數(shù)據(jù)有較大難度，無法解釋土壤母質(zhì)在區(qū)域尺度上的變化情況；生態(tài)系統(tǒng)法對土壤的空間異質(zhì)性不作考慮。因此，上述三類方法僅適合在小范圍內(nèi)進行精確研究，而不適用于較大區(qū)域。此外，頻繁的人類活動使地表覆被類型發(fā)生較大變化，導(dǎo)致估算的誤差也變大。

模型法是基于大量的實測數(shù)據(jù)，以不同的模型性質(zhì)為依據(jù)，以不同的環(huán)境因素、氣候因素和土壤屬性數(shù)據(jù)等變量為影響因子，有些關(guān)注基礎(chǔ)經(jīng)驗數(shù)據(jù)，有的關(guān)注數(shù)據(jù)分布，通過建立相關(guān)的數(shù)學(xué)模型進行擬合、推算等來實現(xiàn)多因素有機碳儲量估算，目前主要有機理模型、經(jīng)驗?zāi)Ｐ?、混合模型和機器學(xué)習(xí)算法等。模型法的優(yōu)點是綜合考慮了影響土壤有機碳輸入和分解轉(zhuǎn)化的各類因子，因此準(zhǔn)確度較高，適用于大尺度的研究[2]。此外，模型法還能根據(jù)大量的實測數(shù)據(jù)進行模擬推測，判斷各種因子的貢獻和影響，預(yù)測土壤碳儲量動態(tài)變化趨勢，探討土壤有機碳儲量和土壤的固碳潛力，分析氣候變化對土壤碳儲量的綜合影響。但是，模型法所用到的實測值數(shù)據(jù)要求樣本量大、連續(xù)性強，模型建立過程較為復(fù)雜，難度較大[4]。

表1土壤有機碳儲量計算方法

計算方法優(yōu)點缺點 公式法精確度高深層土壤采樣難度大 土壤類型法數(shù)據(jù)需求單一、計算方法簡單，適于分類分析數(shù)據(jù)來源不一、土壤樣點需求量大、數(shù)據(jù)分析精確度低 植被類型法直觀呈現(xiàn)不同植被、生態(tài)系統(tǒng)類型對土壤有機碳儲量的影響忽略土壤空間異質(zhì)性，不適用于大尺度研究 生態(tài)系統(tǒng)類型法 生命帶法能體現(xiàn)區(qū)域差異性，有利于分析影響因素作用劃分尺度大、忽視母質(zhì)作用 模型法擬合度高、解釋變異性強需長期監(jiān)測數(shù)據(jù)作為研究支撐，研究門檻高、難度大

2 土壤有機碳儲量驅(qū)動因素概述

土壤有機碳一部分來源于土壤母質(zhì)，另一部分源自地上植被和土壤動物、微生物的分解轉(zhuǎn)化以及人工外力的翻耕和水肥作用。土壤母質(zhì)是土壤有機碳的先天來源，而地形因素如坡度、坡向、海拔、降水、溫度等共同決定了母質(zhì)條件。同時，地形因素通過參與有機碳的分解和轉(zhuǎn)化進程影響著土壤有機碳的儲量。物理因素如人為的土地利用管理，包括人工造林、土地翻耕、休耕、輪作、人工水肥等也影響著土壤有機碳的儲存?；瘜W(xué)因素涉及土壤母質(zhì)的成土因素以及土壤有機碳的分解、轉(zhuǎn)化和固定過程。生物因素包括土壤植物地上凋落物、腐殖質(zhì)和土壤動物、土壤微生物的活動以及尸體分解等一系列行為，均關(guān)系著土壤有機碳的儲量變化。這些地形、物理化學(xué)、生物因素相互作用，共同影響著土壤有機碳的儲量。

2.1 地理因素

在地理因素中，氣候是決定土壤有機碳儲量水平的關(guān)鍵因素之一。一方面，氣候條件通過影響植被類型及其生產(chǎn)力狀況進而影響了土壤有機碳的輸入水平；另一方面，分解和轉(zhuǎn)化土壤有機碳的主要驅(qū)動力離不開土壤微生物的作用，而氣候則通過影響土壤的水熱條件影響著微生物的活性，進而影響著土壤有機碳的分解和轉(zhuǎn)化進程[2]。在氣候因素中，降水和溫度對土壤有機碳的影響最為顯著，且在不同地區(qū)的影響大小有所差異[4]。這主要是因為溫度和降水對土壤有機碳的輸入與分解過程至關(guān)重要。肖輝林等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳儲量與降水量成正比，而與溫度成反比[9]。張勇等（2008）的研究表明，溫度對土壤有機碳密度的影響大于降水[10]。其中，溫度對土壤有機碳的影響主要源于海拔，而降水的影響主要是由緯度變化引起的。高楊等（2014）在全球宏觀尺度下對人工植被下的土壤有機碳固定儲存的研究顯示，土壤有機碳固定儲存所需要的時間隨著緯度升高逐漸增加[11]。這主要是因為溫度和水分直接決定了植被特征，而植物殘體的數(shù)量和性質(zhì)正是決定土壤有機碳儲量的主要因素之一。同時，溫度和降水參與著有機物的分解進程。劉苗等（2014）的研究表明，溫度對有機物分解影響更大，土壤呼吸與溫度呈正相關(guān)，而且在5 ℃～35 ℃呼吸的增加呈加速形式[12]。水分的影響則相對較為復(fù)雜，通常是在有機物分解轉(zhuǎn)化過程中通過提供潮濕環(huán)境來加速轉(zhuǎn)化。

坡度、坡位、坡向?qū)τ谕寥烙袡C碳儲量也十分關(guān)鍵。它們不僅通過影響溫度、土壤含水量、蒸散發(fā)來直接參與有機碳固定過程，還會通過地下水熱再分配影響地上植物的生長狀況進而改變凋落物數(shù)量、土壤動物及土壤微生物活動來參與土壤有機碳分解轉(zhuǎn)化過程。周鑫等（2016）的研究表明，下坡土壤有機碳儲量顯著高于上坡，陰坡則顯著高于陽坡[13]。海拔則主要通過影響降水、溫度來間接影響土壤有機碳轉(zhuǎn)化儲存。張彥軍等（2020）在太白山的研究表明，海拔梯度對土壤有機碳儲量影響顯著，且在不同土層深度，土壤有機碳儲量均隨著海拔梯度的增加而增加，增加幅度高達10％～88％[14]。

2.2 物理化學(xué)因素

成土母質(zhì)是土壤發(fā)生的前提，母質(zhì)類型是土壤的本底信息，關(guān)系到土壤容重、孔隙度、土壤有機質(zhì)含量等。有研究表明，來源于發(fā)育不同的土壤母質(zhì)的土壤，其有機碳含量明顯不同[15]。這主要是因為母質(zhì)不同造成了土壤顆粒組成差別較大，土壤黏粒吸附有機碳的能力明顯高于砂粒，加之不同母質(zhì)的酸堿度環(huán)境不同，進而影響了土壤有機碳的轉(zhuǎn)化速率[16]。周墨等（2013）的研究表明，成土母質(zhì)對土壤的化學(xué)成分、礦物組成、土壤質(zhì)地和物理化學(xué)性質(zhì)都產(chǎn)生影響，尤其是土壤中的Ca2+、Mg2+對于碳儲量穩(wěn)定性具有積極作用[17]。目前普遍研究認(rèn)為，成土母質(zhì)顯著影響表層土壤總有機碳和惰性有機碳的儲量[10,17]。

土壤理化因子則主要在局部范圍內(nèi)對土壤有機碳的分布及儲量產(chǎn)生影響。土壤含水率、質(zhì)地、容重、孔隙度、pH值、化學(xué)元素等理化因子都會對有機碳在土壤中的分布和積累過程產(chǎn)生影響。有研究表明，容重主要是影響土壤的透氣性和持水能力，它與土壤含水率和pH值一起，通過影響微生物活動強度來影響土壤有機碳的分解轉(zhuǎn)化；土壤質(zhì)地和土壤孔隙度則對土壤有機碳儲量的垂直分布有顯著影響；其余化學(xué)元素，如氮、磷、鉀等主要是通過影響植物的生長狀況及其地上生物量等方式來影響土壤有機碳的輸入源頭；土壤鹽度也會對土壤有機碳含量產(chǎn)生影響，鹽度小于15％的土壤，其有機碳含量高于鹽度大于15％的土壤[2]。

人類活動也是影響土壤有機碳儲量的因素之一，具體包括退耕還林、圍湖造田、過度放牧、植被破壞、濕地圍墾、開荒耕作、水肥作用等一系列改變土地利用方式或人為干擾手段等。土地利用方式的改變直接關(guān)系到地表覆被情況，干擾了原本生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)過程，改變土壤有機碳輸入來源及分解速率，顯著影響底層土壤活性、土壤有機碳蓄積速度和總有機碳的儲量[17]。其中，以圍湖造田、開荒耕作、草地開墾為代表的土地利用方式不僅會干擾原生植被的演替過程，引起大量土壤有機碳流失，還會改變土壤環(huán)境，加速土壤有機碳的礦化過程，致使有機碳儲量短時間內(nèi)快速下降，造成土壤退化[2]。這主要是因為上述土地利用方式使得地表裸露，地被覆蓋減少，僅靠農(nóng)作物收獲后殘留部分和地下根系等向土壤中輸入的有機碳非常少，主要依賴人工施加化肥和有機肥來增加土壤有機碳[18]。因此，農(nóng)地土壤有機碳集中在土壤表層。由于農(nóng)作物根系較弱，向下延伸能力較差，因此垂直方向上的土壤有機碳很大一部分來源于翻耕等農(nóng)業(yè)活動引起的表層有機碳向下層輸送。

放牧是草原的主要利用方式之一。研究表明，通常放牧樣地的土壤有機碳含量明顯較低，且土壤有機碳對放牧強度也具有不同響應(yīng)。其中，輕度放牧?xí)@著降低0 cm～20 cm土層的土壤有機碳含量；中度放牧?xí)@著降低0 cm～30 cm土層有機質(zhì)，包括氮、磷等；隨放牧強度的增加，0 cm～10 cm土層的有機碳含量嚴(yán)重降低。就土壤有機碳含量的空間異質(zhì)性來看，具體表現(xiàn)為中度放牧最大，輕度放牧次之，重度放牧再次之；空間分布的破碎程度則表現(xiàn)為中度放牧最大，重度放牧大于輕度放牧。中度放牧下的土壤有機碳含量具有強烈的空間相關(guān)性且異質(zhì)性斑塊呈破碎化分布[19]。這主要是因為過度放牧?xí)?dǎo)致草地初級生產(chǎn)力下降，引起土壤退化，從而導(dǎo)致土壤碳流失。

退耕還林還草、封山育林等對土壤有機碳固存具有積極意義。尤其是在土壤淺層0 cm～40 cm范圍的貢獻值較大。這主要是因為一方面林地土壤有機碳的來源較草地和農(nóng)田豐富，地表凋落物、植物根系分泌物、動物殘體及代謝物明顯較多，使得表層土壤有機碳得到有效輸入；另一方面，林地植物根系發(fā)達，水平延伸能力和向下扎根能力強，因此垂直方向上的土壤有機碳水平也較高。隨著退耕還林還草、封山育林等一系列舉措的推進，土壤有機碳固存得到明顯增加，尤其是人工植被的種植，使得深層土壤有機碳儲量得到提升。應(yīng)當(dāng)引起重視的是，不同的植物種類對土壤有機碳固存能力的影響差別很大，如在人工林中，核桃和側(cè)柏對土壤有機碳固定具有積極作用，而刺槐則具有虧缺效應(yīng)[20]，尤其是隨著時間的推移，其根系生長所需養(yǎng)分也增多，遠遠超過歸還土壤的有機碳。

2.3 生物因素

生物因素如地被凋落物、地上腐殖質(zhì)、植物根系及其分泌物、土壤動物及微生物是土壤有機碳的外來輸入源，對于土壤有機碳儲存十分重要。植被類型決定了土壤有機碳的垂直分布格局[2]。一般來說，植物物種多樣性越高，地上腐殖質(zhì)越豐富，土壤有機碳來源越充分，且有利于土壤有機碳積累[21]。任玉連等（2019）對南滾河國家級自然保護區(qū)典型植被類型下土壤有機碳儲量的研究表明，中山濕性常綠闊葉林土壤有機碳儲量最高，半常綠季雨林次之，溝谷雨林則最低[6]。史婷婷等（2011）在香溪河流域?qū)Σ煌愋屯寥赖挠袡C碳密度和碳庫進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植被覆蓋度越高，越利于有機碳的存儲[22]。植物物種豐富度也會影響土壤有機碳周轉(zhuǎn)速率，從而影響土壤有機碳儲量。這主要是因為不同植被類型下土壤的固碳能力具有較大差別。植被類型直接關(guān)系著土壤有機碳儲量輸入源的凈初級生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、總初級生產(chǎn)力、生物量和殘留物等；同時，不同類型的植被光合作用效率、光合產(chǎn)物的分配模式也有所差別；此外，不同類型植被產(chǎn)生的凋落物在土壤中分解速率差異較大，如植物的木質(zhì)素對有機碳分解起阻礙作用，木質(zhì)素含量較高的植物其自身分解速度較慢，也減緩了有機碳分解速度[2,18]。

土壤動物如螞蟻、蚯蚓等的活動一方面可以疏松土壤，提高土壤孔隙度，降低土壤容重，從而有利于植物根系生長，加快土壤呼吸；另一方面，土壤動物的死亡會生成新的有機質(zhì)，直接或間接地影響土壤中有機碳來源、碳庫分配過程以及有機碳庫的穩(wěn)定性等。通過改變土壤的微環(huán)境，土壤動物對土壤碳儲量的格局構(gòu)建起到了重要作用[23]。

土壤中的有機碳儲量是進入土壤中的植物殘體量以及在土壤微生物作用下分解損失量的平衡結(jié)果。土壤微生物群落十分龐大，包括真菌、細菌、放線菌等，其主要作為分解者參與土壤有機碳分解轉(zhuǎn)化過程。它對枯枝落葉輸入的響應(yīng)也因氣候類型、植被類型和土壤酸堿度而存在差異。就不同氣候類型來看，土壤微生物對枯落物輸入的響應(yīng)程度表現(xiàn)為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)＞溫帶季風(fēng)性氣候＞溫帶大陸氣候區(qū)的趨勢；就不同植被類型來看，土壤微生物對枯落物輸入的響應(yīng)程度呈現(xiàn)出闊葉林＞草地≈混交林＞針葉林的趨勢[24]。土壤微生物對土壤酸堿度環(huán)境也有一定的要求，pH值過高或過低均會抑制大部分微生物活動[2]；通氣不良時，也不利于土壤微生物活動，從而減緩?fù)寥烙袡C碳的分解作用。

3 結(jié)語

土壤有機碳儲量影響著土壤結(jié)構(gòu)，關(guān)系著植被生長，對于全球碳循環(huán)意義重大。地形因素、物理化學(xué)因素和生物因素共同耦合，通過影響母質(zhì)、改變土壤微環(huán)境、參與土壤有機碳分解轉(zhuǎn)化過程而共同影響土壤有機碳儲量。在今后的土地利用過程中，應(yīng)充分考慮地形因素產(chǎn)生的母質(zhì)基礎(chǔ)和地理氣候條件，合理調(diào)整植被類型以加強固碳能力；最大限度減少人為破壞，盡量避免翻耕引起土壤碳流失，增強土壤碳匯；加強生物多樣性保護，嚴(yán)禁生態(tài)脆弱區(qū)放牧、耕作等。

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10.3969/j.issn.2095-1205.2022.09.11

S153.62

A

2095-1205(2022)09-35-04

錢澤源（2001- ），女，漢族，江蘇南京人，本科在讀，研究方向為風(fēng)景園林。