王順利，張春華，戚建華，毛曉佩，孫永玉

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650233；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650233，3.國(guó)家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650233)

高山栲(Castanopsisdelavayi)又名滇錐栗，為殼斗科(Fagaceae)栲屬(Castanopsis)常綠喬木樹種，主要分布在我國(guó)云南、四川和貴州海拔1500～2800 m的山地[1]。其木材堅(jiān)久耐用，可供薪碳、建筑、枕木、車輛等用材；其果可食，根、莖皮、果實(shí)等可入藥[2]。高山栲是我國(guó)西南部半濕潤(rùn)常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)樹種之一，也是滇中高原和川西南山地區(qū)域的地帶性頂級(jí)群落，作為亞熱帶殼斗科栲屬中重要建群種，形成了中國(guó)特有的森林類型[3-5]。同時(shí)，高山栲也是生態(tài)公益林建設(shè)的優(yōu)良樹種，在水土保持、水源涵養(yǎng)和調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)服務(wù)功能方面具有重要作用。但由于受人類活動(dòng)的干擾，現(xiàn)存林分多為殘留的斑塊狀森林，林下自然更新狀況較差。因此，開展不同種源高山栲的光合特性研究，篩選出光合效率高、光合潛力大的高山栲種源，對(duì)高山栲植樹造林及生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)保護(hù)等具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究材料

試驗(yàn)點(diǎn)位于云南省昆明市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所(25.04°N、102.45′E)，海拔1891 m，年均降水量約為1011.8 mm，年均氣溫14.7 ℃，年均日照時(shí)間2200 h。依據(jù)高山栲實(shí)際地理分布，參考中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館中相關(guān)標(biāo)本采集的地理信息，確定高山栲核心分布區(qū)在滇中高原附近。本次供試的高山栲幼苗種源來自于核心分布區(qū)域內(nèi)的5個(gè)縣域，分別為：楚雄雙柏(SB)、大理賓川(BC)、臨滄永德(YD)、普洱鎮(zhèn)沅(ZY)、保山龍陵(LL)。各種源地基本信息詳見表1。

于2020年7月，按照隨機(jī)原則，選取5個(gè)種源的1年生高山栲實(shí)生苗(幼苗枝葉健康，無明顯的損傷和病蟲害痕跡)各30株，帶回試驗(yàn)地，使用規(guī)格為26 cm×20 cm×17 cm的容器進(jìn)行盆栽種植。盆土統(tǒng)一使用試驗(yàn)地內(nèi)基礎(chǔ)養(yǎng)分一致的紅土生土(pH值7.0、有機(jī)質(zhì)含量4.77 g·kg-1、全N含量1.87 g·kg-1、全磷含量1.06 g·kg-1、全鉀含量8.34 g·kg-1)。種植后置于露天環(huán)境下，每2 d澆水1次，定期除草(不施肥)。培育至2020年9月，幼苗生長(zhǎng)狀況穩(wěn)定開始測(cè)定各類指標(biāo)。

表1 高山栲種源采集地基本信息

1.2 研究方法

1.2.1 光合日變化測(cè)定 于2020年9月，選擇晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Lincolin，NE，USA)測(cè)定5個(gè)種源高山栲幼苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)等指標(biāo)，并計(jì)算光能利用效率(SUE=Pn/PAR) 和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。從每個(gè)高山栲種源中選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的苗木5株，每株隨機(jī)選擇2～3片葉進(jìn)行光合測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為8∶00—18∶00，每隔2 h測(cè)定1次，每片葉重復(fù)3次，連續(xù)測(cè)定2 d，結(jié)果取平均值。測(cè)定時(shí)CO2濃度、濕度和溫度均為自然狀態(tài)。

1.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定 于2020年9月，選擇晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合儀光響應(yīng)曲線測(cè)定程序測(cè)定5個(gè)種源高山栲幼苗在不同光強(qiáng)下的凈光合速率(Pn)。為避免發(fā)生中午強(qiáng)光抑制現(xiàn)象，測(cè)定時(shí)段控制在8∶30—11∶30，光合有效輻射梯度依次設(shè)定為1600、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1。每個(gè)光強(qiáng)下測(cè)定120 s，每片葉重復(fù)3次，每個(gè)時(shí)段測(cè)定2 d，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 25.0(IBM SPSS，USA，NY)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及相關(guān)性分析，采用Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源高山栲幼苗光合日變化特性

研究結(jié)果表明，高山栲5個(gè)地理種源的葉片凈光合速率日變化曲線呈雙峰型(圖1)，峰值出現(xiàn)在10∶00和16∶00，在2個(gè)峰值之間，即14∶00時(shí)的凈光合速率出現(xiàn)谷值，說明高山栲幼苗存在光合午休現(xiàn)象。5個(gè)種源的凈光合速率都在10∶00時(shí)達(dá)到一天中的最大值，此時(shí)凈光合速率從大到小依次為ZY(5.87 μmol·m-2·s-1)>LL(5.24 μmol·m-2·s-1)>SB(4.61 μmol·m-2·s-1)>YD(4.47 μmol·m-2·s-1)>BC(4.38 μmol·m-2·s-1)。5個(gè)種源的凈光合速率都在18∶00時(shí)達(dá)到一天中的最小值，此時(shí)凈光合速率從大到小依次為L(zhǎng)L(1.52 μmol·m-2·s-1)>ZY(1.46 μmol·m-2·s-1)>BC(1.02 μmol·m-2·s-1)>SB(0.86 μmol·m-2·s-1)>YD(0.54 μmol·m-2·s-1)。而日均光合速率從大到小排序?yàn)長(zhǎng)L(3.66 μmol·m-2·s-1)>ZY(3.36 μmol·m-2·s-1)>SB(2.85 μmol·m-2·s-1)>YD(2.84 μmol·m-2·s-1)>BC(2.56 μmol·m-2·s-1)。

高山栲氣孔導(dǎo)度與光合速率變化趨勢(shì)基本一致，在正午前較高，午后一直維持在較低水平。不同種源高山栲葉片氣孔導(dǎo)度呈單峰型變化趨勢(shì)，5個(gè)種源氣孔導(dǎo)度均在10∶00達(dá)到峰值，隨后呈逐漸降低的趨勢(shì)，最終于18∶00達(dá)到最小值。在12∶00—14∶00間，SB種源氣孔導(dǎo)度及凈光合速率下降幅度最大，同時(shí)其胞間CO2濃度上升與其它種源表現(xiàn)出明顯差異，這從側(cè)面說明不同種源高山栲經(jīng)過引種培育后在同一環(huán)境條件下，為適應(yīng)環(huán)境而做出了不同的生理響應(yīng)。不同種源高山栲胞間CO2濃度變化過程有所不同，但都在18∶00時(shí)達(dá)到最大值，LL、ZY、YD最低值出現(xiàn)在14∶00，BC、SB最低值分別出現(xiàn)在12∶00、16∶00。蒸騰速率變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度變化相似，即呈單峰變化，除YD種源在14∶00時(shí)最高，其余種源均在10∶00達(dá)到最大值，隨后逐漸降低，18∶00時(shí)達(dá)到最小值?？傮w來看，10∶00時(shí)高山栲呼吸作用較強(qiáng)，水分消耗較多，蒸騰速率較快，凈光合速率較高，此時(shí)段可能是高山栲根系生長(zhǎng)的重要時(shí)段。

圖1 不同種源高山栲光合參數(shù)日變化

2.2 不同種源高山栲幼苗光響應(yīng)特性

圖2 不同種源高山栲光響應(yīng)曲線(Pn-PAR)

隨著光合有效輻射的增加，各地理種源的凈光合速率都呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)(圖2)。各種源在光強(qiáng)低于800 μmol·m-2·s-1時(shí)，隨著光合有效輻射的增加，苗木的凈光合速率急劇增加；當(dāng)光強(qiáng)增加至800 μmol·m-2·s-1以上時(shí)，隨著光合有效輻射的增加，苗木的凈光合速率變化不大。這說明不同地理種源高山栲苗木的光飽和點(diǎn)為800 μmol·m-2·s-1，且為陽(yáng)性樹種。光強(qiáng)800 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率LL種源最大，為4.61 μmol·m-2·s-1；其次為ZY種源(4.38 μmol·m-2·s-1)、SB種源(4.11 μmol·m-2·s-1)、YD種源(3.56 μmol·m-2·s-1)；BC種源最小，僅3.48 μmol·m-2·s-1。由此得出，高山栲能應(yīng)用采伐跡地、裸地環(huán)境造林，對(duì)強(qiáng)日照有較好的適應(yīng)能力，其中LL種源的適應(yīng)性最強(qiáng)。

2.3 不同種源高山栲幼苗光能利用率日變化

不同種源高山栲苗木的光能利用率日變化總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。8∶00—14∶00，不同種源苗木的光能利用率逐漸下降，在12∶00時(shí)5個(gè)種源的光能利用效率較為接近；14∶00后不同種源高山栲苗木的光能利用率開始上升，并在18∶00時(shí)達(dá)到最高(圖3)。在5個(gè)種源中，LL種源的光能利用率最大，為0.022 mol·mol-1，且光能利用率日平均值為0.0056 mol·mol-1，二者顯著高于其它4個(gè)種源。這說明在相同自然條件下，LL種源對(duì)光照強(qiáng)度反應(yīng)的敏感程度高于其它幾個(gè)種源，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較好，有較寬的適應(yīng)性，既能充分利用弱光進(jìn)行光合作用，也能對(duì)強(qiáng)光有較高的利用能力，光照生態(tài)幅較寬，相比而言其潛在的光合作用較強(qiáng)。

圖3 不同種源高山栲光能利用率日變化圖4 不同種源高山栲水分利用率日變化

2.4 不同種源高山栲幼苗水分利用率日變化

不同種源高山栲苗木的水分利用率日變化復(fù)雜，但總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。10∶00—12∶00各種源水分利用率逐漸下降，14∶00—16∶00不同種源高山栲苗木的水分利用率開始上升(圖4)，其中LL種源的水分利用率在8∶00及18∶00時(shí)都處在較高水平，分別為2.03、1.68 mol·mol-1。這表明在弱光條件下LL種源的水分利用率更高，且在5個(gè)種源中，LL種源日均水分利用率也最高，為1.55 mol·mol-1，顯著高于其它4個(gè)種源。這說明在相同自然條件下，LL種源在水分利用方面最為優(yōu)異。

2.5 高山栲光合指標(biāo)的相關(guān)性

表2 高山栲幼苗光合指標(biāo)相關(guān)分析

由表2可知，高山栲幼苗葉片的Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)(R=0.990)，與Ci、Ta呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)但不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.532、-0.180，而與Tr、PAR的相關(guān)系數(shù)分別為0.646、0.369。這說明氣孔導(dǎo)度增加能顯著提高葉片凈光合速率，而Ci、Ta、Tr、PAR對(duì)高山栲Pn影響不大。另外，Tr與PAR間的相關(guān)系數(shù)為0.925，呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，說明有效光合輻射強(qiáng)弱是高山栲葉片蒸騰速率的決定因子，且蒸騰速率隨有效光合輻射的增加而顯著增強(qiáng)。其它因子間的相關(guān)系數(shù)介于-0.538～0.704之間，無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

幼苗時(shí)期是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最為敏感的階段，其生長(zhǎng)規(guī)律由遺傳特性在環(huán)境條件下的適應(yīng)性所決定[6-7]，光作為植物生長(zhǎng)、發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，在一定程度上能夠?qū)χ参锏墓δ苄誀町a(chǎn)生影響，與生長(zhǎng)發(fā)育階段和環(huán)境因子密切相關(guān)[8-11]。許大全[12]認(rèn)為，當(dāng)植物“午休”現(xiàn)象嚴(yán)重時(shí)，光合日進(jìn)程中沒有下午的第2個(gè)峰值出現(xiàn)，其峰值不是在中午，而是在上午的早些時(shí)候。本研究中各種源高山栲光合日進(jìn)程變化為“雙峰”型，不同于典型的“單峰”型，這表明高山栲在該時(shí)期“午休”現(xiàn)象不嚴(yán)重。Farquhar等[13]將植物“午休”原因歸結(jié)為氣孔限制型和非氣孔限制型。氣孔限制型主要表現(xiàn)為氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度同步降低。本試驗(yàn)中，10∶00—14∶00高山栲氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和光合速率同步下降，說明在此時(shí)間段高山栲的光合“午休”主要是氣孔限制型。此時(shí)段由于受外界條件影響，太陽(yáng)光照強(qiáng)烈，高山栲體內(nèi)水分供應(yīng)緊張，空氣濕度低，引起氣孔部分關(guān)閉，植物體內(nèi)CO2含量降低造成了光合作用的減弱，因此在夏季高溫時(shí)，可通過適時(shí)噴灌，促進(jìn)氣孔開放和蒸騰作用，以維持高山栲較強(qiáng)的光合性能。

5個(gè)種源高山栲的光飽和點(diǎn)為800 μmol·m-2·s-1，處于一般木本植物陽(yáng)生葉片的光飽和點(diǎn)范圍內(nèi)(600～1500 μmol·m-2s-1)[14]這表明高山栲在高光和有效輻射下光合作用能力較強(qiáng)，該結(jié)果與其光合日變化進(jìn)程中凈光合速率在上午10：00出現(xiàn)最大值的表現(xiàn)一致，這與閉鴻雁等[15]研究結(jié)果一致，可以從側(cè)面反映出高山栲屬陽(yáng)性樹種，能夠適應(yīng)較強(qiáng)的光。

李理淵等[16]研究表明，7—9月在低光強(qiáng)下，栓皮櫟林內(nèi)葉片對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，本研究結(jié)果與之相似，9月各種源高山栲對(duì)弱光利用能力較強(qiáng)，因此在高山栲種植過程中可使用遮蔭網(wǎng)遮陰，或適當(dāng)增加栽培密度使其獲得更大的光合積累。謝會(huì)成等[17]研究表明，栓皮櫟在生長(zhǎng)盛期(7—10月)時(shí)水分利用效率在上午和下午時(shí)較高，中午時(shí)較低。本試驗(yàn)中，各種源高山栲水分利用效率在8∶00—10∶00和16∶00—18∶00時(shí)段較高，這與前人研究結(jié)果一致，可能是由于栓皮櫟與高山栲為同屬植物，在生理上具有一定相似性。

本試驗(yàn)中，LL種源高山栲在試驗(yàn)地生境條件下經(jīng)過光照適應(yīng)，具有較快的凈光合速率。為減少?gòu)?qiáng)光照輻射帶來的高溫影響，高山栲葉片通過調(diào)整氣孔開閉來調(diào)控蒸騰速率的大小和胞間CO2濃度的高低，以平衡葉片溫度，從而減少?gòu)?qiáng)光輻射帶來的高溫傷害和生理干旱，實(shí)現(xiàn)凈光合速率的最大化，這反映出LL種源較高的環(huán)境適應(yīng)力。不同種源高山栲的光響應(yīng)參數(shù)變化趨于一致，但在相同光飽和點(diǎn)參數(shù)下，LL種源Pn值顯著高于其它幾個(gè)種源，表明LL種源能夠更好地利用弱光積累更多的有機(jī)物質(zhì)，這在一定程度上能夠促進(jìn)LL種源對(duì)環(huán)境適應(yīng)的調(diào)節(jié)能力，從側(cè)面反映出LL種源具有更強(qiáng)的光合潛能。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，在相同生境條件下，LL種源對(duì)光照強(qiáng)度反應(yīng)的敏感程度及水分利用效率均高于其它幾個(gè)種源，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較好，有較寬的適應(yīng)性，既能充分利用弱光進(jìn)行光合作用，也能對(duì)強(qiáng)光有較高的利用能力，光照生態(tài)幅較寬，相比而言其潛在的光合作用較強(qiáng)。

4 結(jié)論

1)不同種源高山栲光合日變化趨勢(shì)較為一致，隨著光照輻射的增加，凈光合速率上升，均呈雙峰型曲線，表現(xiàn)出光合午休現(xiàn)象。光合速率總體表現(xiàn)為L(zhǎng)L>ZY>SB>YD>BC。不同種源高山栲葉片對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)與Pn變化趨勢(shì)基本一致，即隨著光合有效輻射的增加Pn逐漸升高。當(dāng)光合有效輻射達(dá)到800 μmol·m-2·s-1時(shí)，各種源光合速率排序?yàn)長(zhǎng)L>ZY>SB>YD>BC。

2)各種源高山栲光合利用率均在18：00時(shí)到達(dá)最大值；不同種源間水分利用效率變化復(fù)雜，各種源均在8∶00時(shí)水分利用效率更高，相比而言LL種源日均光能利用率、日均水分利用率都較其它幾個(gè)種源要高。

3)綜合比較來看，在相同光照條件下LL種源凈光合速率更快，能夠適應(yīng)更廣泛的光，并且有較強(qiáng)的光能利用率和水分利用率，光合效率高，光合潛能大，可作為高山栲繁育的優(yōu)良種源。