武海雯， 陳軍華， 吳亞琦，張會龍， 朱建峰， 楊秀艷

（中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所，北京海淀 100091）

畜牧業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展已成為保障國家食物安全、繁榮農(nóng)村經(jīng)濟(jì)、促進(jìn)農(nóng)牧民增收的必由之路，在建設(shè)現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)和提高人民生活水平方面發(fā)揮著重要作用。國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2020年，我國畜牧業(yè)總產(chǎn)值突破4萬億元，約占農(nóng)林牧漁業(yè)總產(chǎn)值的30%，比2019年增長了21.2%，呈現(xiàn)快速發(fā)展態(tài)勢。我國每天需要消耗肉2.3×108kg、禽蛋8×106kg、牛奶1×108kg（三農(nóng)堂，2015）?！吨袊r(nóng)業(yè)展望報(bào)告（2020-2029）》中指出，未來10年，肉類、禽蛋、奶制品和水產(chǎn)品的國內(nèi)總消費(fèi)量分別預(yù)計(jì)增長20.7%、8.9%、39.5%和9.8%，畜牧產(chǎn)品的市場需求巨大。但是，我國畜牧業(yè)的發(fā)展存在著眾多制約因素。首先，飼草資源不足。盡管我國草原面積高達(dá)4×108hm2，但受地理和氣候條件的約束，存在草產(chǎn)品時(shí)空分布不均衡、適宜放牧?xí)r間短、平均載畜率低等問題；同時(shí)，長期盲目開荒及超載放牧導(dǎo)致草地資源破壞和草場退化嚴(yán)重，從而造成飼草供應(yīng)不足（蔡小艷等，2016；王梓貞等，2015）。其次，飼料糧供應(yīng)不足。我國的飼料來源主要依靠糧食生產(chǎn)，飼料糧的消費(fèi)占糧食消費(fèi)總量的近50%，80%以上的玉米用作飼料（李德發(fā)，2018）。然而，人口多耕地少，“人畜爭糧”的矛盾日益凸顯，飼料糧產(chǎn)能嚴(yán)重不足（王梓貞等，2015）。飼料糧的增長對我國糧食供需平衡影響越來越大（王明華，2021）。

為解決飼料短缺問題，自2000年后，國內(nèi)養(yǎng)殖企業(yè)開始大規(guī)模從國外進(jìn)口糧食和飼草，我國逐漸成為世界第一大飼料消費(fèi)國。國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，我國飼料主要原料之一的大豆，其進(jìn)口依存度連續(xù)8年超過80%，2020年的進(jìn)口量首次突破1億t，同比增幅11.7%，且從長遠(yuǎn)看，大豆進(jìn)口數(shù)量仍將會維持在較高水平。玉米也是主要飼料糧，根據(jù)海關(guān)總署的數(shù)據(jù)，我國2020年進(jìn)口了創(chuàng)紀(jì)錄的1130萬t玉米，比上年增加了135.7%，市場預(yù)計(jì)玉米進(jìn)口未來依然強(qiáng)勁。2020年，我國進(jìn)口苜蓿干草135.91萬t、燕麥33.47萬t（同比增加39%），說明我國對國外高端飼草的依賴度較高（王天威等，2021）。伴隨著強(qiáng)勁進(jìn)口，主要飼料原料價(jià)格紛紛上漲，涵蓋了玉米、豆粕、菜籽粕、棉籽粕等眾多產(chǎn)品，其中玉米和豆粕等價(jià)格更是屢創(chuàng)新高。進(jìn)口飼料價(jià)格飛漲導(dǎo)致畜牧產(chǎn)品成本不斷上升，再加上全球氣候變暖、國際糧食市場動蕩、國外同類產(chǎn)品沖擊等原因，更加劇了我國畜牧業(yè)生產(chǎn)的困境。

面對我國飼料短缺、土地資源緊張的難題，著力開發(fā)抗逆植物資源和邊際土地，挖掘能在困難立地生長的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)木本和草本飼料已迫在眉睫。鹽生植物是植物飼料的重要組成部分，作為一種“綠色蛋白”來源，已成為綜合生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營養(yǎng)價(jià)值為一體的飼料類型（Memmott等，2011）。近年來，飼料樹和灌木飼料已成為發(fā)展可持續(xù)畜牧生產(chǎn)的熱點(diǎn)之一（石鴻輝等，2018），其中灌木類、半灌木類木本飼料資源更是被稱為“綠色黃金”。我國擁有豐富的鹽生灌木、半灌木和草本植物資源，且鹽堿地面積廣大，發(fā)展鹽堿地畜牧業(yè)前景廣闊，不但能夠大大擴(kuò)充飼料來源，不與糧食作物爭地，還可以改良土壤、保持水土、防風(fēng)固沙，增加生態(tài)效益（蔡小艷等，2016）。

1 鹽生植物飼料資源

鹽生植物是指能在鹽濃度200 mM或更高NaCl的環(huán)境中存活并繁殖的植物，約占世界植物區(qū)系的1%（Flowers等，2008）。鹽生植物在世界上許多資源稀缺的地方都是非常重要的飼料來源。尤其是在干旱和半干旱地區(qū)，鹽生植物作為飼料已有千年的歷史，常被用作干旱儲備或用來填補(bǔ)放牧系統(tǒng)內(nèi)周期性的飼料短缺（Shaer，2010）。南歐、敘利亞和澳大利亞等地用濱藜來填補(bǔ)夏秋飼料缺口；阿根廷門多薩平原地區(qū)用濱藜來填補(bǔ)冬季早期的飼料短缺，用海蓬子的籽粕作為混合飼料中的替代蛋白質(zhì)補(bǔ)充（Norman等，2012；Shaer，2010）；俄羅斯和中亞地區(qū)用鹽生草本植物修復(fù)干旱區(qū)退化草原（Shamsutdinov等，2008），在干旱區(qū)引進(jìn)鹽生灌木（Shamsutdinov等，2021）以飼養(yǎng)牛、羊、駱駝等牲畜。澳大利亞的西部、南部、維多利亞及新南威爾士受鹽堿危害的地區(qū)，栽植有5萬hm2以濱藜植物（Saltbush）為主的灌木林作為飼料林，另有約400萬hm2的鹽堿地具有發(fā)展鹽生灌木飼料林的潛力（Lefroy等，2002）。巴基斯坦大約有95種鹽生植物可作為飼料，68種草本植物都可以被牲畜采食（Khan等，2006），其中Panicum turgidum用EC 10～15 mS/cm的鹽水澆灌條件下，每年生物量產(chǎn)量可達(dá)60000 kg/hm2（鮮重）（Khan等，2008），且具有與玉米同樣的營養(yǎng)價(jià)值和飼喂效果，可以完全代替玉米作為駱駝、牛等牲畜的飼料（Khan等，2009）。 國外干旱-半干旱區(qū)常用的鹽生飼料（表1）多為草本植物，以藜科和禾本科牧草為主；喬灌木相對較少，以干旱-半干旱區(qū)常見的檉柳、白刺、鹽節(jié)木、梭梭等為主；少數(shù)紅樹林樹種，如白骨壤、桐花樹等也可用來飼喂駱駝，這些植物多數(shù)在我國也有分布。

表1 國外干旱-半干旱鹽堿地區(qū)常用的鹽生飼料植物

我國也擁有豐富的鹽生植物資源，覆蓋71科，242屬，共587種，其中，藜科、菊科、禾本科和蝶形花科的鹽生植物就占到總數(shù)的52.3%（Zhao等，2011）。這些植物中的很多種都具有較高飼用價(jià)值，如藜科的紅葉藜（Chienopodium rubrum）、野榆錢菠菜（Atriplex aucheri）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、鹽角草（Salicornia europaea）、高堿蓬（Suaeda altissima）在新疆地區(qū)常作為飼料（李梅梅等，2017）；寧夏鹽池地區(qū)種植的禾本科垂穗披堿草（Elymus nutans）、沙生冰草（Agropyron desertorum）（賈倩民等，2014），東北鹽堿地區(qū)種植的羊草（Leymus chinensis）（仝淑萍等，2019），西北旱區(qū) 的 鹽 生 草 （Halogeton glomeratus）（喬 蕤 等，2019）等都是優(yōu)良的牧草。趙可夫等（2001）在《中國鹽生植物資源》中列舉了部分可作為飼料和牧草的鹽生植物（表2），以禾本科、藜科和豆科草本植物為主，同時(shí)兼具防風(fēng)固沙、水土保持、綠化觀賞、藥用食用等多種功能。

表2 我國部分鹽生飼料植物資源

在我國鹽生植物中，喬木、灌木及半灌木種數(shù)量超過120種（趙可夫等，2013）。灌木、半灌木類木本飼料所含的營養(yǎng)物質(zhì)十分豐富且生物量高，能較快地萌生或根蘗再生成林，放牧砍伐后再生能力強(qiáng)，枝葉產(chǎn)量高，嫩枝葉營養(yǎng)豐富，適口性好，不僅能為畜禽提供營養(yǎng)豐富的飼料，而且四季都能為家畜放牧利用，與草本植物相比具有耐踐踏、耐牧、耐啃食和耐刈割的特性（李滿雙等，2015）。灌木、半灌木飼料在干旱、半干旱地區(qū)及荒漠地區(qū)是家畜獲得營養(yǎng)的重要飼料來源，如胡枝子屬、錦雞兒屬、梭梭屬、檉柳屬、沙拐棗屬的多種灌木、半灌木就是干旱草原及荒漠地區(qū)的良好飼用植物（孫姍姍等，2020）；合頭草、梭梭和短葉假木賊是荒漠地區(qū)駱駝的三大抓膘植物（《中國植物志》編委，1990），其他牲畜也可采食；豆科灌木的幼嫩枝葉在年降水量少于400 mm的地區(qū)是家畜不可缺少的飼料（李滿雙等，2015）。在冬季和早春枯草季節(jié)，常綠灌木飼用價(jià)值更大，如四翅濱藜，葉、枝、果各類牲畜一年四季均喜食，是很好的抓膘植物，尤其是在雪后，四翅濱藜不易被雪掩埋，可以提高牧區(qū)的抗災(zāi)能力（李小燕等，2010）；駝絨藜是干旱荒漠區(qū)良好的飼用植物，在天然草場上，是羔羊采食的抓膘牧草，駱駝、山羊、馬四季均食；冬春季大面積的天然駝絨藜放牧場對抗災(zāi)保畜具有非常重要價(jià)值；華北駝絨藜與蒙古冰草+木地膚或其他旱生牧草組合在干旱區(qū)（＞200 mm降雨量）建植旱作人工草地的效果頗佳，是理想的放牧場或打草地（李敬忠等，2012）。近年來，我國各地建立了很多人工灌木草地，如內(nèi)蒙古大力種植檸條、沙柳、羊柴；新疆重視發(fā)展優(yōu)苔菜、木地膚；陜西重點(diǎn)推廣檸條、羊柴、紫穗槐；山西著重發(fā)展檸條、沙棘；甘肅和寧夏發(fā)展沙篙、花棒、梭梭等（李滿雙等，2015）。鹽生灌木在干旱-半干旱鹽堿區(qū)具有廣闊的應(yīng)用前景。

（續(xù)表2）

（續(xù)表2）

目前，我國對鹽生飼用植物開發(fā)利用形式以放牧為主，對其進(jìn)行綜合評價(jià)并開發(fā)飼料產(chǎn)品的研究多限于小型試驗(yàn)和局部地區(qū)，尚未形成規(guī)模產(chǎn)業(yè)，且植物種類局限于少數(shù)西北干旱區(qū)多年生鹽生植物和沿海地區(qū)少數(shù)一年生的鹽生植物（李梅梅等，2017）。

2 鹽生植物的營養(yǎng)價(jià)值

2.1 高鹽條件下鹽生植物的生物量大 鹽生植物最顯著的特點(diǎn)就是具有卓越的攝收、蓄積和忍耐大量鹽分的能力，即使在高鹽條件下也能夠有很高的生物量。紫菀在土壤鹽度40 mM下年鮮草產(chǎn)量能達(dá)140 kg/m2，大濱藜在土壤鹽度500 mM下年干重能達(dá)到1.8 kg/m2，三角葉濱藜在土壤鹽度150 mM下年鮮重達(dá)到21.3 kg/m2，豬毛草在土壤鹽度500 mM下年干重為1.7 kg/m2，海蓬子在土壤鹽度500 mM下年產(chǎn)草干重為1.5 kg/m2，鹽角草在土壤鹽度100 mM下的年鮮草產(chǎn)量可達(dá)15 kg/m2，Sarcocornia fruticosa在 土 壤 鹽 度100 mM下的年鮮草產(chǎn)量可達(dá)28.0 kg/m2（Ventura等，2013）。在寧夏鹽池的重度次生鹽堿地上，垂穗披堿草與沙生冰草的干草產(chǎn)量分別可達(dá)250 g/m2和216 g/m2（賈倩民等，2014）。根據(jù)ICBA（2006）的報(bào)道，在土壤電導(dǎo)率為20 dS/m條件下，濱藜屬的Atriplex lentiformis、Atriplex nummularia和Atriplex halimus鮮 草 產(chǎn) 量 能 達(dá) 到25.0、16.9、14.6 t/hm2，鼠尾栗（Sporobolus）甚至能夠達(dá)29 t/hm2。史傳燕（2011）的研究表明，在鹽水澆灌條件下，濱黎、海蓬子、鹽草等平均每年的生物量可達(dá)到10 t/hm2。Koyro等（2011）發(fā)現(xiàn)海水灌溉條件下，最高產(chǎn)的鹽生植物生物產(chǎn)量為10～20 t/hm2。

鹽生灌木相比草本植物，生長期更長，綜合生物量更大。如四翅濱藜在含鹽量1.3%的土壤中生長良好（李小燕等，2010）；生長快，地上年生物量可達(dá)15 t/hm2，每年可多次收割，且在收割或采食后恢復(fù)快（李躍進(jìn)等，2002）。華北駝絨藜枝條叢生，再生能力強(qiáng)，產(chǎn)草量為3 t/hm2，種子產(chǎn)量為150～300 kg/hm2（張霞等，2021）；科爾沁型華北駝絨藜株型高大，地上生物量為7.5～11.25 t/hm2，其他種和生態(tài)型為4.5～9 t/hm2，籽實(shí)均為375 kg/hm2以上；人工建植的駝絨藜草地可刈割或放牧利用10～15年（李敬忠等，2012）。我國西北干旱-半干旱地區(qū)檸條林達(dá)數(shù)百萬公頃以上，僅內(nèi)蒙古地區(qū)就有天然檸條林4.05×106公頃，通過平茬等生態(tài)撫育措施每年可提供鮮檸條數(shù)千萬噸（高琪，2017）。

2.2 鹽生植物含鹽量高 研究表明，鹽生植物在成熟時(shí)期體內(nèi)蓄積的灰分可占干物質(zhì)的35%，甚至更多，例如堿蓬屬（Suaeda）植物、鹽爪爪屬（Kalidium）植物，其灰分含量可達(dá)40%，其中Na含量10%～16%，Cl含量13%～18%；鹽角草屬（Salicornia）植物，其灰分可達(dá)40%～50%，其中Na含量12%～15%，Cl含量10%～13%；鹽節(jié)木屬（Halocnemum）植物，其灰分35%～45%，Na含量9%～14%，Cl含量13%～19%（趙惠明，2004）。郭洋等（2015）在新疆研究表明，鹽角草體內(nèi)含鹽215 g/kg，鹽地堿蓬含鹽152 g/kg，高堿蓬含鹽137 g/kg，野榆錢菠菜含鹽103 g/kg。梭梭莖枝內(nèi)鹽分含量高達(dá)14%～17%。在飼料中配合添加一定比例的鹽生植物，不僅可以節(jié)省因單獨(dú)向飼料添加礦物鹽所造成的工時(shí)和成本，而且牲畜愛吃，飼喂后肉類品質(zhì)明顯改善（趙惠明，2004）。但是，另一方面，鹽度過高也會影響植物的適口性，對動物的采食和消化產(chǎn)生抑制，降低養(yǎng)分利用效率，是限制鹽生植物營養(yǎng)價(jià)值的主要因素之一（Attia-Ismail，2020；Ben Salem等，2010）。

2.3 鹽生植物營養(yǎng)豐富 鹽生植物作為飼料營養(yǎng)較為全面，而且在蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素及生物活性物質(zhì)等成分含量方面具有優(yōu)勢。

2.3.1 蛋白質(zhì)等主要營養(yǎng)含量豐富 很多鹽生植物的嫩枝葉中粗蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)含量豐富。人工種植的檸條粗蛋白質(zhì)含量為24.7%，粗纖維含量僅19.5%，各種氨基酸含量齊全，是優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料資源（馬美蓉等，2015）；初花期檸條草粉粗蛋白質(zhì)含量更是比玉米秸、青貯玉米和小麥秸的分別高出1倍、3倍和5倍，其營養(yǎng)價(jià)值可與青貯苜蓿和蠶豆秸相媲美，相比苜蓿草（國標(biāo)一級）更優(yōu)（弓劍等，2008）。四翅濱藜葉粗蛋白質(zhì)含量為18.34%，與苜蓿相似（李小燕等，2010），且其蛋白具有較好的濕潤性，吸油性為7.19 g/g、吸水性為4.45 g/g、持水力為0.93 g/g、乳化性為21.57、乳化穩(wěn)定性為79.66 min、起泡性為242.5%、氣泡穩(wěn)定性為83.9%，均好于大豆分離蛋白和苜蓿蛋白（王桓等，2009），是極有價(jià)值的優(yōu)良飼料灌木。新疆的5種藜科一年生鹽生飼草均具有良好的粗蛋白質(zhì)含量（7.7%～14.8%），與澳大利亞不同地區(qū)141種鹽生植物的粗蛋白質(zhì)含量（10%～15%）相當(dāng)；其中，初花期的鹽地堿蓬粗蛋白質(zhì)10.75%、無氮浸出物41.18%、粗脂肪1.25%、甜菜堿3.28%、粗灰分31.51%，是最佳收割期（李梅梅等，2017）。喬蕤等（2019）對西北旱區(qū)具有極強(qiáng)抗旱耐鹽性的鹽生草（Halogeton glomeratus）草籽成分的分析發(fā)現(xiàn)，其粗蛋白質(zhì)含量高達(dá)50.2%，氨基酸礦物質(zhì)含量豐富，可作為優(yōu)良的高蛋白飼用源。華北駝絨藜是家畜很好的營養(yǎng)來源，各生育期粗蛋白質(zhì)含量8%～17%、粗脂肪1.2%～1.7%、粗纖維30.4%～35.5%、無氮浸出物達(dá)35.3%～51.6%、鈣含量1.6%～2.6%（張霞等，2021）。堿蓬（Suaeda glauca）籽中粗脂肪含量為8.65%、粗灰分26.46%、鈉4.46%和鉀1.26%；含硫氨基酸含量豐富，蛋氨酸和胱氨酸分別為0.24%和0.20%，優(yōu)于苜蓿草粉中的含量，賴氨酸含量與苜蓿草粉相近；消化能接近羊草（Leymus chinensis）和苜蓿草粉；亞油酸含量豐富，為63.22%，α-亞麻酸和γ-亞麻酸分別為6.15%和1.74%，是一種營養(yǎng)價(jià)值較高的飼料資源（孫海霞等，2010）。常用于牧草和飼料的鹽生植物體內(nèi)干物質(zhì)消化率一般為30%～75%（Marinoni等，2019；Rasouli等，2015；Abtahi等，2017；El Shaer，2010）。

2.3.2 生物活性成分與礦質(zhì)元素 鹽生植物要抵御嚴(yán)苛的鹽堿等環(huán)境脅迫，體內(nèi)次生代謝物質(zhì)豐富，常常含有一些特殊的生理活性物質(zhì)，如黃酮類、維生素類、多酚化合物、多糖等，這些生物活性物質(zhì)具有抗炎、抗菌、抗氧化、抗血栓等多種功效（Lopes等，2021）。研究表明，海濱堿蓬（Suaeda maritima）、日 中 花 （Mesembryanthemum nodiflorum）、鹽角木（Sarcocornia fruticosa）中含有豐富的酚類化合物，如水楊酸、羥基肉桂酸、黃酮等，且人工栽培的含量與野生植株幾乎無差異；富含類胡蘿卜素和維生素A、C、B6等，具有很好的抗氧化性 （Casta n～eda-Loaizaa等，2020）。Norman等（2012）的研究表明，鹽生植物為去除活性氧而合成的抗氧化劑可以提供維生素A和維生素E的前體，有助于緩解維生素A和維生素E的缺乏，改善肉質(zhì)。鹽角草中含有較高的總酚和總黃酮，含量分別為27.74 mg/g和23.68 mg/g；維生素C含量為2.36 mg/g（華春等，2014）。 歐李枝、葉的總氨基酸含量分別為19.20%和38.02%（耿涌杭等，2017）。沙棗葉片的氨基酸含量較高，脂肪和糖含量均高于苜蓿（劉穎等，2008）。

目前，在飼糧中添加植物提取物以替代抗生素方興未艾。植物中的生物堿、皂苷、多糖、多酚、揮發(fā)油等多種活性成分，具有提高機(jī)體防御抵抗能力和緩和應(yīng)激的作用，在促進(jìn)腸道健康、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫、抗氧化、激素調(diào)控和動物瘤胃發(fā)酵調(diào)控等方面均具有替抗作用（彭密軍等，2017）。飼料中添加適量具有替抗作用的植物提取物能有效促進(jìn)禽畜生長和提高品質(zhì)（易文凱等，2020；侯爽等，2020）。發(fā)展綠色替抗飼料添加劑是全世界畜禽養(yǎng)殖發(fā)展的必然趨勢。鹽生植物中含有豐富的次生代謝物質(zhì)，是有效植物提取物的寶庫。在鹽角草中可提取抗氧化物質(zhì)（華春等，2014），在翅堿蓬中可提取黃酮類物質(zhì)（李巖等，2015），在大葉補(bǔ)血草、琵琶柴、多枝檉柳、花花柴、白刺等鹽生植物中可提取黃酮、生物堿、酚酸等α-葡萄糖苷酶抑制活性劑（劉宇等，2010）。采用沙棗提取物飼喂小鼠無毒副作用，可促進(jìn)小鼠體重增加、降低飼料消耗、縮短飼養(yǎng)周期、削弱動物應(yīng)激反應(yīng)、提高動物耐力（馬訓(xùn)駿等，2009）。

除次生代謝物外，鹽生植物中還富含礦質(zhì)元素。李九月（2010）研究發(fā)現(xiàn)，荒漠地區(qū)主要灌木植物的鈣和磷含量為0.55%～2.47%和0.14%～0.30%；尖葉胡枝子鈣含量較高為1.06%。毛條和檸條均含有豐富的鐵元素（李生寶等，2000）。發(fā)酵后的歐李果鈣含量可達(dá)1100 mg/kg（耿涌杭等，2017）。沙棗葉中富含Cu、Fe、Zn、Mg、Ca、K、Na、Sr、Mn等多種礦物元素（劉清等，2006）。但是，鹽生飼草礦質(zhì)營養(yǎng)不均衡，不同植物礦質(zhì)營養(yǎng)狀況各不相同，因此實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)適宜搭配混合飼喂，避免單一飼喂造成牲畜某些礦質(zhì)元素的缺乏或過剩（李梅梅等，2017）。

3 鹽生植物的抗?fàn)I養(yǎng)因子

飼料中對營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用產(chǎn)生不利影響的物質(zhì)以及影響畜禽健康和生產(chǎn)能力的物質(zhì)，統(tǒng)稱為抗?fàn)I養(yǎng)因子（宋青龍等，2003）。不同種類的鹽生植物飼料中含有各種類型的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如單寧、葡萄糖苷、黃酮、生物堿、萜類、氰化物、香豆素、硝酸鹽、草酸鹽、有機(jī)酸等，會干擾動物對養(yǎng)分的攝入量、有效性和代謝過程，甚至是有毒的；有些物質(zhì)即使是微小的攝入量，也能對動物產(chǎn)生從養(yǎng)分?jǐn)z入到死亡的不同程度的影響，但是其中某些物質(zhì)也能抑制細(xì)菌和真菌，可作為抗生素（Attia-Ismail，2016）。多酚單寧含量在55 g/kg以上會降低采食量和消化率（Min等，2003），而適量的單寧則降低仔豬腹瀉率、提升肉仔雞品質(zhì)、保護(hù)反芻動物過瘤胃蛋白、有助于牲畜抗臌脹和抗胃腸寄生蟲，能夠改善動物肉乳品質(zhì)（齊永強(qiáng)等，2020；Pereira等，2018）。因此，劑量是決定這些因子能夠起到正反作用的關(guān)鍵之一。通過降低添加、加熱、化學(xué)鈍化或加入酶制劑、應(yīng)用育種技術(shù)、飼料調(diào)配等方法，可以有效減少和避免抗?fàn)I養(yǎng)因子的負(fù)效應(yīng)（王潔等，2017；徐漢盛等，2016；權(quán)心嬌等，2014）。另外，一些機(jī)械加工過程也可以降低毒素的含量，如添加蔗糖或乳酸菌、霉菌、芽孢桿菌、酵母等微生物進(jìn)行青貯發(fā)酵，可有效降低樹葉、嫩枝中的單寧、含羞草素等抗?fàn)I養(yǎng)因子17%～86%（崔藝燕等，2020；Gu等，2019；張建國等，2010）。

另外，鹽生植物通常比傳統(tǒng)牧草含有更低的代謝能，并且大多數(shù)沒有足夠的能量來維持活重，故牲畜能夠攝取的飼料量可能受到高濃度不消化纖維、鹽、礦物質(zhì)和毒素（如草酸鹽和硝酸鹽）的限制（Norman等，2012）。

4 鹽脅迫對鹽生飼料植物營養(yǎng)品質(zhì)的影響

鹽脅迫對飼料植物營養(yǎng)品質(zhì)具有顯著影響。研究表明，藜科的地膚體內(nèi)鹽濃度、粗蛋白質(zhì)含量和消化率均表現(xiàn)出與鹽度增加相關(guān)的劑量響應(yīng)（Waldron等，2020）。盧強(qiáng)等（2020）發(fā)現(xiàn)適當(dāng)鹽脅迫會提高苜?？扇苄缘鞍祝⊿P）及瘤胃降解蛋白（RDP）的含量，而中性洗滌不溶蛋白（NDICP）的含量會降低。桂枝等（2008）的試驗(yàn)表明，苜蓿粗灰分含量隨鹽脅迫增加而增加，但粗蛋白質(zhì)和粗纖維含量無明顯變化。中度鹽脅迫可以提高甜高粱葉片干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)含量和莖桿中蔗糖和總糖的積累，重度鹽脅迫導(dǎo)致其主要飼用品質(zhì)指標(biāo)下降（郝正剛等，2019）?？偟膩碚f，鹽脅迫的增加會降低植物飼料的營養(yǎng)品質(zhì)。研究鹽脅迫下飼料植物營養(yǎng)指標(biāo)的變化規(guī)律及調(diào)節(jié)技術(shù)，對于提高飼料品質(zhì)的推廣應(yīng)用具有重要意義。

5 鹽生植物營養(yǎng)成分調(diào)控技術(shù)

鹽生植物除含有一些抗?fàn)I養(yǎng)因子和毒素外，其營養(yǎng)成分也會因品種、采收時(shí)間、采收部位以及采收頻次等出現(xiàn)較大波動，營養(yǎng)成分的不穩(wěn)定對畜禽生長也會產(chǎn)生不良影響。通過品種篩選、管理措施、加工工藝、放牧/刈割時(shí)期控制等調(diào)控技術(shù)，能夠有效控制鹽生植物生物量及營養(yǎng)供應(yīng)能力。

種源和品種選擇是提高鹽生植物營養(yǎng)成分的重要方法。李延安（2004）對6個(gè)樹種28個(gè)種源胡枝子營養(yǎng)期、花期和果期的生物量、粗蛋白質(zhì)和能量的研究發(fā)現(xiàn)，引自美國喬治亞州、山西關(guān)帝山和北京小龍門枝子溝的種源表現(xiàn)優(yōu)異，通過種源選擇可以獲得生物量大、營養(yǎng)成分優(yōu)的品種。萬素梅等（2004）對不同品種的苜蓿營養(yǎng)品質(zhì)的研究表明，篩選優(yōu)良品種能有效提高苜蓿品質(zhì)。

鹽生植物營養(yǎng)成分在不同生長時(shí)期波動變化。Rasouli等（2015）對鹽生飼料植物的研究發(fā)現(xiàn)，不同植物之間及不同物候期植物的營養(yǎng)價(jià)值差別很大，營養(yǎng)生長末期或開花早期是這些植物作為牧草品質(zhì)最佳的時(shí)期。兩個(gè)不同品種的菊芋從出苗到采收期，粗蛋白質(zhì)含量分別從48.1%和40.9%降低到35.5%和28.4%，游離氨基酸含量分別從0.59%和0.28%增加到5.07%和5.62%；總可溶性糖從7.3 mg/g增加到28.6 mg/g，還原糖含量從1.8 mg/g增加到6.4 mg/g；α-半乳糖苷、胰蛋白酶、凝集素和胰凝乳蛋白酶抑制劑等抑制蛋白質(zhì)消化的抗?fàn)I養(yǎng)成分在發(fā)芽后減少（王悅等，2020）。2年生檸條5月底平茬粗蛋白質(zhì)含量最高，酸性洗滌纖維含量最低；6月底平茬木質(zhì)素和中性洗滌纖維含量均最低；沙柳隨著平茬時(shí)間的推延，其木質(zhì)素含量逐漸降低，至7月底平茬最低為21.1%（閆琛瑋，2017）。寧夏鹽池地區(qū)的飼料植物檸條、毛條、楊柴、花棒、沙木蓼和檉柳的生物量可食部分與不可食部分之比最高在8月份，最小在4月；可食部分干鮮比在5～9月均呈上升趨勢，5～7月份最小，9月份達(dá)到最大 （李生寶等，2000）。四翅濱藜莖葉中的養(yǎng)分含量在不同地點(diǎn)的不同季節(jié)中差異顯著（Ma等，2022）。針對不同植物的營養(yǎng)波動規(guī)律進(jìn)行適時(shí)放牧或刈割，是提高鹽生飼料植物價(jià)值的重要途徑。

通過科學(xué)安排施肥等栽培管理措施也可以調(diào)控鹽生植物飼料的營養(yǎng)狀況，提高飼料產(chǎn)品質(zhì)量。于鐵峰等（2018）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)施用磷肥可激發(fā)苜蓿硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，促進(jìn)對氮素的吸收利用，從而提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。氮鉀肥配合使用、微量元素硼肥噴施和刈割是增加華北駝絨藜地上生物量的有效管理措施（盧立娜等，2015）。

6 鹽生飼料植物應(yīng)用面臨的問題

盡管我國有豐富的飼用鹽生植物資源，且很多植物種類在干旱-半干旱區(qū)已長期成為畜牧業(yè)發(fā)展的重要飼料來源，但是，目前對鹽生植物飼料的研究與規(guī)模發(fā)展還處于起步階段，開發(fā)應(yīng)用還面臨很多問題。一是鹽脅迫環(huán)境下，鹽生飼用植物的營養(yǎng)代謝特征和過程尚未明確，飼料品質(zhì)提升缺乏理論基礎(chǔ)；二是不同栽培條件下的養(yǎng)分動態(tài)變化規(guī)律急需闡釋，缺少優(yōu)化栽培技術(shù)和增產(chǎn)提質(zhì)的本底信息；三是營養(yǎng)品質(zhì)鑒定體系還未建立，高質(zhì)量、品質(zhì)一致的飼料生產(chǎn)難以保證；四是營養(yǎng)因子調(diào)控技術(shù)缺乏深入，特色功能飼料生產(chǎn)的技術(shù)支撐不足。因此，急需不同專業(yè)背景的研究人員聯(lián)合攻關(guān)，建立鹽生植物飼料培育與應(yīng)用的技術(shù)體系，逐步現(xiàn)實(shí)規(guī)?；?、標(biāo)準(zhǔn)化和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，為促進(jìn)我國飼料原料生產(chǎn)提供新的途徑。