冀春花，黃艷艷，楊紅竹，趙家連，茶正早

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所，海口 571101）

作為植物生長和生存必需的大量元素氮、磷、鉀，對蛋白質(zhì)、磷酸的合成、酶的激活以及能量傳遞等代謝過程至關(guān)重要[1-3]。研究和分析植物的氮、磷、鉀生態(tài)化學(xué)計量特征可以反映營養(yǎng)元素在植株不同器官中的分配狀況和相互關(guān)系，確定植株在不同環(huán)境中的養(yǎng)分限制因素[4-5]，預(yù)判植株對環(huán)境變化的適應(yīng)性[6-8]。目前，國內(nèi)外學(xué)者從不同尺度研究了植物化學(xué)計量特征對環(huán)境、土壤管理、經(jīng)營措施等的響應(yīng)[4,9-14]。研究表明，植物對營養(yǎng)元素的吸收和分配在不同器官的表現(xiàn)不一致[15-17]，受植株品種、年限、環(huán)境和管理措施等因素的影響下植物的生態(tài)化學(xué)計量特征也表現(xiàn)出了一定的差異性[18-19]。將植株地上部和地下部器官作為整體，系統(tǒng)地研究其獲取土壤養(yǎng)分資源的化學(xué)計量特征成為關(guān)注的熱點[17,20-21]，然而大部分生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究還集中在部分器官之間[22-23]。橡膠樹（Hevea brasiliensis）是大戟科橡膠樹屬植物，為海南熱帶地區(qū)主要的人工生態(tài)系統(tǒng)類型之一。不同土壤、施肥措施、樹齡、品系和種植材料等對橡膠樹的養(yǎng)分積累、分配和循環(huán)都有影響[24-26]，探討橡膠苗在施肥影響下對養(yǎng)分分配和利用的特點，旨在揭示橡膠苗對施肥變化的響應(yīng)和適應(yīng)性，為海南橡膠經(jīng)濟林的土壤和施肥管理提供理論基礎(chǔ)，并豐富經(jīng)濟林樹種的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況本研究區(qū)位于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所土壤肥料試驗基地，地理位置為 109°29′E、19°30′N，海拔高度 115 m，試驗區(qū)屬于典型熱帶季風(fēng)氣候，全年日照時數(shù)1 967 h，年均風(fēng)速為 1～4 m·s-1，年均氣溫約為 23.5 ℃，年均降水量為1 815 mm。土壤屬于花崗巖發(fā)育的磚紅壤，其基本化學(xué)性質(zhì)（0～20 cm 土層）：有機質(zhì)10.23 g·kg-1，全氮 0.53 g·kg-1，有效磷 6.49 mg·kg-1，速效鉀 25.90 mg·kg-1，pH4.92。橡膠樹品種為‘熱研7-33-97’，于2017年11月種植，株行距為2.5 m×7.0 m，試驗占地面積為 2 746 m2。

1.2 試驗設(shè)計試驗設(shè) 4 個不同施肥量處理 (詳見表1)，隨機區(qū)組設(shè)計， 3次重復(fù)，共12個小區(qū)，每個小區(qū)15株橡膠苗。各小區(qū)之間用水泥預(yù)制板進行隔離(深度20 cm)，以防止不同施肥量處理間的相互影響。試驗于2018年4月底進行一次性施肥，距苗木15 cm處挖溝深施后，覆土，于12月底進行破壞性采樣。

表 1 各施肥水平因素累積量 g·株-1

1.3 樣品采集每個小區(qū)隨機選取 4 株無病蟲害的橡膠樹進行破壞性采樣。從田間挖取整株苗木，分別寫標(biāo)簽區(qū)分并用清水沖洗，帶回實驗室后再用去離子水沖洗干凈，用吸水紙輕拭表面水分。每株苗木分別按根（主根和側(cè)根）、枝條、葉（莖、葉片和葉柄）和主干4個部分稱取鮮質(zhì)量并記錄，然后將葉片放置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青半小時，再調(diào)至70 ℃烘至恒重，稱取干質(zhì)量并記錄，最后用植物粉碎機分別研磨成粉末狀，同標(biāo)簽裝入密封袋待化學(xué)分析。

1.4 測定項目與方法樣品用 H2SO4-H2O2消煮后，分別用凱氏定氮法測定植株氮濃度、用鉬銻抗比色法測定植株磷濃度、用火焰光度法測定植株鉀濃度[27]。

1.5 統(tǒng) 計 檢 驗 與 分 析采 用 單 因 素 方 差 分 析（One-way ANOVA）進行差異顯著性分析檢驗施肥對幼齡橡膠不同器官氮、磷、鉀含量和比值的影響，采用Tukey法進行多重比較。所有數(shù)據(jù)均使用 IBM SPSS Statistics 25.0 進行分析，使用 Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理下橡膠苗不同器官氮磷鉀含量通過測定不同施肥處理下橡膠苗不同器官氮、磷、鉀含量(圖1-a)，發(fā)現(xiàn)只要在同等施肥處理下，橡膠苗葉片中的氮含量都最高，顯著高于其他器官（P＜0.05），而根系、主干和枝條之間的氮含量差異不顯著。隨著施肥量增加，不同器官的氮含量也隨著增加,在F2處理下根系、枝條和葉片這3個器官中氮含量分別達到最高。在CK、F1和F3施肥處理下，各個器官氮含量從高到低的順序為：葉片＞根系＞主干＞枝條；在F2施肥處理下，順序為：葉片＞根系＞枝條＞主干。

圖1 不同施肥處理橡膠苗不同器官氮 (a)、磷 (b)、鉀 (c)的含量

在同等施肥處理下，橡膠苗葉片中的磷含量始終最高（圖1-b），顯著高于其他器官（P＜0.05）；CK、F1和F2施肥處理下根系、主干和枝條之間的磷含量差異不顯著；F3施肥處理下除了根系和主干、主干與枝條之間差異不顯著外，根系與枝條磷含量之間差異顯著（P＜0.05）。隨著施肥量增加，各個器官磷養(yǎng)分含量的變化規(guī)律不一致。在CK、F1和F2施肥處理下，各個器官磷含量從高到低的順序為：葉片＞枝條＞根系＞主干。在F3施肥處理下，順序為：葉片＞枝條＞主干＞根系。

只要在同等施肥處理下，橡膠苗在葉片中的鉀含量都最高（圖1-c），顯著高于其他器官（P＜0.05）；且 CK、F1和 F2處理下根系和枝條鉀含量差異不顯著，其他器官之間磷含量差異顯著（P＜0.05）；F3施肥處理下葉片和枝條、根系和主干之間差異不顯著，其他器官之間鉀含量差異顯著（P＜0.05）。隨著施肥量增加，除了根系在F1處理下鉀的含量最高外，主干、枝條和葉片中鉀含量都是在F3處理下達到最高。在CK和F1處理下，各個器官鉀含量從高到低的順序為：葉片＞根系＞枝條＞主干，在F2和F3施肥處理下，順序為：葉片＞枝條＞根系＞主干。

2.2 橡膠苗不同器官氮磷鉀比值比較不同施肥處理下橡膠苗不同器官的氮磷鉀比值（圖2-a、b、c），不同器官之間的 N/P值在 7.14～13.05之間、N/K值在 0.84～2.31之間、K/P值在 6.7～10.66之間，其中，葉片中的N/P、N/K值最高、枝條最低，K/P值在根系中最高、葉片中最低。就N/P值而言，除F2處理之外，其他施肥處理下的葉片中的N/P值都顯著高于其他器官中的N/P值（P＜0.05）；根系和主干中的N/P值之間差異不顯著，但是兩者的N/P值都顯著高于枝條的N/P值。就N/K值而言，不同施肥處理之間葉片的N/K值顯著高于其他器官的N/K（P＜0.05）；CK處理中枝條與根系和主干的N/K值之間顯著差異，其他處理的根系、主干、枝條這3個器官之間的N/K值差異不顯著。就K/P值而言，CK處理下根系和枝條之間差異不顯著、F1處理下根系和主干之間差異不顯著外，其他施肥處理下根系和其他器官之間差異顯著（P＜0.05）。

圖2 不同施肥處理下橡膠苗不同器官氮/磷 (a)、氮/鉀 (b)、鉀/磷 (c)的化學(xué)計量比

2.3 橡膠苗不同器官中氮、磷、鉀分配由表2可知，橡膠苗氮素在不同器官中分配比例（平均值）從大到小依次為：葉片＞根系＞主干＞枝條，隨著施肥量的增加，氮素在葉片分配比例逐漸下降，在枝條中逐漸上升。磷素分配比例從大到小表現(xiàn)為：葉片＞枝條＞根系＞主干，隨著施肥量的增加，磷素在葉片的分配比例逐漸下降，而在枝條、主干中則表現(xiàn)為逐漸上升。鉀素在不同器官中平均分配比例從大到小排序依次為：葉片＞根系＞枝條＞主干，隨著施肥量的增加，鉀素在葉片的分配比例逐漸下降，而在枝條則表現(xiàn)為逐漸上升。

表 2 不同施肥處理下橡膠苗氮、磷、鉀儲量在各個器官的分配情況 %

3 討 論

3.1 橡膠苗不同器官養(yǎng)分特征不同施肥處理下的橡膠苗不同器官的氮、 磷、 鉀含量反映了橡膠樹對不同養(yǎng)分的吸收與需求，也體現(xiàn)了施肥對橡膠苗養(yǎng)分吸收和分配的響應(yīng)。本研究結(jié)果表明：‘熱研7-33-97’橡膠苗的葉片、 枝條、主干和根系的氮素平均值分別為20.86、7.04、7.03和8.43 g·kg-1，磷素平均值分別為 1.72、1.01、0.78 和 0.79 g·kg-1，鉀素平均值分別為 10.03、7.62、6.97和7.95 g·kg-1，葉片、枝條和根系中氮、 磷、鉀素低于‘PR107’橡膠苗中相應(yīng)器官， 而主干中含量則高于橡膠苗無性系‘PR107’中相應(yīng)器官[28]，表明不同品系橡膠苗對氮、磷和鉀養(yǎng)分吸收和分配存在差異。

本研究結(jié)果表明，隨著施肥量的增加，除磷素含量在葉片、鉀素含量在樹干中略有下降外，氮、磷、鉀素含量在橡膠苗其他器官中的含量都在增加，說明施肥總體上可提高橡膠苗各個器官的養(yǎng)分含量?？梢娫谙鹉z樹苗期施肥，有助于改善橡膠樹體內(nèi)氮、磷、鉀素營養(yǎng)狀況，這與吳敏等[15]在橡膠幼苗期施鉀肥有助于橡膠樹的生長和改善體內(nèi)氮磷鉀營養(yǎng)狀況得出的研究結(jié)果一致。

3.2 不同施肥處理下橡膠苗氮、磷、鉀化學(xué)計量比的變化N/P、N/K 和 K/P 可作為森林植物營養(yǎng)元素限制的判斷指標(biāo)[29]。通過分析不同施肥處理下氮、磷、鉀化學(xué)計量比變化，反映人為外源添加物對幼齡橡膠生長限制性元素的影響，更好地理解橡膠苗對施肥的響應(yīng)過程。

有研究表明，當(dāng)葉片 N/P＜14 時，群落水平上植物生長主要受 N 限制；當(dāng) N/P＞16 時，植物生長主要受 P 限制；當(dāng) 14＜N/P＜16 時，植物生長受 N 和P 共同限制[9]。筆者在研究中發(fā)現(xiàn)，橡膠苗不同器官之間的N/P值在7.14～13.05之間，表明橡膠苗生長受到氮的限制，且隨著施肥量的增加，這種限制也沒有得到太大的緩解，證明本試驗中即使是高量施肥水平下，其施氮量還是不足的。根據(jù)VENTERINK等[9]對 K 元素限制閾值的劃分標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng) N/K＞2.1，K/P＜3.4 時，植物的生長受 K 元素限制。本研究結(jié)果表明，幼齡橡膠各個器官N/K在0.84～2.31之間，K/P在6.70～10.66之間，表明試驗中橡膠苗生長沒有受到磷、鉀的影響。結(jié)合黃宗道等[30]總結(jié)出的我國橡膠樹葉片養(yǎng)分正常指標(biāo)和豐產(chǎn)指標(biāo)，本研究不同施肥處理下橡膠葉片氮素養(yǎng)分含量整體偏低處在正常指標(biāo)值下限，磷素和鉀素養(yǎng)分含量處在豐產(chǎn)值范圍。

影響大田橡膠苗生長的第1限制營養(yǎng)因素是氮，在生產(chǎn)實際施肥中，要實現(xiàn)合理施肥，必須在本試驗施肥配方的基礎(chǔ)上適當(dāng)增施氮肥，減施磷、鉀肥，同時要加強有機肥，以提高土壤有機氮含量。

3.3 橡膠苗氮、磷、鉀含量在不同器官的分配橡膠樹在生長過程中，葉片是橡膠樹生理最活躍的器官，葉片吸收光能并合成有機物是一切生理過程的基礎(chǔ)。本研究氮、磷、鉀養(yǎng)分的分配比例主要集中在葉片，占到30%以上，其養(yǎng)分含量比其他器官中高出2～4倍，這與曹建華等[28]對不同年齡橡膠樹各器官養(yǎng)分含量比較研究結(jié)果一致。隨著施肥量的增加，葉片養(yǎng)分的分配比例有所下降，枝條中氮、磷、鉀元素的分配比例反而有所增加；根系養(yǎng)分的分配比例不規(guī)律，但是隨著施肥量增加，根系分配比例總體上還是有所下降?？赡苁且驗椴蓸訒r臨近冬季，橡膠樹葉片將進入衰老期和落葉，其葉片中養(yǎng)分向枝條和主干轉(zhuǎn)移。根系是吸收營養(yǎng)元素和水分的器官，負責(zé)將營養(yǎng)元素向上傳導(dǎo)至地上部分，以完成植物的生長發(fā)育，外源添加肥料則加快橡膠苗根系完成了養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與運輸。

綜上所述，施肥提高了橡膠苗各個器官的養(yǎng)分含量，在橡膠苗期施肥，有助于改善橡膠樹體內(nèi)氮、磷、鉀營養(yǎng)狀況。橡膠樹苗期生長的第1限制營養(yǎng)因子是氮素，在本試驗施肥配方的基礎(chǔ)上適當(dāng)增施氮肥、減施磷和鉀肥有助于橡膠樹生長和發(fā)育。苗期橡膠樹中氮、磷、鉀養(yǎng)分的分配比例主要集中在葉片，分別占到總量的30%以上。