趙坤坤 許 涵 施國政 張曉鳳 楊 繁 陳仁利

（1. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所試驗站，海南 樂東黎族自治縣 572500；2. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520; 3. 海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 ?？?571100）

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量流動與化學元素之間相互平衡的一門科學，最初應用在水生系統(tǒng)中，隨著學科的發(fā)展，逐漸應用到陸地植被、昆蟲、土壤等陸地生態(tài)系統(tǒng)中，是目前生態(tài)學研究領(lǐng)域的熱點之一[1-2]。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植物生長必須的3種大量元素，對植物生長發(fā)育具有非常重要的影響，其化學計量特征可以反應植物的營養(yǎng)水平和生長發(fā)育過程中對外界環(huán)境的適應性[3-4]。3種大量元素中，N、P元素被認為是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳和群落結(jié)構(gòu)、功能的兩種關(guān)鍵元素[5]。植物葉片C/N、C/P可以體現(xiàn)養(yǎng)分利用效率和碳同化能力，一般認為，生長迅速的物種需要更多的N、P元素[6]；而N/P則常被用于植物養(yǎng)分（氮、磷）的限制性指標，當N/P＞16時，認為植物生長主要受到磷元素的限制，若N/P＜14，則認為植物生長主要受到氮元素的限制，當14≥N/P≤16時，則認為植物在生長過程中受到氮、磷兩種元素共同限制[5,7]。植物生長過程中會受不同元素的共同調(diào)控，不同器官之間存在一定相關(guān)性，并通過元素之間的比例變化以更好適應環(huán)境，例如，Du[6]的研究表明，由于葉器官與莖器官直接相連，器官中養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運過程密切相關(guān)，因此兩種器官中P、C/P、N/P之間存在顯著相關(guān)性。因此，生態(tài)化學計量學特征也被認為是研究植物在不同環(huán)境中采取不同生存策略的一種有效手段。

黃檀族隸屬豆科，族內(nèi)很多樹種經(jīng)濟價值很高，其中以紫檀屬與黃檀屬為代表的紅木樹種最為珍貴。珍貴樹種可用于制作精美家具、傳統(tǒng)醫(yī)藥和手工藝品等，具有較高經(jīng)濟價值，在林業(yè)建設中占有非常重要的地位，是國家的重要資源[8]。但隨著野生資源的逐漸枯竭與人們對自然生態(tài)的重視，加大珍貴樹種造林，增加珍貴樹種資源儲備成為培育我國自然資源的重要戰(zhàn)略[9]。目前，生態(tài)化學計量學多集中于生態(tài)系統(tǒng)、植物群落或某一植物區(qū)域等較大尺度的研究[10-12]。對于珍貴樹種，特別是一些國外引進的紅木樹種化學計量分析與在人工林中的應用尚未得到重視。本研究選取了5種黃檀族珍貴樹種（巴里黃檀Dalbergia bariensis、交趾黃檀Dalbergia cochinchinensis、降香黃檀Dalbergia odorifera、大果紫檀Pterocarpus macrocarpus、檀 香 紫 檀Pterocarpus santalinus），對其葉、莖、根的C、N、P元素進行測量分析，通過了解物種的元素限制、養(yǎng)分分布規(guī)律與利用方式等，為珍貴樹種人工林的科學培育、規(guī)劃種植和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理位置概況

試驗區(qū)位于海南省樂東黎族自治縣尖峰鎮(zhèn)中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所試驗站（簡稱試驗站，圖1），地理坐標：18°23′～18°52′ N，108°36′～109°05′ E。本地區(qū)為熱帶島嶼季風性氣候，年平均溫24.5 ℃，最冷月平均氣溫約19 °C，無霜雪，≥10 ℃年積溫9 000 ℃，年平均降雨量為1 560 mm，全年分旱雨兩季，雨季為5—10月，尤以8、9月份最多，旱季為11月到次年4月，降雨稀少。試驗站于2015年種植了5種珍貴樹種：巴里黃檀、交趾黃檀、降香黃檀、大果紫檀、檀香紫檀，種植數(shù)量為200棵/種，種植面積為2.67 km2/種，詳細信息見表1。

表1 試驗站5種黃檀族樹種植物概況Table 1 Information of 5 species (Dalbergieae) in the experimental station

圖1 試驗區(qū)地理位置Fig.1 The geographical location of test area

1.2 實驗設計與樣品采集

本研究于2020年7月份（雨季），于試驗站內(nèi)采集5種珍貴樹種樣本，每種樹種設置3個重復實驗，每個重復實驗選取3棵長勢良好，大小一致的樣株進行樣本采集，每棵樣株分別采集葉、莖、根3種植物器官，葉：采集成熟葉片，每棵樣株分東、南、西、北4個方向的不同部位（下、中、上）采集同等重量葉片，混合后每份重量≥40 g；莖：在同一樣株采集葉片部位采集莖樣，混合后每份重量≥40 g；根：在離開樣株主莖80～100 cm左右，同樣分東、南、西、北4個方位挖取樣株毛細根（直徑≤2 mm），清除根部土壤，每份重量≥50 g。共采集45份個體樣本數(shù)據(jù)。

1.3 樣品處理與測定

所有植物材料置于烘箱內(nèi)（60 ℃）烘干，用高速萬能粉碎機（泰斯特FW80.FW100）對烘干后的材料樣本進行粉碎處理并過篩（100目）。

全氮采用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法測定；全磷采用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法測定；有機碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定。

1.4 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)通過WPS-Excel 2019與SPSS 19.0[13]軟件進行統(tǒng)計分析與相關(guān)圖片繪制。采用單因素方差分析中假定方差齊性（LSD、Bonferroni、Tukey）綜合比較測定化學元素與化學計量比的差異顯著性檢驗，通過相關(guān)性分析中pearson相關(guān)系數(shù)法檢測指標相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃檀族珍貴樹種葉、莖、根中C、N、P元素含量

如圖2與表2所示，5種黃檀族樹種中，葉、莖、根C含量的變化范圍分別為457.96～514.73 g/kg（均值476.78 g/kg）、480.02～503.12 g/kg（均值494.81 g/kg）、459.88～517.62 g/kg（均 值487.81 g/kg）；C含量在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：莖高于根、葉，其中莖C含量與葉C含量之間存在差異顯著性（P＜0.05）；不同物種之間，交趾黃檀葉、莖、根中的C含量高于其余物種，其中葉、根中C含量與其余物種之間存在差異顯著性（P＜0.05）。

表2 不同物種葉片、莖、根中碳、氮、磷、化學計量特征Table 2 C, N, and P stoichiometry of leaves, stems and roots with five rosewood species

圖2 5種黃檀族樹種葉、莖、根的碳、氮、磷含量與化學計量比特征在同一器官不同物種間的差異顯著性（P ＜ 0.05）Fig. 2 The significant difference of C, N, P stoichiometry among different species in the same organ (P ＜ 0.05)

5種黃檀族樹種中，葉、莖、根N含量的變化范圍分別為22.31～31.40 g/kg（均值27.38 g/kg）、5.32～10.58 g/kg（均值7.03 g/kg）、9.78～15.87 g/kg（均值12.71 g/kg）;N含量在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：葉顯著高于莖、根器官（P＜0.05）。

5種黃檀族樹種中，葉、莖、根P含量的變化 范 圍 分 別 為1.07～1.54 g/kg（均 值1.32 g/kg）、0.40～0.85 g/kg（均 值0.60 g/kg）、0.60～1.02 g/kg（均值0.83 g/kg）；與N含量在不同器官中的分布特征類似，P含量在不同器官中的分布表現(xiàn)為：葉顯著高于莖、根器官（P＜0.05）。

2.2 黃檀族珍貴樹種葉、莖、根化學計量比特征

如圖2與表2所示，5種黃檀族樹種中，葉、莖、根C/N變化范圍分別為14.74～20.65（均值17.82）、49.47～95.28（均 值76.66）、30.56～51.22（均值41.23）；C/N值在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：莖顯著高于根、葉（P＜0.05）。

5種黃檀族樹種中，葉、莖、根C/P變化 范 圍 分 別 為309.17～434.80（均 值373.60）、644.48～1286.67（ 均 值979.38）、501.52～824.24（均值639.54）；檀香紫檀、大果紫檀、交趾黃檀、巴里黃檀4種樹種C/P值在不同器官中的分布均表現(xiàn)為：莖顯著高于根、葉（P＜0.05），而降香黃檀C/P值在不同器官中的分布表現(xiàn)為：根高于莖、葉器官。

5種黃檀族樹種中，葉、莖、根N/P變化范圍分別為17.12～26.89（均值21.25）、8.65～17.26（均值12.98）、11.38～24.29（均值16.38）；5種樹種葉片中的N/P值均顯著高于莖、根（P＜0.05），其中大果紫檀葉、根中的N/P值顯著大于其余物種（P＜0.05）。

2.3 黃檀族珍貴樹種各器官C、N、P含量以及化學計量比的相關(guān)性

如表3，同器官C、N、P含量與化學計量比相關(guān)性分析顯示：在葉、莖器官中，C與N、P、C/N、C/P、N/P之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，N與P、N/P呈極顯著正相關(guān)；此外，葉器官中，N與C/N、C/P呈極顯著正相關(guān)，P與C/P、N/P呈顯著或極顯著正相關(guān)；根器官中，N與C/P呈極顯著負相關(guān)，C與N、N/P呈極顯著負相關(guān)，P與C/P、N/P呈極顯著負相關(guān)。

表3 5種黃檀族樹種葉、莖和根中C、N、P含量及化學計量比間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among C, N, P concentrations and their stoichiometry in leaves, stems and roots of Dalbergieae (five species)

不同器官中C、N、P含量與化學計量比的相關(guān)性分析顯示：根與莖之間、葉與莖之間的（C/P與N/P）、（N/P與C/P）、（N/P與N/P）呈 顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系；此外，葉與莖化學計量之間存在大量顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；根與莖、葉之間的（C與C/P）、（P與N/P）、（C/N與C/P、N/P）存在顯著或極顯著負相關(guān)，而根與葉之間的所有相關(guān)性均與P元素有關(guān)。

2.4 黃檀族珍貴樹種各器官C、N、P含量以及化學計量比的變異

5種珍貴樹種各器官C、N、P含量以及化學計量比的變異不同（表4）。各器官中，以C含量的變異系數(shù)最?。?.41%～3.41%）。檀香紫檀與大果紫檀各器官C含量變異系數(shù)表現(xiàn)為葉＞根＞莖。N、P含量變異系數(shù)較大（5.70%～47.89%），其中檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的N、P含量變異系數(shù)均表現(xiàn)為莖、根＞葉，以大果紫檀根中N含量變異系數(shù)最高，達到28.36%，交趾黃檀莖中P含量變異系數(shù)最高，達到47.89%?；瘜W計量比的變異系數(shù)特征與N、P含量變異系數(shù)特征類似，范圍在5.56%～53.93%，其中檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的C/N、C/P變異系數(shù)均表現(xiàn)為莖、根＞葉；以大果紫檀根中C/N變異系數(shù)最高，達到31.13%，巴里黃檀莖中C/P變異系數(shù)最高，達到53.93%；而N/P變異系數(shù)以巴里黃檀莖中最高，為35.76%。

表4 5種黃檀族樹種葉、莖、根生態(tài)化學計量特征的變異系數(shù)Table 4 Coefficient variation of ecological stoichiometry in different organs of five species

3 結(jié)論與討論

3.1 物種對于不同外界環(huán)境的適應是遺傳物質(zhì)與環(huán)境共同作用的結(jié)果，同時，在不同進化過程中形成了獨特的結(jié)構(gòu)、生理機理與養(yǎng)分利用特征[14]。葉片作為植物的主要光合作用器官，其養(yǎng)分特征可以反應不同植物的碳儲能力，養(yǎng)分利用特征以及環(huán)境土壤中的營養(yǎng)水平狀況等[15-16]。5種黃檀族珍貴樹種葉C含量均值為476.78 g/kg，略高于全球植物葉平均碳含量（461.6 g/kg）[17-18]，與中國地區(qū)珍貴樹種樟樹（477.93 g/kg）、格木（482.40 g/kg）、閩楠（484.48 g/kg）的葉C含量相差不大[19]，接近中國東部南北樣帶植物葉中平均碳含量（480.1 g/kg）和中國珠江三角洲常綠闊葉林葉片碳含量（481.59±18.35 g/kg）[20-21]，說明黃檀族植物葉片的有機物含量在中國地區(qū)處于平均水平。5種樹種中，交趾黃檀與巴里黃檀的葉C含量顯著高于本地物種降香黃檀。較高葉C含量表明植物具有較強的光合作用能力，光合產(chǎn)物的快速積累可以促進新葉和老葉片之間的養(yǎng)分分配效率，加快葉片新老更替，對環(huán)境具有更好的適應能力[22]，說明交趾黃檀和巴里黃檀作為外來引進物種也非常適合在試驗區(qū)進行種植。此外，5種黃檀族樹種中，交趾黃檀在葉、莖、根中均具有最高C含量，并且在相同生長時間內(nèi)，樹高、胸徑、冠幅、地上生物量均高于其余物種（表1），生長速度最快。因全球氣候變暖的原因，植物光合固碳作為重要的陸地碳庫，一直都備受關(guān)注，有證據(jù)表明，由于人類活動的影響，地球大氣中CO2濃度在不斷升高[23]，植物可以通過提升庫器官對碳的利用率或提升光合速率以固定更多的碳，產(chǎn)生更多生物量，從而影響生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)過程，以應對氣候變化[24-25]。植物生物量的多少與碳的積累速度可以反應不同物種的固碳能力[26]，因而交趾黃檀可能是一種潛在的高碳匯樹種。

5種黃檀族珍貴樹種葉N含量均值為27.38 g/kg，高于中國地區(qū)植物區(qū)系（18.6 g/kg）和世界各地多個陸地生態(tài)系統(tǒng)和群落植物（10.65～26.46 g/kg）[27-28]，葉P含 量 均 值 為1.32 g/kg，接 近中國各地植物葉中P含量平均濃度（1.21～1.41 g/kg）[27,29]，低于全球植物葉片P含量的均值（≥1.77 g/kg）[18,30]，表明黃檀族植物葉片具有較高N元素含量和較低P元素含量。植物獲取N、P元素的來源有所不同，所需N元素除了從土壤中獲取外，大部分可能來源于植物的固氮作用[31-32]，而P元素則主要來源于土壤中的礦物風化。相關(guān)研究表明，固氮物種葉片N含量一般要高于非固氮物種[22]，加之中國地區(qū)土壤中的平均P含量較低[27]，特別是低緯度亞熱帶或熱帶地區(qū)由于大量降水淋溶等原因，使土壤中可利用的P元素流失更為嚴重[18,33]，這可能是導致試驗區(qū)5種黃檀族樹種葉片具有高N低P養(yǎng)分特征的原因。

3.2 植物中不同的營養(yǎng)器官具有不同的生理功能，所含C、N、P元素含量也有較大差別[34]。莖作為植物主要的支持與養(yǎng)分輸送器官，需要更多碳水化合物。本研究的葉、莖、根器官中，莖具有最高的C含量均值，與側(cè)柏和馬尾松2種植物的研究結(jié)果相類似[6,35]，但不同于葉C含量較高的杉木、木荷、米櫧以及同為珍貴樹種的樟樹、格木、閩楠等物種[19,36]。這可能與植物在不同的生境下所采取的不同營養(yǎng)分配策略有關(guān)[37-38]。N、P元素作為植物光合作用進程的重要組成部分，其含量的高低會直接影響光合作用效率[39]，葉片中N、P含量均值顯著高過莖與根，分別為莖與根N、P含量的（3.9倍、2.2倍）與（2.2倍、1.6倍），顯示出黃檀族珍貴樹種在雨季生長期，養(yǎng)分分配過程中更加側(cè)重于光合作用器官-葉片，從而合成各種酶類，提升光合作用效率，引起植物固碳量增加[38]，以促進植物更好的完成生長發(fā)育，與寧志英等[15]、Chapin[40]的研究結(jié)果類似。相關(guān)性分析表明，莖、葉器官之間（N與N）、（P與P）、（C/N與C/N）、（C/P與C/P）、（N/P與N/P）均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，莖作為與葉、根之間的連接器官，可以起到存儲與輸送光合產(chǎn)物的功能，因而與葉片養(yǎng)分高度一致[6]；葉、莖、根之間N/P與C/P、N/P存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，顯示出黃檀族珍貴樹種在生長發(fā)育過程中，于土壤吸收固定的營養(yǎng)元素在不同器官中的分配與運輸存在一定的相互促進關(guān)系[41]。

3.3 不同的植物的化學計量比是物種在環(huán)境中經(jīng)過長期進化適應的結(jié)果[42]。一般認為植物對于C的固定多數(shù)來自于植物的光合作用，植物中C元素的化學計量比特征可以有效反應植物的對于養(yǎng)分的同化能力與本身的生長速率，這在生態(tài)學中得到了廣泛的應用[43]。5種黃檀族植物葉片C/N（17.82）、C/P（373.60）值低于中國陸生植物葉片平均C/N（30.89）、C/P（393.51）值[44]。研究表明，由于光合固碳需要大量物質(zhì)養(yǎng)分與酶的參與，具有較低C/N、C/P值的植物養(yǎng)分利用效率低，而在自養(yǎng)生物生長速率假說中，較低的C/N、C/P具有較高的生長速率，雖然也有研究表明，較高的N/P值的生長速率低，但在實際測量中所得到的N/P值與植物的臨界N/P值存在差異，使用測量N/P值判斷植物生長速率，可能對實際結(jié)果產(chǎn)生誤導[45-46]。因此，我們認為于試驗區(qū)種植的黃檀族珍貴樹種具有較低的養(yǎng)分利用效率和較高的生長速率；5種黃檀族植物各器官之間C/N、C/P值大小均為葉片＜根＜莖，說明6種珍貴樹種的葉片具有最快的生長速率，根其次，莖的生長最為緩慢[47-48]，符合珍貴樹種成材緩慢的特點。N、P元素作為限制植物生長的主要元素，是植物化學計量分析中一個非常重要的指標，其比值通常用于植物N、P元素限制衡量[7]。5種黃檀族珍貴樹種葉片N/P均值為21.25＞16，高于中國753種陸地植物（14.4）、中國東南部樣帶植物（13.5）與全球范圍內(nèi)植物（12.7）葉片的平均N/P值[19]，同時，葉、莖、根營養(yǎng)元素相關(guān)性分析顯示，葉與根之間的所有相關(guān)性也均與P元素有關(guān)，表明黃檀族珍貴樹種在生長過程中主要受土壤P元素的限制，符合中國地區(qū)植物受P限制更大的假說[27,49]；較高N/P值可能與豆科植物特殊的固氮能力有關(guān)[19,31]。因此，在人工林栽培過程中要注意補充P肥以促進林分更好發(fā)育。

3.4 在5種黃檀族植物各器官C、N、P含量以及化學計量比變異分析中，各器官中的C含量高，但變異系數(shù)最小，均低于4%，其中檀香紫檀、大果紫檀各器官C含量變異系數(shù)表現(xiàn)為葉＞根＞莖。器官中C含量具有最小變異系數(shù)，可能是由于碳作為植物的基本結(jié)構(gòu)和能源物質(zhì)，在植物體中含量高，但變化小，能夠通過光合作用進行調(diào)節(jié)，需要保持相對的穩(wěn)定[50]；5種植物中N、P含量變異系數(shù)較大，檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的N、P含量變異系數(shù)表現(xiàn)為莖、根＞葉，其中大果紫檀根中N含量變異系數(shù)最高，達到28.36%，交趾黃檀莖中P含量變異系數(shù)最高，達到47.89%。儲存在土壤中的N、P元素，由植物根系進行吸收、儲存或轉(zhuǎn)運，根、莖、葉中含量的高低會受到植物不同生長階段的影響，在植物生長緩慢期，植物葉片僅需少量N、P元素便可以滿足生長需要，更多的N、P元素儲存在莖與根中，當植物進入生長旺盛期，植物葉片所需N、P元素含量逐漸上升，用于合成更多的核酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，在生長最為迅速的時期，根吸收或儲存的N、P元素不能滿足植物生長發(fā)育所需時，器官中N、P含量會相對降低[51]。同樣，在植物生長過程中，由于季節(jié)更替引起環(huán)境因素變化（氣溫、降水等）也能夠影響根系對于土壤N、P元素的吸收或N、P元素在植物各器官之間的分配[52]。檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的C/N、C/P變異系數(shù)表現(xiàn)為莖、根＞葉，與N、P含量變異系數(shù)表現(xiàn)一致，分析原因可能是C含量變化小，C/N、C/P的變化主要受N、P含量變化所導致。