肖偉偉，李海瑜，楊振景，王 珂，尹昀洲，王樹力

（東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

樹冠作為樹木進(jìn)行光合作用、蒸騰作用和呼吸作用等生理活動的重要場所，其大小、結(jié)構(gòu)及其分布形式受林木遺傳特性、周圍生長環(huán)境和經(jīng)營措施的綜合影響[1-4]，直接決定著樹木的生長狀態(tài)和形質(zhì)特征[5-6]。量化樹冠形態(tài)特征與樹木生長形質(zhì)的關(guān)系有助于明確樹冠形態(tài)的調(diào)整方向[7-8]。眾多學(xué)者對樹冠形態(tài)與林木生長形質(zhì)進(jìn)行了較多研究[7-9]，并利用冠幅、冠形率和冠長率等指標(biāo)表示樹冠形態(tài)特征，同時確定樹冠形態(tài)特征與林木生長形質(zhì)的關(guān)系，采用綜合評價法計算生長形質(zhì)綜合評價值。歐建德等[7]在對南方紅豆杉Taxus chinensis的研究中得出，樹冠形態(tài)特征對林木生長形質(zhì)有顯著影響。不同樹種生長形質(zhì)綜合評價值的主導(dǎo)因子不同，如南方紅豆杉影響生長形質(zhì)綜合評價值的主導(dǎo)因子為冠長率，而乳源木蓮Manglietia yuyuanensis影響生長形質(zhì)綜合評價值的主導(dǎo)因子為冠幅[7-8]。修枝是大徑無節(jié)材和優(yōu)質(zhì)人工林培育的重要手段。通過修去枯枝和部分活枝，改變樹冠形態(tài)，可有效調(diào)節(jié)樹體營養(yǎng)分配，避免木材死節(jié)形成，從而改善林分結(jié)構(gòu)，提高林木質(zhì)量[10-11]。生長形質(zhì)對修枝的響應(yīng)研究較多[12-13]，而樹冠形態(tài)對修枝的響應(yīng)研究尚少。馬永春等[13]發(fā)現(xiàn)修枝能促進(jìn)楊樹人工林林木胸徑、樹高和單株材積的生長并提高主干圓滿度。李楊濤等[14]對云南松Pinus yunnanensis的研究表明，重度修枝抑制單株材積和胸徑生長，輕度修枝顯著促進(jìn)單株材積和胸徑的生長。馬永春等[15]得出隨著冠層的升高，歐美楊107Populus×euramericana的光合能力也隨之增強的研究結(jié)果?？梢姡ㄟ^研究樹冠形態(tài)和生長形質(zhì)的關(guān)系，探討兩者對修枝的響應(yīng)規(guī)律，對于明確樹冠形態(tài)調(diào)整方向和選擇適宜修枝強度具有重要的實際意義。

水曲柳Fraxinus mandshurica是東北地區(qū)珍貴的用材樹種，過量的采伐使天然水曲柳森林資源處于瀕危狀態(tài)[16]。隨著人們對優(yōu)良大徑材需求的日益劇增，培育優(yōu)質(zhì)水曲柳人工大徑材已成為解決木材短缺的重要途徑[17]。專家學(xué)者隨即針對水曲柳的生長及形質(zhì)進(jìn)行了相關(guān)研究，大量工作集中在林分密度對樹木生長及形質(zhì)的影響[18]、修枝對樹木生長及生理反應(yīng)的影響[12]及水曲柳林木節(jié)子分布特征[17]等方面，而對水曲柳樹冠形態(tài)特征（冠幅、冠形率和冠長率）與林木生長、形質(zhì)性狀的關(guān)系及兩者對修枝強度的響應(yīng)方面的研究鮮有報道。

本研究以吉林省森工集團(tuán)露水河林業(yè)局水曲柳人工幼林為研究對象，采用綜合評價法計算生長形質(zhì)綜合評價值，運用通徑分析法分析樹冠形態(tài)特征因子與生長形質(zhì)因子的關(guān)系，探究樹冠形態(tài)特征和生長形質(zhì)對修枝強度的響應(yīng)特點，明確樹冠形態(tài)的調(diào)整方向并對修枝強度進(jìn)行評價，為水曲柳人工大徑材的培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 樣地概況與研究方法

1.1 樣地概況

吉林省森工集團(tuán)露水河林業(yè)局（42°24′～42°49′N，127°29′～128°02′E）位于長白山自然保護(hù)區(qū)西北麓，經(jīng)營面積為1 212.95 km2，是長白山林區(qū)具有代表性的森林經(jīng)營區(qū)域之一，海拔600～800 m，屬于寒溫帶大陸性氣候，溫度和降水季節(jié)變化顯著；年平均氣溫4.5～7.8℃，年降水量為800～1 040 mm，平均相對濕度為70%～75%[19]。土壤為典型暗棕壤，土層厚度為20～100 cm。地帶性植被為闊葉紅松Pinus koraiensis林，喬木層主要有紅松、蒙古櫟Quercus mongolica、水曲柳等，灌木層有毛榛子Corylus mundshurica、刺五加Acanthopanax senticosus、暴馬丁香Syringa reticulata等[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

選擇立地條件和生長情況基本一致的16年生水曲柳人工幼林布設(shè)研究樣地。林分造林株行距為2 m×2 m，現(xiàn)存密度1 896 株/hm2，平均胸徑6.38 cm，平均樹高7.42 m。2018年冬季采用完全區(qū)組試驗設(shè)計，對樣地內(nèi)林木分別進(jìn)行60%、50%、40%強度的修枝處理（修枝強度為修枝后樹干高度占樹高的比例），并設(shè)置對照。每個處理及對照設(shè)置20 m×16 m的樣地，重復(fù)3次，共12塊樣地。2018年10月調(diào)查樣地內(nèi)林木的胸徑、樹高、冠幅和枝下高，2020年10月進(jìn)行復(fù)測。

1.2.2 指標(biāo)的計算

所需研究指標(biāo)如下：1）冠幅（W）：東西、南北兩個方向林木冠幅的算術(shù)平均值（m）。2）無節(jié)材長度（He）：樹干基部至樹干第1個活枝的長度，即枝下高長度。3）冠長率（R）：冠長與樹高的比值。4）冠形率（S）：冠長與冠幅的比值。5）單株材積指數(shù)（IV）：胸徑的平方與樹高的積。6）胸高形數(shù)：林木單株材積與對應(yīng)樹干胸高斷面作為斷面的比較圓柱體的體積之比。

采用多目標(biāo)一維比較法[8]計算生長形質(zhì)的綜合表現(xiàn)（綜合評價值）。

1）效用值轉(zhuǎn)化。單株材積、胸徑、無節(jié)材長度和胸高形數(shù)值越大，林木綜合品質(zhì)越好；單株材積、胸徑、無節(jié)材長度和胸高形數(shù)皆與林木綜合品質(zhì)呈遞增關(guān)系，其效用值轉(zhuǎn)化公式為：

U=1-0.9（Xmax-X）/（Xmax-Xmin）。

式中：U為個體某個指標(biāo)效用值；X為個體某個指標(biāo)值；Xmax為群體某個指標(biāo)的最大值；Xmin為群體某個指標(biāo)的最小值。

2）權(quán)重系數(shù)的確定。采用專家的意見，單株材積指數(shù)權(quán)重系數(shù)為0.50，胸徑的權(quán)重系數(shù)為0.20，無節(jié)材長度和胸高形數(shù)的權(quán)重系數(shù)均為0.15。

3）綜合評價值的計算。綜合評價值=∑（指標(biāo)效用值×對應(yīng)指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用對照樣地2020年林木調(diào)查數(shù)據(jù)，采用通徑分析方法[7]分析樹冠形態(tài)與林木生長形質(zhì)的關(guān)系。以樹冠形態(tài)特征因子為自變量（X），生長形質(zhì)因子為因變量（Y），運用SPSS 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和回歸分析，計算出樹冠形態(tài)特征因子對生長形質(zhì)因子的間接通徑系數(shù)、直接通徑系數(shù)和決定系數(shù)（決定系數(shù)為直接通徑系數(shù)的平方）。

利用不同修枝強度樣地的林木調(diào)查數(shù)據(jù)，運用One-way ANOVA和Duncan分析軟件，對不同修枝強度下的樹冠形態(tài)特征因子與生長形質(zhì)因子進(jìn)行方差分析和多重比較（α=0.05），確定樹冠形態(tài)特征因子和生長形質(zhì)因子對修枝強度的響應(yīng)規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠形態(tài)特征與生長形質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性

冠幅、冠形率、冠長率代表樹冠形態(tài)特征的三大指標(biāo)[7,21]。由表1可知，不同樹冠形態(tài)特征指標(biāo)與生長形質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系各不相同。冠幅與單株材積指數(shù)和胸徑呈極顯著的正相關(guān)（P＜0.01）；冠形率與無節(jié)材長度和胸高形數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；冠長率與單株材積指數(shù)和胸徑呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與無節(jié)材長度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。3個樹冠形態(tài)特征指標(biāo)間，冠幅與冠形率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與冠長率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；冠形率與冠長率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表1 水曲柳樹冠形態(tài)特征指標(biāo)與生長形質(zhì)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)?Table 1 Correlation matrix between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

2.2 樹冠形態(tài)特征與生長形質(zhì)指標(biāo)關(guān)系的通徑分析

2.2.1 樹冠形態(tài)特征與生長指標(biāo)關(guān)系的通徑分析

由表2可知，冠幅、冠形率和冠長率對單株材積指數(shù)均具有顯著直接作用，直接通徑系數(shù)分別為1.185、0.846、-0.352。冠幅和冠形率對單株材積指數(shù)均有極顯著的直接正向作用，而冠長率對單株材積指數(shù)有極顯著的直接負(fù)向作用。冠形率與單株材積指數(shù)間表現(xiàn)為弱度負(fù)相關(guān)（-0.023），是由于受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)（-0.738）的制約。冠長率與單株材積指數(shù)間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（0.238），是由于受到冠幅間接正效應(yīng)（0.275）和冠形率間接正效應(yīng)（0.315）的綜合影響。

表2 水曲柳樹冠形態(tài)特征與生長指標(biāo)間的通徑分析Table 2 Path analysis between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

冠幅、冠形率和冠長率對胸徑均具有顯著直接作用，直接通徑系數(shù)分別為1.122、0.701、-0.245。冠幅和冠形率對胸徑表現(xiàn)為極顯著的直接正向作用，冠長率對胸徑具有極顯著直接負(fù)向作用。冠形率與胸徑間表現(xiàn)為弱負(fù)相關(guān)（-0.089），是由于受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)（-0.699）的影響。冠長率與胸徑間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)（0.276），是由于受到冠幅間接正效應(yīng)（0.260）和冠形率間接正效應(yīng)（0.261）的綜合影響。

通徑分析通過決定系數(shù)顯示自變量對因變量單獨影響程度的相對大小。水曲柳樹冠形態(tài)特征因子對單株材積生長相對重要性由大到小依次為冠幅、冠形率和冠長率，決定系數(shù)分別為1.404、0.716、0.124。水曲柳樹冠形態(tài)特征因子對胸徑生長相對重要性由大到小為冠幅、冠形率和冠長率，決定系數(shù)分別為1.259、0.491、0.060。冠幅是水曲柳人工林現(xiàn)階段單株材積生長和胸徑生長的主導(dǎo)因子。

2.2.2 樹冠形態(tài)特征與形質(zhì)指標(biāo)關(guān)系的通徑分析

由表3可知，冠幅、冠形率和冠長率對無節(jié)材長度均具有顯著直接作用，直接通徑系數(shù)分別為0.530、0.511、-1.224。冠幅和冠形率對無節(jié)材長度表現(xiàn)為極顯著的直接正向作用，冠長率對無節(jié)材長度具有極顯著的直接負(fù)向作用。冠幅與無節(jié)材長度間表現(xiàn)出弱負(fù)相關(guān)（-0.071），是由于受到冠形率間接負(fù)效應(yīng)（-0.318）和冠長率間接負(fù)效應(yīng)（-0.283）的綜合影響。冠形率與無節(jié)材長度間表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)（-0.275），是由于受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)（-0.330）和冠長率間接負(fù)效應(yīng)（-0.456）的綜合影響。

表3 水曲柳樹冠形態(tài)特征與形質(zhì)指標(biāo)間的通徑分析Table 3 Path analysis between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

冠幅、冠形率和冠長率對胸高形數(shù)均具有顯著直接作用，直接通徑系數(shù)分別為-0.965、-1.305、0.591。冠幅和冠形率對胸高形數(shù)表現(xiàn)為極顯著的直接負(fù)向作用，冠長率對胸高形數(shù)具有極顯著的直接正向作用。冠幅與胸高形數(shù)間表現(xiàn)出弱負(fù)相關(guān)（-0.016），是由于受到冠形率間接正效應(yīng)（0.812）和冠長率間接正效應(yīng)（0.137）的綜合影響。冠長率與胸高形數(shù)間表現(xiàn)出弱負(fù)相關(guān)（-0.119），是由于受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)（-0.224）和冠形率間接負(fù)效應(yīng)（-0.486）的綜合影響。

水曲柳樹冠形態(tài)特征因子對無節(jié)材長度相對重要性由大到小為冠長率、冠幅和冠形率，決定系數(shù)分別為1.498、0.281、0.261，冠長率為現(xiàn)階段水曲柳人工林無節(jié)材長度的主導(dǎo)因子。水曲柳樹冠形態(tài)特征因子對胸高形數(shù)相對重要性由大到小為冠形率、冠幅和冠長率，決定系數(shù)分別為1.703、0.931、0.349，冠形率為現(xiàn)階段水曲柳人工林胸高形數(shù)的主導(dǎo)因子。

2.2.3 樹冠形態(tài)特征與生長形質(zhì)綜合指標(biāo)關(guān)系的通徑分析

由表4可知，冠幅、冠形率和冠長率對胸高形數(shù)均具有顯著直接作用，直接通徑系數(shù)分別為1.106、0.663、-0.465。冠幅和冠形率對生長形質(zhì)綜合評價值具有極顯著的直接正向作用，冠長率對生長綜合評價值具有極顯著直接負(fù)向作用。冠形率與生長綜合評價值間表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（-0.199），主要是由于受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)（-0.688）和冠長率間接負(fù)效應(yīng)（-0.174）的綜合影響。冠長率與生長形質(zhì)綜合評價值間表現(xiàn)為弱正相關(guān)（0.038），是由于受到冠幅間接正效應(yīng)（0.256）和冠形率間接正效應(yīng)（0.247）的綜合影響。水曲柳樹冠形態(tài)特征因子對生長形質(zhì)綜合評價值相對重要性由大到小為冠幅、冠形率和冠長率，決定系數(shù)分別為1.223、0.440、0.216，冠幅為現(xiàn)階段水曲柳人工林生長形質(zhì)綜合評價值的主導(dǎo)因子。

表4 水曲柳樹冠特征與生長及形質(zhì)綜合評價指標(biāo)間的通徑分析Table 4 Path analysis of the comprehensive evaluation of canopy morphological traits and growth index of F.mandshurica

2.3 樹冠形態(tài)與生長形質(zhì)對修枝強度的響應(yīng)

修枝是一項重要的撫育措施，不同強度的修枝措施直接影響著樹冠形態(tài)，決定著冠幅、冠形率和冠長率的大小，進(jìn)而影響生長形質(zhì)性狀[22]。由表5可知，冠幅、冠形率和冠長率在不同修枝強度下差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。冠幅隨著修枝強度的增大而先增大后減小，在40%修枝強度時最大，為2.12 m，比對照提高了16.48%；在60%修枝強度時最小，為1.78 m，比對照降低了2.20%；40%、50%修枝強度與對照、60%修枝強度具有顯著性差異（P＜0.05）。冠形率和冠長率隨著修枝強度的增大而逐漸減小，60%修枝強度時冠形率和冠長率最小，分別為2.393和0.500，較對照分別降低了30.19%和30.72%，修枝處理與對照間冠形率和冠長率均具有顯著性差異（P＜0.05），修枝處理中40%修枝強度與60%修枝強度間冠形率和冠長率均具有顯著性差異（P＜0.05）。

表5 不同修枝強度下水曲柳的樹冠形態(tài)特征和生長形質(zhì)?Table 5 Canopy morphological traits and growth index of F.mandshurica under different pruning intensities

不同修枝強度下除胸高形數(shù)變化量無顯著差異外，各生長形質(zhì)指標(biāo)變化量差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。除對照單株材積指數(shù)增長量大于40%修枝強度外，隨著修枝強度的增大，單株材積指數(shù)增長量和胸徑生長量呈先增加后減少的趨勢，在50%修枝強度時最大，分別為262.53和1.26 cm，比對照分別提高了26.45%和26.00%；60%修枝強度時最小，分別為159.97和0.93 cm，比對照降低了22.95%和7.00%。單株材積指數(shù)增長量在50%修枝強度與60%修枝強度間具有顯著差異（P＜0.05），胸徑生長量在40%、50%修枝強度與60%修枝強度、對照間具有顯著差異（P＜0.05）。無節(jié)材長度隨修枝強度的增加而增大，在60%修枝強度達(dá)到最大，為3.90 m，比對照提高了116.67%，各修枝強度間均具有顯著性差異（P＜0.05）。不同修枝強度胸高形數(shù)變化量均為負(fù)值，胸高形數(shù)減少的值隨著修枝強度的增大呈先減少后增大的趨勢，40%修枝強度時胸高形數(shù)減少的值最?。?0.037）。

3 討 論

3.1 樹冠形態(tài)特征因子與生長形質(zhì)因子的關(guān)系

樹冠是光合、呼吸等一系列生理作用的場所，樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)影響著樹木有機質(zhì)的形成、分配和流通，進(jìn)而影響著樹木生長及形質(zhì)性狀[23-25]。本研究通過對未修枝水曲柳人工林的樹冠形態(tài)特征因子（冠幅、冠形率和冠長率）與生長形質(zhì)因子間關(guān)系進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn)，冠幅、冠形率和冠長率對各生長形質(zhì)因子均有顯著直接作用，但效應(yīng)及大小各不相同。冠幅和冠形率對單株材積指數(shù)、胸徑和無節(jié)材長度均具有顯著的促進(jìn)作用，對胸高形數(shù)具有顯著的抑制作用；冠長率對單株材積指數(shù)、胸徑和無節(jié)材長度均具有顯著的抑制作用，對胸高形數(shù)具有顯著的促進(jìn)作用。這些與前人研究的結(jié)果一致[7-8]。冠幅代表著林木的同化能力和空間利用能力，冠幅越大，林木的光合作用能力越強，占據(jù)的營養(yǎng)空間越大，從而使單株材積和胸徑越大[26-27]。冠幅對無節(jié)材長度有顯著促進(jìn)作用，這與前人的研究結(jié)果不同[28]，這可能是由于林木冠幅增大時下層冠層受光減少，加劇了水曲柳自然整枝的程度。較大的冠形率即狹長的冠形，能夠增加進(jìn)行光合作用的葉面積，促進(jìn)光合產(chǎn)物的增加，進(jìn)而增大單株材積指數(shù)和胸徑[7,9]。綜合直接通徑系數(shù)和決定系數(shù)，為了促進(jìn)水曲柳幼齡林木單株材積和胸徑生長，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向應(yīng)是促進(jìn)形成寬大的冠幅；為了增大無節(jié)材長度，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向應(yīng)是促進(jìn)形成較小的冠長率；為了改善林木干形，提高胸高形數(shù)，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向應(yīng)是促進(jìn)形成寬短的冠形。

3.2 樹冠形態(tài)特征因子與生長形質(zhì)綜合評價值的關(guān)系

由于樹冠形態(tài)特征因子對各生長形質(zhì)因子的作用與大小各不相同，導(dǎo)致各生長形質(zhì)性狀的樹冠形態(tài)特征調(diào)整與重點各不相同。因此，為了統(tǒng)一樹冠形態(tài)特征調(diào)整重點與方向，本文中對生長形質(zhì)因子進(jìn)行綜合評價，并對樹冠形態(tài)特征因子與生長形質(zhì)評價值進(jìn)行通徑分析。本研究發(fā)現(xiàn)，冠幅為生長形質(zhì)綜合評價值的決定因子，具有顯著直接正向作用，冠形率對生長形質(zhì)綜合評價值具有顯著直接正向作用，而冠長率對生長形質(zhì)綜合評價值具有顯著直接負(fù)向作用。這與前人對乳源木蓮生長形質(zhì)綜合評價指數(shù)的研究結(jié)果一致[8]。不同樹種樹冠形態(tài)特征與生長形質(zhì)的關(guān)系有所差異，如南方紅豆杉、巒大杉和乳源木蓮生長形質(zhì)綜合評價值的決定因子分別是冠長率、冠形率和冠幅[7-8,29]，可能是由于樹種生理特性和樹冠類型不同造成的；同一樹種不同生長階段樹冠形態(tài)特征與生長形質(zhì)的關(guān)系也有所差異，如在田紅燈等[30]對不同林齡杉木的研究中發(fā)現(xiàn)，胸徑與冠形率間的直接通徑系數(shù)隨林齡的增長由正向轉(zhuǎn)為負(fù)向，可能是受到不同生長階段空間權(quán)衡機制的影響。本研究證明，為培育生長形質(zhì)優(yōu)質(zhì)大徑材水曲柳，幼齡階段的理想樹冠形態(tài)應(yīng)該為寬大的冠幅，其次是狹長的冠形及較小的冠長率。

3.3 樹冠形態(tài)特征因子、生長形質(zhì)指標(biāo)對修枝強度的響應(yīng)

樹冠形態(tài)是經(jīng)營措施對樹木生長影響作用的具體表現(xiàn)，而生長形質(zhì)是林木質(zhì)量的直接體現(xiàn)，根據(jù)樹冠形態(tài)特征和生長形質(zhì)的變化能夠評價撫育措施的效果[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，除胸高形數(shù)外，樹冠形態(tài)特征因子、生長形質(zhì)指標(biāo)對不同修枝強度具有顯著的響應(yīng)規(guī)律，而劉可欣等[12]在對水曲柳修枝后生長形質(zhì)研究中發(fā)現(xiàn)并無顯著差異，這可能是由于本研究為修枝2 a后的變化值，其修枝影響程度增大。隨著修枝強度的增大，單株材積指數(shù)變化量和胸徑生長量均先增加后減小，與對應(yīng)決定因子冠幅的變化趨勢相似，在40%、50%修枝強度時達(dá)到最大，而60%修枝強度時指標(biāo)均小于對照。隨著修枝強度的增大，無節(jié)材長度逐漸增大，對應(yīng)決定因子冠長率逐漸減小。胸徑增長量和單株材積指數(shù)變化量對修枝強度的響應(yīng)與冠幅相似，無節(jié)材長度對修枝強度的響應(yīng)與冠長率相反，這與前文樹冠形態(tài)特征因子和生長形質(zhì)因子通徑分析結(jié)果一致。綜合來看，40%、50%修枝強度生長形質(zhì)優(yōu)于對照和60%修枝強度，與前人對華北落葉松Larix principis-rupprechtii修枝的研究結(jié)果一致[27]。這是由于修枝去除了下層光合效率低下的樹冠，促進(jìn)了冠幅的橫向生長和林木光合作用產(chǎn)物的積累，進(jìn)而提高了單株材積生長和胸徑生長；而過度的修枝將中部生產(chǎn)干物質(zhì)的樹冠去除，使得冠幅生長變緩，減少了干物質(zhì)的積累[15,22,32]。由于修枝強度越大，去掉的下層枝條最多，得到的無節(jié)良材長度越大，使得冠長率顯著增大。以上結(jié)果表明生長形質(zhì)對修枝后樹冠形態(tài)的變化產(chǎn)生一定的響應(yīng)，但修枝對林木的影響因素較多，仍需進(jìn)行進(jìn)一步的研究。為培育水曲柳大徑材人工林，應(yīng)選擇40%、50%修枝強度對水曲柳幼齡人工林進(jìn)行修枝。本研究僅對16年生的水曲柳幼齡人工林進(jìn)行修枝研究，從樹冠形態(tài)方面揭示了修枝的作用機理，為修枝和施肥等撫育措施提供了科學(xué)依據(jù)，不同林齡水曲柳人工林大徑材修枝技術(shù)體系還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

以豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大徑材為培育目標(biāo)的現(xiàn)階段水曲柳幼齡人工林的理想冠形應(yīng)首選寬大的冠幅，其次是狹長的冠形及較小的冠長率。為了促進(jìn)水曲柳幼齡期間林木單株材積和胸徑生長，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向是促進(jìn)形成寬大的冠幅；為了增大無節(jié)材長度，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向是促進(jìn)形成較小的冠長率；為了改善林木干形，提高胸高形數(shù)，樹冠形態(tài)的調(diào)整重點與方向是促進(jìn)形成寬短的冠形。40%、50%修枝強度可促進(jìn)現(xiàn)階段水曲柳幼齡人工林理想樹冠形態(tài)的形成，促進(jìn)生長形質(zhì)的提升。建議在大徑材培育的過程中遵守樹冠形態(tài)與林木生長形質(zhì)間的關(guān)系，通過適宜強度的間伐和修枝措施實現(xiàn)培育目標(biāo)。