趙澤歡，范興科

(1．西北農(nóng)林科技大學水利與建筑工程學院，陜西 楊凌 712100； 2．中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3．西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

土壤水分是作物生長的基礎(chǔ)環(huán)境因子，水分虧缺或過量均會對作物生長造成限制[1]。土壤水分對玉米生長發(fā)育和新陳代謝的影響是多方面的，包括玉米蒸騰速率、光合速率和氣孔導度等光合性能[2]。以葉面蒸騰為主的耗水量消耗了根系吸收的絕大部分土壤水分，土壤水分增加會進一步促進蒸發(fā)蒸騰作用。在保證玉米健康生長發(fā)育前提下，根據(jù)玉米生理特性調(diào)控水分代謝過程，并依據(jù)玉米對水分的需要進行定量灌溉，是提高農(nóng)業(yè)用水效率的一個重要方面[3]。因此，研究土壤水分對玉米蒸發(fā)蒸騰量及光合性能的影響具有重要意義。

國內(nèi)外關(guān)于玉米土壤水分與蒸發(fā)蒸騰量及主要光合性能關(guān)系的研究已有大量報道[4-13]。Farquhar等[4]認為檢驗氣孔限制是否為光合速率下降的原因，既要看氣孔導度的大小，還要考慮胞間CO2濃度的變化。Selmani等[6]認為干旱影響玉米光合性能，降低作物光合速率。王暢等[7]認為玉米苗期適度的水分虧缺可以減小葉面積，降低植株的蒸騰量；光合速率下降幅度與水分脅迫強度成正相關(guān)[8]。李素美等[11]通過試驗發(fā)現(xiàn)干旱對夏玉米生育后半期的影響強度大于前半期；干旱脅迫在不同生育時期均使光合速率降低，其中孕穗期敏感度最大，苗期敏感度最小[12]。劉彬彬[13]認為水分脅迫在較短的時間里能夠?qū)е虏糠謿饪椎年P(guān)閉，致使光合、蒸騰速率在脅迫初期就有了較大幅度的降低。為明確不同水分供給對夏玉米耗水規(guī)律和光合性能的影響，確定適宜的土壤含水量，為夏玉米節(jié)水豐產(chǎn)提供參考依據(jù)，本文通過盆栽玉米控水試驗，開展了蒸發(fā)蒸騰量對水分環(huán)境的響應規(guī)律和不同水分環(huán)境下夏玉米抽雄期葉片蒸騰速率、光合速率和氣孔導度的變化特征研究。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2020年6—10月在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院移動式遮雨棚(34°17′N，108°04′E，海拔521 m，棚高3 m)內(nèi)實施，該地區(qū)位于關(guān)中平原，屬于大陸性暖溫帶季風氣候區(qū)，多年平均氣溫13℃～15℃，多年平均降水量630 mm左右，降水量年際分布不均，主要集中在7—10月。土壤為中壤土，pH值8.20，1 m土層的平均田間持水率為35%(體積含水量，下同)，平均干容重為1.40 g·cm-3。

1.2 試驗處理

盆栽試驗共設(shè)5個水分處理，分別為土壤田間持水率的50%±5%(T1)、60%±5%(T2)、70%±5%(T3)、80%±5%(T4)和90%±5%(T5)，通過控制土壤水分上限實現(xiàn)；同一水分處理灌水時間和灌水量一致。試驗于6月23日播種，苗期5個處理均按正常水分管理，三葉期定苗，每桶隨機選擇6株生長基本一致的種苗。當夏玉米生長進入拔節(jié)后的七葉期開始控水處理，不下雨時移開遮雨棚，露天生長，下雨時關(guān)閉遮雨棚，避免降雨影響。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤含水量測定 土壤體積含水量采用時域反射儀TRIME-TDR(TRIME-IPH，IMKO，德國)測定，垂直方向每隔10 cm為1個取樣點，測定間隔為2～4 d，灌溉前后加測。

1.3.2 灌水量測定 根據(jù)測定的土壤含水量進行控制灌溉。每次灌水量按公式(1)進行計算確定，即

I=γHA(θ0-θ實)

(1)

式中,I為灌水量，g;γ為土壤干容重，g·cm-3；H為計劃濕潤層深度，cm；A為試驗桶的橫截面積，cm2；θ0為土壤含水量上限指標；θ實為灌前土壤實測含水量。在小喇叭口期前以30 cm深土壤平均含水量確定θ0，在小喇叭口期后以40 cm深土壤平均含水量確定θ0[14]。

1.3.3 蒸發(fā)蒸騰量測定 蒸發(fā)蒸騰量采用農(nóng)田水量平衡方程式[15]間接獲得。由于試驗是在遮雨棚下實施的盆栽試驗，因此降雨量、地表徑流量和地下水補給量均為0，深層滲漏量可以忽略不計，則計算時段內(nèi)的蒸發(fā)蒸騰量公式可以簡化為

ET=I-ΔS

(2)

式中，ET為蒸發(fā)蒸騰量，mm；I為灌水量，mm；ΔS為土壤儲水量增量，mm。

1.3.4 光合性能測定 抽雄期是夏玉米蒸騰蒸發(fā)耗水最旺盛的階段，在抽雄期選擇晴朗無風、外界環(huán)境因子變化較穩(wěn)定的一天測定夏玉米光合性能，于10∶00—11∶00使用LI-6800光合儀(LI-COR Biotechnology，美國)測定頂部第一片完全展開葉中上部位置的光合性能。每個處理任選3個植株，每個植株測定3次，取其平均值作為該株的蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)和氣孔導度(Gs，mol·m-2·s-1)。

在沒有試驗資料時，混凝土的含氣量參照《水工混凝土試驗規(guī)程》（SL352-2006）有關(guān)規(guī)定，根據(jù)抗凍等級和骨料最大粒徑選用，本工程混凝土的含氣量4%～6%控制。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel對原始數(shù)據(jù)進行處理；采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進行多重比較分析，其中置信度為95%(α=0.05)；用Origin2021軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏玉米主要生育期蒸發(fā)蒸騰量變化規(guī)律

2.1.1 不同水分處理下夏玉米日蒸發(fā)蒸騰量變化過程 蒸發(fā)蒸騰量(ET)是農(nóng)田水分平衡的重要組成部分，它會受到土壤供水狀況的影響，分析ET在生育期內(nèi)的變化能夠為作物日需水規(guī)律提供理論依據(jù)。圖1為5個水分處理下夏玉米在主要生育期(七葉期至成熟期)內(nèi)的日ET變化過程和降雨情況。

由圖1可以看出：在試驗條件下，夏玉米從7月中旬的七葉期至8月中旬的大喇叭口期，隨著時間的推移，盡管株高和葉面積都在快速增加，但日ET的增速則較為緩慢。綜合分析其原因應該是受8月中旬前期持續(xù)降雨的影響，空氣相對濕度較大，溫度較低的結(jié)果。8月中旬以后直到夏玉米進入抽雄期，降雨量減少，日照充足，溫度上升，相對濕度降低，ET迅速增加，并達到最大，之后又開始呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。

圖1 不同水分處理下夏玉米逐日蒸發(fā)蒸騰量變化過程圖Fig.1 Diagram of daily evapotranspiration of summer maize under different water treatments

不同水分處理下的日ET變化過程略有差異，T1和T2的峰值出現(xiàn)在8月29日，分別為14.68 mm·d-1和18.50 mm·d-1；T3、T4和T5的峰值出現(xiàn)在8月31日，分別為23.35、24.32 mm·d-1和24.82 mm·d-1。由夏玉米生育期內(nèi)的日蒸發(fā)蒸騰強度大小和變化過程可以看出，夏玉米的日ET不僅受環(huán)境條件(降雨引起的溫度和濕度)的影響，而且受土壤含水量大小的影響。在數(shù)值上，5個處理的日ET總體上表現(xiàn)為T5>T4>T3>T2>T1。前期由于夏玉米植株矮小，處理間的日ET差異并不顯著；隨著植株發(fā)育從7月18日開始日ET出現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。5種土壤水分處理下，主要生育期內(nèi)日平均ET依次為4.35、5.70、7.15、7.68 mm·d-1和8.68 mm·d-1(P<0.05)。

2.1.2 不同水分處理下夏玉米各生育階段的蒸發(fā)蒸騰量 根據(jù)夏玉米生長過程特性不同，將夏玉米生育期劃分為以下3個階段：拔節(jié)期(七葉期～抽雄期)(7月13日—8月25日)、抽雄揚花期(含吐絲期)(8月25日—9月9日)和灌漿成熟期(9月10日—10月10日)。對5個水分處理下的夏玉米各生育階段內(nèi)的日ET分別進行累加，同時計算各生育階段對應的ET占比，得到5個水分處理下夏玉米不同生育階段的ET值及占總ET的百分比，見表1。

從表1可以看出，夏玉米七葉期至成熟期各生育階段ET在不同水分處理下的差異均達顯著水平(P<0.05)。T1～T5條件下的總ET依次為391.7、513.0、643.8、691.2 mm和780.9 mm，總體表現(xiàn)為隨著土壤含水量的提高蒸發(fā)蒸騰量呈逐漸增大的趨勢。夏玉米生育期內(nèi)總的ET與土壤含水量可用線性函數(shù)表示：y=2940.2x-148.6(19%

在夏玉米的整個生長過程中，同一土壤水分處理下，不同生育期的ET存在明顯差異(P<0.05)。盡管抽雄至揚花期的時間只有15 d，占整個測定時段90 d的16.67%，但該時段的ET占比平均達到37.22%，高于其他兩個時段5.55%和6.11%，說明這一時期是夏玉米耗水量最大的時期。

2.2 土壤水分對夏玉米抽雄期光合性能的影響

2.2.1 不同土壤水分處理下夏玉米抽雄期株高和葉面積 土壤水分是影響株高和葉面積的重要因子，而株高和葉面積的大小直接影響夏玉米的蒸騰作用和光合作用能力。抽雄期夏玉米的株高和葉面積都將接近最大值，因此對夏玉米不同水分處理下抽雄期株高和葉面積進行測定，結(jié)果如圖2所示。

由圖2可以看出，抽雄期不同水分處理對夏玉米株高和葉面積的影響程度不同，并且差異顯著(P<0.05)。T1的株高和葉面積均遠小于其他處理。與T1相比，T2～T5處理的株高分別增長了11.66%、12.78%、15.02%和10.76%(圖2a)，葉面積分別增長了8.91%、13.49%、12.73%和9.65%。其中T4的株高最大，為256.5 cm；T3葉面積最大，為628.6 cm2。由此表明：夏玉米的株高和葉面積并不是隨著土壤水分的增加而增大。

蒸騰和光合作用的主要部位是葉表面，因此夏玉米葉面積的不同會引起ET的差異。由圖2b可以看出：不同水分處理下，夏玉米抽雄期的葉面積大小次序為：T3>T4>T5>T2>T1，盡管表1中抽雄揚花期各處理下的ET大小次序為T5>T4>T3>T2>T1，與土壤含水量的大小次序一致，但是各水分處理下，抽雄揚花期的ET占對應處理下總ET的比例大小次序則為T3>T4>T2>T1>T5，即增幅大小不同，由此可見，當夏玉米的葉面積較大時，會由于蒸騰量的增加繼而引起對應的ET增加。

2.2.2 土壤水分對夏玉米抽雄期蒸騰速率的影響 蒸騰作用對于植物維持體內(nèi)水分平衡具有重要意義，而土壤含水量是蒸騰速率(Tr)重要影響因子之一，同時Tr從側(cè)面也可以反映出土壤含水量的大小。通過對不同土壤含水量下葉片Tr的測定，結(jié)果見圖3a。

由圖3a可以看出，在試驗中蒸騰速率隨著土壤含水量的增大而增大，其中T1的Tr最小，為1.11 mmol·m-2·s-1；T5的最大，為6.07 mmol·m-2·s-1。與T1相比，T2～T5處理的Tr分別增長了63.74%、75.65%、78.83%和81.77%(P<0.05)，其中T1與T2處理間的Tr增幅最大。對葉片Tr與土壤含水量的相互關(guān)系進行擬合，擬合曲線見圖3b。夏玉米葉片Tr與土壤含水量進行回歸分析得到擬合關(guān)系式為：y=-49.90e-10.69x+7.65(R2=0.9956)。由關(guān)系式可知Tr與土壤含水量呈指數(shù)函數(shù)正相關(guān)，即Tr隨著土壤含水量的增加而增大，但增加變化幅度呈現(xiàn)減小的趨勢。

圖3 不同水分處理對夏玉米抽雄期蒸騰速率的影響Fig.3 Effects of different water treatments on transpiration rate of summer maize at tasseling stage

2.2.3 土壤水分對夏玉米抽雄期氣孔導度的影響 氣孔導度(Gs)表示的是氣孔張開的程度，土壤水分的變化將會使Gs做出積極的反應。夏玉米抽雄期的Gs響應變化趨勢見圖4，其中圖4a、圖4b分別為水分處理下Gs的變化以及Gs與土壤含水量的擬合曲線。

由圖4a可以看出，夏玉米Gs在不同水分處理下存在顯著性差異(P<0.05)。T2～T5處理下的Gs較T1相比分別增長了71.97%、82.63%、83.91%和84.87%。最小Gs出現(xiàn)在T1，為0.04 mol·m-2·s-1；最大Gs出現(xiàn)在T5，為0.24 mol·m-2·s-1。通過擬合回歸，得到夏玉米葉片Gs與土壤含水量的擬合關(guān)系為：y=-7.07e-17.96x+0.26(R2=0.9857)。Gs與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，即Gs隨著土壤含水量的增加而增大，同樣的增加幅度呈減小趨勢。在試驗條件下，Gs最高為0.25 mol·m-2·s-1。整體上Gs的變化趨勢與Tr相似。

圖4 不同水分處理對夏玉米抽雄期氣孔導度的影響Fig.4 Effects of different water treatments on stomatal conductance of summer maize at tasseling stage

2.2.4 土壤水分對夏玉米抽雄期光合速率的影響 土壤含水量變化會直接影響作物葉片的光合作用，導致Pn的變化，進而影響干物質(zhì)和產(chǎn)量。不同水分處理下，夏玉米抽雄期的Pn測定結(jié)果見圖5，其中圖5a、圖5b分別為水分處理下Pn的變化以及Pn與土壤含水量的擬合關(guān)系。

結(jié)果分析表明，Pn在不同水分處理下存在顯著性差異(P<0.05)。隨著土壤含水量的增加Pn呈先增大后減小的變化趨勢(圖5a)。與T1相比，T2～T5水分處理使夏玉米抽雄期的Pn依次增長了47.51%、60.65%、57.51%和55.87%(P<0.05)，其中T1的Pn最小，為11.07 μmol·m-2·s-1；T3的Pn最大，為28.14 μmol·m-2·s-1。通過圖5b得到夏玉米葉片Pn與土壤含水量的擬合關(guān)系式：y=-2082.5x2+1165.2x-135.12(R2=0.9697)。Pn與土壤含水量呈拋物線變化：當土壤含水量低于28.0%(相當于試驗土壤田間持水率的80%)時，Pn與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，最高Pn可達27.87 μmol·m-2·s-1；當土壤含水量高于28.0%時Pn與土壤含水量呈負相關(guān)關(guān)系，即當土壤含水量超過28.0%以后Pn呈下降趨勢。

圖5 不同水分處理對夏玉米抽雄期光合速率的影響Fig.5 Effects of different water treatments on photosynthetic rate of summer maize at tasseling stage

2.3 夏玉米光合性能與蒸發(fā)蒸騰量的關(guān)系

根據(jù)測定結(jié)果和分析可以知道，在整個生育期內(nèi)，夏玉米的ET與土壤含水量(田間持水率范圍內(nèi))基本上呈線性正相關(guān)關(guān)系，也就是說，在田間持水率范圍內(nèi)，土壤的田間含水量越高，夏玉米生長期內(nèi)的實際耗水量越大。但從夏玉米單日耗水強度最大的抽雄期光合性能測定結(jié)果來看，決定蒸騰耗水量大小的葉片Tr和Gs與土壤含水量的相關(guān)性也表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，即隨著土壤含水量的增大而增大，但增幅則逐漸減小。在土壤含水量相對較低時，Tr和Gs對土壤含水量變化的響應較為敏感；當土壤含水量較高，接近土壤的田間持水率時，Tr和Gs對土壤含水量的變化響應較為遲鈍。反映在Pn方面，則表現(xiàn)為隨著土壤含水量的增大，Pn先增大后減小，在田間持水率80%左右時達到最大，這說明土壤含水量過高會影響夏玉米的生理過程，并產(chǎn)生無效的蒸發(fā)蒸騰，降低水分利用效率。這一點也可以從夏玉米的株高和葉面積生長結(jié)果得到驗證，當土壤含水量介于田間持水量的70%～80%時，夏玉米的總?cè)~面積相對較大，株高也相對較高，即生物量較大。從而也說明過多的土壤含水量除部分用于蒸騰降溫和幫助水分和礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸及吸收外，更多的只會增加夏玉米的無效蒸發(fā)和蒸騰，甚至還會抑制夏玉米的生長發(fā)育，影響總干物質(zhì)和產(chǎn)量的形成。

3 討 論

從本研究來看，土壤水分環(huán)境在一定程度上影響作物的ET，5個水分處理無論是主要生育期內(nèi)總ET還是日ET都存在顯著性差異，各個觀測值均隨著土壤含水量的增加而增大。日ET約從7月18日(夏玉米進入拔節(jié)期)開始出現(xiàn)顯著性差異，這是由于前期夏玉米葉面積較小，田間覆蓋率低，ET主要以土壤蒸發(fā)為主；隨著株高和葉面積的增加，覆蓋度逐漸增大，夏玉米的植株蒸騰量越來越大，當葉面積達到最大值，植株蒸騰成為耗水的主要組成成分[16]。T2～T5處理的ET分別是T1的1.31、1.64、1.76、1.99倍，T2～T5的土壤含水量分別是T1的1.20、1.40、1.60、1.80倍，表明土壤水分增加引起的ET增幅大于相應的土壤水分增幅，控制夏玉米生長適宜的土壤水分環(huán)境可以更好地控制ET，從而有效地控制蒸散消耗的水分。

從試驗可知土壤水分增加會促進株高和葉片的生長，但當土壤含水量超過一定限度時，株高和葉面積的生長增速會減小，說明水分過多會抑制夏玉米的生長，其原因主要是由于土壤是由氣-液-固三相組成，過多的水分迫使土壤空氣比例降低，使土壤含氧量不足，影響根系呼吸和吸水過程[17]。土壤水分對Tr、Pn和Gs作用顯著且變化存在差異。從擬合曲線可以看出Tr峰值對應的土壤含水量顯著大于Pn峰值所對應的土壤含水量，這可能是由于光合作用除了水分還受到CO2的影響。Tr雖不能準確地反映植株整體(整株或群落)的水分消耗量，但仍是一個重要的植物散失水分指標，可以反映植物潛在耗水能力的大小[18]，光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學能合成有機質(zhì)的生物過程，而土壤含水量的變化直接影響植物葉片的蒸騰作用和光合作用，進而影響植物的耗水量和生物量[19]。與T1相比，同樣的土壤水分變化下夏玉米抽雄期Tr的變化幅度大于Pn，也就是說當水分降低時蒸騰失水相比光合作用的累積產(chǎn)出大量減少，因此以不犧牲作物光合積累而達到最大節(jié)水的目的是可行的[20]。土壤水分同樣直接影響Gs的變化，同時Tr和Pn的變化與Gs也息息相關(guān)。土壤水分較低時葉片為了適應缺水，氣孔選擇關(guān)閉或暫時關(guān)閉，導致氣孔呼吸微弱[21]，同時也阻礙了光合底物CO2的吸收[22]，導致Tr和Pn下降。而土壤水分過多時盡管Gs增加，但其增長幅度趨于平緩；而Pn相較Tr影響程度不同，此時細胞內(nèi)水分隨之增加，導致進入的CO2有所減少，進而使葉片光合作用受抑制[23]。綜合來看株高和葉面積的增幅均隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，這也是Pn加大、干物質(zhì)積累增加的結(jié)果[24]，符合了水分處理下Pn的變化趨勢。土壤水分供應不足時Tr降低，這是因為夏玉米為了減少水分散失，Gs降低導致的。

Tr和Gs的大小反映了在測定條件下測定對象蒸騰強度的大小，Pn則反映了同樣水平下光合能力的大小。通過夏玉米光合性能與蒸發(fā)蒸騰量的相關(guān)性分析，可以知道Tr和Gs與ET均為正相關(guān)關(guān)系，Pn則與ET成拋物線關(guān)系，表明在較高的土壤含水量下光合作用積累生物量減小的同時還使無效蒸發(fā)增大。結(jié)合圖4(b)的擬合關(guān)系式可知土壤含水量在28.0%時Pn達到峰值，也就是田間持水率的80%，因此可以大致判斷適宜夏玉米抽雄期進行蒸騰作用、光合作用的土壤含水量為田間持水率的80%左右。這也間接證明了夏玉米的高產(chǎn)點并不在土壤含水量的最高值。

4 結(jié) 論

基于盆栽試驗，在不同土壤水分控制條件下，對夏玉米從拔節(jié)期至成熟期的ET以及抽雄期光合性能進行測定，得出如下結(jié)論：

(1)夏玉米的ET強度(或日ET)在整個拔節(jié)期內(nèi)隨著時間的推移和植株生長量的增大逐漸增大，并在抽雄揚花期達到最大，此后開始減小。5個水分處理下，夏玉米的總ET與土壤含水量的關(guān)系成線性正相關(guān)關(guān)系，土壤含水量越高，ET越大。

(2)夏玉米抽雄期的Tr和Gs對土壤水分的響應表現(xiàn)為指數(shù)函數(shù)關(guān)系，均隨著土壤含水量的增大而增大，但當土壤含水量超過田間持水量的70%后增幅顯著減小。Pn對土壤水分的響應表現(xiàn)為先增后減，呈拋物線形相關(guān)關(guān)系，以T3處理下的Pn最大。說明過高的土壤含水量并不利于夏玉米的光合反應，從而產(chǎn)生無效的蒸騰耗水。

(3)綜合夏玉米抽雄期的Pn對土壤水分響應規(guī)律以及不同土壤含水量條件下夏玉米的株高和葉面積生長情況，從提高夏玉米光合效率和水分生產(chǎn)效率、減少無效蒸發(fā)蒸騰耗水的角度考慮，夏玉米抽雄期適宜的土壤含水量以控制在田間持水率的80%左右為宜。