張立蕓, 段青松, 李永梅

(云南農業(yè)大學 昆明 650201)

云南省地處西南邊陲的云貴高原西南部, 區(qū)域內84%為山區(qū), 地形由山地向喀斯特地貌演變, 總耕地面積的70%為坡度大于3°的坡耕地, 因此坡耕地是云南農業(yè)生產的重要資源, 但因夏季降雨集中且其侵蝕力較大, 水土流失導致坡耕地生態(tài)環(huán)境脆弱、生產力低下, 嚴重影響其可持續(xù)利用, 亟待治理。近年來, 利用植物根系加固邊坡和防治土壤侵蝕已經越來越普遍。前人從生物力學特性、幾何形態(tài)特征的角度, 用不同測定方法對林木、灌木和草本植物根系提高土體抗剪強度、抗侵蝕能力等方面進行了大量研究, 研究結果普遍認為植物根系對土體有加筋效應, 根系在土中穿插交織并在土體受力時發(fā)揮其抗拉力來增強土體的抗剪強度,同時根系與土顆粒之間的接觸面越大, 根土界面的摩擦力越大, 從而增大了土顆粒之間的黏聚力。土體抗剪強度越大, 抵抗徑流剪切破壞的能力越強, 可減緩土壤侵蝕的發(fā)生。Comino等、Fan等通過原位剪切試驗得出草本和灌木根系的抗拉強度與土體抗剪強度均呈正相關關系; Hu等的直剪和三軸壓縮試驗表明灌木根系的根土復合體(含根土)黏聚力顯著高于素土(不含根土體), 且根系直徑和含根量會影響土體強度; 段青松等用無側限壓縮試驗得出根長、表面積、根體積等根系形態(tài)特征參數(shù)與土體的黏聚力呈顯著正相關關系。上述土體強度測定方法中, 無側限壓縮試驗較少被運用于根系固土研究, 但該方法是反映加筋土力學特性的重要試驗方法, 試驗時試樣側面不受限制, 其破壞面發(fā)生在土體的真實最薄弱面, 因此該試驗相當于圍壓σ=0時的三軸壓縮試驗。多數(shù)一年生草本植物根系, 如大豆(Glycine max), 主要分布于0～20 cm淺層土體, 該范圍土體所受圍壓很小, 可以忽略不計,因此無側限壓縮試驗更適用于研究淺層土體的抗剪強度。有試驗以Mohr-Coulomb理論為依據, 所測定無側限抗壓強度直觀地反映了固結土壤中介質間的黏聚力水平, 其試驗結果可以有效反映淺層土體內根系的固土能力。

根系在土壤中的空間分布屬性通常用根系構型來表達, 遺傳和生境共同決定了植物根系構型,常用根系幾何形態(tài)、分形特征和拓撲結構參數(shù)來描述?？偢L、總根表面積、根直徑和根體積等參數(shù)即為根系的幾何形態(tài)參數(shù), 反映了根系的體量大小。分形特征可以用來定量描述根系在不同生境、不同生育期的空間分布形態(tài)、分支情況和擴展范圍。拓撲指數(shù)反映了植物根系在土壤中的分支模式及空間拓展模式, Fitter在1986年定義了叉狀分支和鯡魚骨形分支兩種極端分支模式, 自然界中植物根系的分支結構類型大多介于兩者之間。可見分形特征和拓撲結構更能從三維空間的角度表達根系在土體中的空間占有和分支模式。目前根系構型的研究多集中于西北干旱地區(qū), 探討根系對干旱和養(yǎng)分脅迫的響應特征: 如單立山等研究了河西走廊中部兩種荒漠植物根系拓撲和分形特征對干旱貧瘠生境的適應性; 任杰等研究了綠洲荒漠交錯帶上不同立地條件下沙蓬根系分形特征的變化規(guī)律。

云南省內坡耕地利用中的89.4%為農作物種植, 大豆是主要農作物之一, 根系類型為直根系, 生長期恰逢降雨多發(fā)季節(jié); 現(xiàn)有大豆根系研究多集中于根系形態(tài)對養(yǎng)分或水分脅迫的響應和對土壤團聚結構或表土抗蝕性的影響, 而大豆根系在各生育期的分形特征和拓撲結構的研究尚需探索。同時, 現(xiàn)有植物根系固土研究多集中于根系的幾何形態(tài)參數(shù)對土體抗剪強度的影響, 而從根系整體的空間分布屬性, 即幾何形態(tài)、分形特征、拓撲特征3個角度全面探析農作物根系構型對土體強度的影響研究則鮮見報道。因此, 本文用無側限壓縮試驗,以裸地為對照, 測定了坡耕地大豆在不同生育期的根土復合體力學特性, 分析大豆根系構型隨生育期的變化規(guī)律, 研究水土流失區(qū)根土復合體強度與大豆根系構型特征間的關系、大豆根系增強土體強度的機理和對土體應力應變特性的影響, 旨在探索坡耕地主要農作物的根系固土效應及其潛能, 為西南山區(qū)坡耕地水土流失的防治和生態(tài)恢復提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市盤龍區(qū)松華壩水源保護區(qū)內的大擺村, 典型高原山地坡耕地區(qū)域, 海拔2234 m, 屬亞熱帶季風氣候區(qū),年降水量900～1100 mm且主要集中在6—9月,年平均氣溫14～15 ℃,年日照時數(shù)約2470 h, 無霜期226 d; 夏季主要種植玉米(Zea mays)和大豆。試驗小區(qū)中心地理坐標為25°7′28.8″N, 102°52′39.7″E, 平均坡度為10°。無植被覆蓋區(qū)在雨季易形成侵蝕溝, 因此在該區(qū)進行農作物根系固土研究具有一定代表性(圖1)。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of the study area

1.2 供試土壤和供試作物

用比重計法分析試驗地土壤機械組成, 比重瓶法測定土粒比重, 液限儀測定液限, 搓滾法測定塑限,結果如表1所示。試驗地土壤類型為山原紅壤, 經多年種植翻耕, 土壤物理機械特性穩(wěn)定, 粉粒和黏粒重量百分比較大, 液限高于55%, 質地為典型的紅黏土, 土壤粒徑級配和基本物理化學性質見表1。

表1 供試土壤的基本特征Table 1 Basic physical and chemical properties of the tested soil

本次試驗于2020年開展, 盤龍區(qū)氣象局數(shù)據顯示2020年度研究區(qū)降雨量935.9 mm, 平均氣溫14.5 ℃, 該年度降雨量、平均氣溫與多年平均值接近, 具有一定代表性。供試大豆品種為當?shù)剞r戶廣泛種植的優(yōu)質品種‘滇雜7號’。課題組在前期的試驗中發(fā)現(xiàn), 該品種根系在0～10 cm內的根系生物量占比最高。2020年5月上旬播種, 2020年9月下旬采收。

1.3 試驗設計和樣本采集

采用完全隨機區(qū)組設計, 其中包括2個處理, 即裸地對照和大豆單作, 每個處理3次重復, 共6個小區(qū), 各小區(qū)規(guī)格均為4 m×10 m, 小區(qū)之間橫向和縱向間距均為1.5 m, 坡度為10° (圖2a)。采用當?shù)爻Ｒ?guī)經驗模式進行等行距大豆種植: 行距40 cm, 株距25 cm; 后期間苗, 每穴留5株。大豆施N 120 kg?hm、PO240 kg?hm、KO 180 kg?hm, 全部作基肥施用。所用氮肥為尿素(含N 46%), 磷肥為過磷酸鈣(含PO16%), 鉀肥為硫酸鉀(含KO 51%)。

圖2 試驗小區(qū)設置和取樣位置示意圖Fig.2 Layouts of the experimental plots and sampling locations

全根根系采集: 選擇3個典型生育時期作為采樣節(jié)點, 分別為大豆開花期(7月21日, 多云)、始粒期(8月17日, 多云)和鼓粒期(9月13日, 晴), 按照S型取樣法, 每個小區(qū)選取5穴植株(每穴5株, 每次共采集75株), 采用全挖掘法采集全根根系, 為保證根系完整, 連根帶土一并帶回實驗室。

根土復合體樣本采集: 在3個典型生育時期(同上), 按照S型取樣法, 每個小區(qū)選取5穴, 切去植株地上部分, 切斷過程中盡量保證含根土少受擾動; 用專業(yè)取土器自地表沿植株中心向下取樣(土樣為圓柱體, 截面直徑為70 mm, 高度為150 mm)。樣株位置和取土器入土位置如圖2b-c所示, 取土深度為0～150 mm。取土器刃口鋒利, 可在取土過程中切斷土樣周圍根系, 內部先涂一層凡士林以潤滑接觸面,減少對土體的擾動; 取出土樣后, 用保鮮膜和泡沫紙包裹并裝入內徑為72.5 mm的PVC管, 做好防震處理后帶回實驗室冷藏。

素土樣本采集: 用取土器按照S型取樣法在裸地每個小區(qū)取5個土樣, 每次共計15個, 操作方法同上。

1.4 測定項目和計算方法

1.4.1 根系特征參數(shù)分析和計算

全根根系特征參數(shù): 取回的帶土全根根系用0.05 mm細篩在流水下洗出根系, 用吸水紙擦凈水分, 整個過程動作輕柔避免損傷根系, 將根系樣本放置在高透掃描盤中, 用EPSON 12000XL掃描儀(光學分辨率2400 dpi×4800 dpi)在600 dpi下進行灰度掃描。用WinRHIZO (Pro.2019)根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments, Canada)分析根系長度、表面積、體積、平均直徑、根尖數(shù)、根分支數(shù)、交叉數(shù)、平均分支角、平均連接長度等參數(shù), 并用式(1)和式(2)計算根尖密度和分支密度。

式中: RTI為根尖密度(個?cm), 即單位長度根系中根尖的數(shù)量, 表征根尖數(shù)沿根長的分布強度; RFI為根分支密度(個?cm), 即單位長度根系中分支的數(shù)量, 表征根系分支強度; RT為根尖數(shù); LEN為根系總長度(cm); RF為根分支數(shù)。

根土復合體內根系特征參數(shù): 受壓試驗結束后,將破壞的土柱放入0.05 mm細篩在流水下洗出根系,分析步驟和測定數(shù)據同上。

1.4.2 根系分形特征參數(shù)分析和計算

全根根系分形維數(shù): 將完整根系用EPSON 12000XL掃描后用WinRHIZO (Pro.2019)進行分析,采用盒維數(shù)法計算根系分形維數(shù), 計算方法為先獲得根系分布圖上邊長為r的小正方形和根系所截的小正方形數(shù)目N。隨著小正方形邊長r逐漸減小, 根系所截N逐漸增大, 得到不同邊長水平r上相應N值后, 分別以lgr、lgN為橫坐標和縱坐標作圖, 得到回歸直線方程(3):

式中: 回歸直線斜率的負數(shù)就是分形維數(shù)FD (fractal dimension), 回歸直線的截距l(xiāng)gK為分形豐度(FK),是一定值; 通常植物根系的分形維數(shù)1＜FD＜2, 根系分支越多, 根的分形維數(shù)越大, 表示根系越發(fā)達, 其分支能力和發(fā)育程度越好; 分形豐度FK反映根系在生長介質中的拓展范圍、密度和資源競爭力等, 其值越大, 根系在土壤中拓展體積越大。

根土復合體內根系的分形維數(shù)測定方法同上。

1.4.3 根系拓撲指數(shù)分析和計算

根土復合體破壞后, 土體內根系較為散碎, 而拓撲指數(shù)需要相對完整的根系才能測定, 因此僅對全根根系分析計算拓撲指數(shù)。將根系掃描圖像通過WinRHIZO (Pro.2019)分析獲得根系外部鏈接數(shù)量(magnitude, μ)、根系最長鏈接路徑的鏈接數(shù)量(altitude, a)。根據Fitter提出的經典根系拓撲結構和計算方法計算拓撲指數(shù)(topological index, TI) [28,:

式中: a為根系最長鏈接路徑的鏈接數(shù)量, μ為根系外部鏈接數(shù)量。拓撲指數(shù)TI越接近1, 表明a和μ是近似相等的, 即根系分支較少, 根系越近鯡魚骨形分支模式; TI越接近于0.5, 表明根系外部連接數(shù)越多, 根系分支結構越復雜、次級分支越多, 根系越接近叉狀分支模式(圖3)。

圖3 兩種根系拓撲結構示意圖(μ為根系外部鏈接數(shù)量,a為根系最長鏈接路徑的鏈接數(shù)量, TI為拓撲指數(shù))Fig.3 Schematic diagram of two root system topologies (μ is the magnitude of roots.a is the altitude of roots.TI is topological index)

1.4.4 根土復合體的無側限壓縮試驗

試樣制備: 參照SL237—1999《土工試驗規(guī)程》的制樣要求, 用切土器將原狀含根土小心切削至要求尺寸, d=61.8 mm, h=125 mm, 截面積3000 mm, 體積375 cm; 試樣飽和使用真空飽和法,土樣放入真空飽和缸進行真空飽和10 h以上, 至飽和度大于95%; 試驗結束后切削余土, 用烘干法測定樣本含水率。

無側限壓縮試驗采用深圳WANCE試驗設備有限公司生產的ETM104B型微機控制電子萬能試驗機進行, 選配最大量程為2 kN的載荷傳感器, 程序自動采集數(shù)據, 試驗過程按照SL237—1999《土工試驗規(guī)程》進行。試驗時試樣兩端受壓, 壓縮過程采用應變控制模式,壓縮速率取為2 mm?min, 試 驗在8～10 min內完成。當出現(xiàn)壓力峰值時, 繼續(xù)進行3%～5%應變后停止試驗; 當無峰值時, 試驗應進行到應變達20%為止。對應變達到20%仍未破壞的試樣, 破壞強度值取應變?yōu)?5%對應的值。試驗完成后, 取余土用烘干法測定飽和含水率。 σ為最大軸向應力, 即土體無側限抗壓強度, 計算公式如下:

式中: σ為 無 側限抗壓強度(kPa), F為 峰值力(N),A為峰值壓力時試樣校正面積(mm)。

1.5 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2016統(tǒng)計整理數(shù)據; 采用SPSS 23.0軟件進行One-way ANOVA分析檢驗各處理間的差異顯著性, 對各徑級根系特征參數(shù)、分形維數(shù)與根土復合體強度特性之間進行Pearson相關性分析; 使用Origin2018軟件作應力應變曲線圖。

2 結果與分析

2.1 不同生育期大豆全根根系構型特征

大豆根系在開花期、始粒期和鼓粒期的分形維數(shù)(FD)分別為1.510、1.523和1.504, 表明大豆根系在各生育期均具有明顯的分形特征, 其中始粒期分形維數(shù)最大, 鼓粒期最小; 方差分析表明始粒期根系分形維數(shù)與開花期、鼓粒期均存在極顯著差異(P＜0.01), 而開花期和鼓粒期之間無顯著差異(圖4)。分形豐度(FK)在不同生育期之間的變化趨勢與分形維數(shù)一致, 始粒期(3.946)＞鼓粒期(3.941)＞開花期(3.919), 但各時期FK無顯著差異。分形維數(shù)的微小差別即會導致根系分支狀況的極大差異, 始粒期根系分形維數(shù)與另兩個生育期的差異說明根系的復雜程度呈以下關系: FD＞FD＞FD, 即大豆根系在始粒期的分支較多, 在土體中拓展范圍較大, 根系較為發(fā)達。

圖4 大豆不同生育期根系分形特征[分形維數(shù)(FD)和分形豐度(FK)]和拓撲結構[拓撲指數(shù)(TI)和平均連接長度(AL)]的變化Fig.4 Changes in fractal characteristics (fractal dimension,FD; fractal abundance, FK) and topological structure(topological index, TI; average link length, AL) of soybean root system at different growth stages

大豆根系在開花期到鼓粒期的拓撲指數(shù)(TI)和平均連接長度(AL)變化趨勢一致, 即在始粒期最小,鼓粒期最大; 3個生育期的TI在P＜0.05水平差異顯著; 在P＜0.01水平上, 開花期和鼓粒期之間TI無顯著差異, 但兩個時期的TI均顯著大于始粒期; 始粒期的TI (0.647)更接近0.5, 說明此時根系分支模式更接近于叉狀分支模式, 開花期和鼓粒期分支模式則由叉狀分支模式向鯡魚骨形分支模式變化。根系平均連接長度(AL)是根系各節(jié)點之間的平均長度, 能表征根系的分支生長能力, AL越小, 各級側根上的分支數(shù)越多。開花期和始粒期的AL相近且無顯著差異, 分別是0.200 cm和0.192 cm; 而鼓粒期達0.281 cm, 且與開花期和始粒期差異顯著(P＜0.01), 表明隨著生育期推進至將近成熟, 根系的連接變長, 大豆根系分支在逐漸退化, 根系構型向簡單分支模式變化。拓撲結構參數(shù)在3個生育期之間的變化規(guī)律表明,始粒期根系的分支模式更加復雜, 且根毛豐富, 這與分形特征所揭示的特點一致。

2.2 大豆全根系的形態(tài)特征及與分形特征、拓撲結構的相關性

不同生育期大豆全根根系各特征參數(shù)見表2。表征全根體量大小的形態(tài)特征參數(shù)中, 根長在始粒期最大, 但各生育期之間無顯著差異; 根系表面積和平均直徑的最大值出現(xiàn)在鼓粒期, 鼓粒期表面積僅與開花期差異顯著(P＜0.01), 平均直徑則是鼓粒期顯著大于開花期和始粒期(P＜0.01), 這與鼓粒期主根直徑不斷增大有關系; 根體積在始粒期最大, 且與開花期差異顯著(P＜0.01), 因為大豆在這一階段的根長最長且平均直徑也較大。

表2 大豆不同生育期根系(單株)特征參數(shù)Table 2 Root characteristic parameters of soybean at different growth stages

表征根系分支狀態(tài)的特征參數(shù)中, 根尖數(shù)、分支數(shù)均在始粒期達最大, 且與另兩個生育期差異顯著(P＜0.01), 這與前面分析的分形維數(shù)和拓撲指數(shù)所表征的結果一致; 交叉數(shù)是鼓粒期顯著最低(P＜0.01),開花期和始粒期相差不大; 平均分支角則表現(xiàn)為始粒期最小(51.23), 3個生育期之間無顯著差異; 根尖密度和分支密度表征單位根長中根尖和分支數(shù)的多少, 根尖密度為始粒期最大(2.56個?cm), 顯著大于開花期和鼓粒期(P＜0.01); 分支密度則是開花期和始粒期均較大, 而鼓粒期較小, 這與前述分析中拓撲指數(shù)和平均連接沿生育期的變化規(guī)律一致。

為探明根系構型特征與形態(tài)特征參數(shù)之間的相關性, 對3個生育期的分形特征、拓撲結構參數(shù)與各形態(tài)特征參數(shù)的平均值進行了Pearson相關性分析, 結果如表3所示。分形維數(shù)與根長、表面積、根體積、分支數(shù)、平均分支角、分支密度和分形豐度都呈極顯著正相關(P＜0.01), 相關系數(shù)最大的是根系表面積和根體積, 與拓撲指數(shù)呈顯著負相關關系(P＜0.05); 分形豐度則與根長、表面積、根體積、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)極顯著正相關(P＜0.01), 與根長和表面積的相關系數(shù)分別高達0.963和0.984, 與拓撲指數(shù)則呈極顯著負相關關系(P＜0.01), 與平均鏈接長度呈顯著負相關關系(P＜0.05), 說明分形豐度越大, 拓撲指數(shù)越接近于0.5, 即根系分支模式越接近于叉狀分支模式。同時, 相對于分形維數(shù), 分形豐度與根長和根表面積有更好的相關關系, 可以更好地表達根系長度和表面積的變化。

表3 大豆根系(單株)分形特征、拓撲結構參數(shù)與形態(tài)特征參數(shù)的相關性Table 3 Correlation of fractal characteristics, topological structure parameters and morphological characteristics parameters of soybean root system

拓撲指數(shù)則與分形維數(shù)和分形豐度相反, 與上述形態(tài)參數(shù)多呈極顯著負相關關系(P＜0.01), 其中相關系數(shù)絕對值最大的是分形豐度(0.751)和根尖數(shù)(0.737), 同樣說明根尖數(shù)越多, 表明根系分支能力越強, 其拓撲指數(shù)會越接近于0.5; 與平均連接長度相關性最高的是分支密度(—0.938), 說明分支密度越大,即單位長度根系內的分支數(shù)越多, 平均連接長度越短; 4個構型特征中, 僅有平均連接長度與平均直徑有極顯著正相關關系(P＜0.01), 分形維數(shù)、分形豐度、拓撲指數(shù)與平均直徑均無相關性。

綜合分析各參數(shù)之間的相關性可知, 根長越長、表面積和根體積越大、分支數(shù)越多, 則根系會具有較大的分形維數(shù)和分形豐度, 表明根系在土壤空間的拓展和占有能力越強; 同時, 拓撲指數(shù)也會更趨向于0.5, 尤其是根尖數(shù)和根尖密度越大時, 拓撲指數(shù)越小, 說明單位根長內的根尖數(shù)越多, 根系越接近叉狀分支模式。

2.3 不同生育期大豆根土復合體的強度特征

表4中, 素土與不同生育期含根土的干密度和天然含水率達極顯著差異(P＜0.01), 說明素土中無根系穿插, 土壤緊實, 孔隙比較小, 天然密度較大; 含根土則由于根系穿插于土壤中, 增加了土壤中毛管孔隙含量及其持水能力, 改善了土壤的結構及水分狀況。為了降低因含水率、密度不同所致的試驗結果差異,4個處理所有試樣均在充分飽和后進行試驗。含根土各處理間, 鼓粒期與另2個生育期的天然含水率、天然密度和干密度在 P＜0.01或P＜0.05水平差異顯著, 這是因為9月雨量減少, 土體干密度增大, 進而導致飽和含水率和飽和密度也呈相同差異; 飽和后, 素土與含根土各處理的飽和含水率、飽和密度和孔隙比在P＜0.01水平仍有顯著差異, 但素土飽和含水率和孔隙比低于含根土各處理, 飽和密度大于含根土各處理, 而研究表明土體強度一般會隨著含水率的增大而降低, 隨著密度的增大而增大, 因此試驗結果中各處理的土體強度和彈性模量的差異總體上是因為有無根系或根系各特征參數(shù)不同而導致的。

表4 素土和大豆不同生育期根土復合體的天然含水率、天然密度、干密度、飽和含水率、飽和密度和孔隙比Table 4 Natural water content, natural density, dry density, saturated water content, saturated density and porosity ratio of rootless soil and soybean root-soil complexes at different growth stages

素土與不同生育期大豆根土復合體的力學特性及應力應變曲線如圖5所示。素土與大豆3個生育期含根土的無側限抗壓強度之間達極顯著差異(P＜0.01)。素土在充分飽和后具備一定的強度, 均值達24.13 kPa, 最大荷載極值為84.91 N; 但含根土強度明顯大于素土, 說明根系在土體中產生了摩擦加筋和串聯(lián)拉結作用, 增強了黏聚力。且隨著生育期的推進, 土體強度呈逐漸增大后又減小的趨勢, 開花期、始粒期和鼓粒期的無側限抗壓強度平均值分別為29.29 kPa、41.44 kPa和37.95 kPa, 相對素土的增幅分別為21.4%、71.7%和52.3%, 無側限抗壓強度在開花期和始粒期、鼓粒期之間差異達顯著水平(P＜0.05), 始粒期和鼓粒期之間差異未達顯著水平。本研究中3個生育期間土體平均無側限抗壓強度的最大值出現(xiàn)在始粒期, 該階段含根土的最大荷載極值高達169.30 N; 前文分析的分形維數(shù)也是在始粒期最大、拓撲指數(shù)在始粒期最小, 說明根系分形和拓撲結構特征的變化對根土復合體的強度特性也有影響。彈性模量是土體在外力作用下彈性段應力與彈性段應變之間的比值, 表征土體抵抗變形的能力,與無側限抗壓強度的大小密切相關。圖5a中, 素土與大豆各生育期含根土彈性模量差異顯著(P＜0.01),素土的彈性模量為1.48 MPa, 而3個生育期的含根土彈性模量相對素土的增幅分別為36.5%、62.8%和44.6%, 始粒期根土復合體彈性模量的最大值達2.83 MPa。彈性模量與無側限抗壓強度在素土和3個生育期的變化趨勢一致。

選取3個生育期中, 用無側限抗壓強度值接近該生育期平均值的土樣參數(shù), 繪制了素土與各生育期含根土的應力應變曲線(圖5b), 并以土體中根系體積的大小表征含根量的多少(S1、S2和S3的RV值分別為2.29 cm、3.44 cm、3.83 cm)。素土與含根土的應力應變曲線總體上呈現(xiàn)出相似的趨勢, 即經歷應力快速增長、緩慢增長、達峰值后開始衰減3個階段, 衰減速率低于增長速率, 表現(xiàn)出應變軟化特征; 根體積在鼓粒期達到最大值, 但峰值應力卻出現(xiàn)在始粒期; 雖然始粒期和鼓粒期含根土之間的強度和彈性模量無顯著差異, 但土體的應力應變特性有微小差別, 即素土、開花期、鼓粒期3個土樣的應力在應變?yōu)?%～3%時達峰值并開始迅速衰減, 而始粒期土樣的應力在應變值為7%左右才開始衰減, 即應力峰值點位移大于其他土樣、衰減速率更加緩慢,且殘余應力較大, 土體破壞延性明顯增強, 表征這一階段的大豆根系對土體的固持效應也好于其他時期。

圖5 素土與不同生育期大豆根土復合體的力學特性[無側限抗壓強度(UCS)和彈性模量(EM)]及應力應變曲線(RV: 根土復合體試樣的根系體積)Fig.5 Mechanical properties (unconfined compressive strength, UCS; elastic modulus, EM) and stress-strain curves (RV: root volume in the root-soil complexes) of rootless soil and soybean root-soil complexes at different growth stages

2.4 根系對根土復合體力學特性的影響因素

根土復合體試樣體積為375 cm, 土柱內僅有部分根系, 試樣破壞后, 可對土柱內根系進行形態(tài)特征和分形特征的分析, 但無法分析根系的拓撲指數(shù)。為探討根土復合體內的根系幾何形態(tài)特征、分形特征對土體力學特性的影響, 將各參數(shù)與無側限抗壓強度和彈性模量做了Pearson相關性分析和回歸分析, 結果如表5所示。無側限抗壓強度與根長、表面積、根體積、根尖數(shù)、分支數(shù)、分形維數(shù)和分形豐度均呈極顯著正相關關系(P＜0.01), 但擬合曲線不同; 與根尖密度、分支密度僅在P＜0.05的水平顯著相關, 與平均連接長度則呈極顯著的指數(shù)函數(shù)負相關關系(P＜0.01)。彈性模量與無側限抗壓強度的不同之處在于, 與根尖密度、分支密度、平均連接長度和分形維數(shù)均無顯著相關性; 平均直徑與土體力學特征指標均沒有相關性。說明除了以往研究中的根系幾何形態(tài)特征參數(shù)之外, 根系分形維數(shù)和分形豐度也在很大程度上影響了根土復合體的力學特性。

表5 大豆全生育期根土復合體力學特性與根系形態(tài)和分形特征的相關性及擬合方程Table 5 Correlation and regression equations between mechanical properties of root-soil complexes and root morphology and fractal characteristics during growth period of soybean

3 討論

3.1 不同生育期大豆根系分形特征的差異

根系構型不僅決定了根系在土壤空間中的位置和拓展能力, 也影響其資源獲取方式。根系的分支狀況和空間占有對營養(yǎng)物質的吸收起著關鍵作用。植物根系對生境的適應能力讓其可以通過改變分形特征和拓撲結構來增強對資源的競爭力。一般認為, 水分或養(yǎng)分貧瘠條件下根系分支簡單, 分形維數(shù)較小; 反之, 根系分支復雜, 分形維數(shù)較大; 而分形豐度與根系空間擴展能力、對水分和營養(yǎng)物質的吸收效率密切相關。本研究中, 大豆根系的平均分形維數(shù)約為1.51, 分形豐度約為3.93; 這一數(shù)值大于多數(shù)干旱貧瘠生境中的草本和灌木根系。如生長于綠洲沙漠交錯帶上的沙蓬(Agriophyllum squarrosum),在相對缺水的坡頂平地上, 其根系分形維數(shù)和豐度分別為1.31和2.51; 河西走廊荒漠上的紅砂(Reaumuria songarica)根系分形維數(shù)和豐度分別為1.18和1.42。這說明在夏季降雨頻繁和養(yǎng)分充足的耕地條件下, 大豆根系發(fā)育程度較高, 且通過增加分支、增大分形維數(shù)構建了復雜的密集型根系系統(tǒng), 保證了植株對養(yǎng)分的需求。前人研究表明, 大豆根系的生長分為慢生長、快速生長和衰老3個階段; 王計磊等和閆春娟等認為始粒期是大豆根系旺盛生長和大量營養(yǎng)元素吸收的高峰期, 鼓粒期之后各根系形態(tài)參數(shù)進入衰減階段。本研究也從分形特征的角度證實了這一點, 土壤天然含水率在3個采樣時期均較高, 但大豆根系的分形維數(shù)(FD)和分形豐度(FK)均在始粒期達最大值(FD=1.523, FK=3.946), 表明這一階段的大豆根系由于需要向地上部分輸送充足的養(yǎng)分, 根系分化出更多的細根, 使分支數(shù)量、拓展范圍、生物量集度等均達到峰值, 構建了密集的根系網絡, 從而保障了良好的資源吸收和競爭能力。生育期推進至鼓粒期, 植株老化, 根系分形維數(shù)減小, 根尖數(shù)量減小至始粒期的44.4%, 分支能力也大幅退化。所以分形特征可以較好地表征農作物根系在不同生育期的發(fā)育程度和空間占有能力。

3.2 不同生育期大豆根系拓撲結構的差異

拓撲指數(shù)定量表達了根系的分支模式, 而分支模式的差異反映了植物根系捕獲土壤養(yǎng)分的方式和能力的不同。Fitter認為, 拓撲指數(shù)趨近于 1的鯡魚骨形根系次級分支少, 根系重疊較少、內部競爭小, 是植物對水分和養(yǎng)分匱乏生境的適應, 如川西北沙化草地上的草地早熟禾(Poa pratensis)等7種草本植物根系的拓撲指數(shù)均大于0.9, 這種分支模式的根系主要通過生長延伸、減少次級分支來擴大其有效營養(yǎng)空間, 從而在貧瘠土壤中獲取資源;而拓撲指數(shù)趨近于0.5的叉狀分支模式根系則次級分支較多, 根系重疊增多、內部競爭劇烈, 較適合于營養(yǎng)豐富的生境條件。本研究發(fā)現(xiàn), 大豆根系的拓撲指數(shù)在始粒期最小(0.647), 相較開花期和鼓粒期而言更趨近于0.5, 平均連接長度變短, 表明相同長度的根系通道中因分支而生成的節(jié)點越多, 即分支數(shù)越多, 在微觀上可以理解為各級側根上的根毛數(shù)量越多, 此時根系近似為叉狀分支結構。說明大豆進入生長最旺盛的始粒期時, 根系采取了在有限的空間范圍內增加次級分支、擴大分支數(shù)量的策略來增大養(yǎng)分吸收面積, 構建密集的地下網絡系統(tǒng), 進一步縮短對土壤資源的吸收和傳輸距離, 從而實現(xiàn)養(yǎng)分高效吸收和植株快速生長。李金航等認為一定程度的養(yǎng)分脅迫會促使根系分支結構迅速向分支多、次級根重疊度高的叉狀分支模式發(fā)展, 這種復雜的根系結構有利于植株對營養(yǎng)元素吸收的最大化。所以, 本研究中大豆3個生育期根系拓撲指數(shù)的差異也可能是根系對水分和養(yǎng)分競爭劇烈程度的響應。始粒期是根系吸收養(yǎng)分的高峰期, 在根系所分布的有限空間內競爭劇烈, 促使根系向叉狀分支模式分化。鼓粒期拓撲指數(shù)最大(0.732), 根系從叉狀分支向鯡魚骨形分支模式演化, 這可能是因為此時植株進入衰老期, 為減少根系內部競爭, 采取了相對簡單的分支策略來維持自身正常生長。

Ketipearachchi等認為根系分形維數(shù)和拓撲結構之間是互相關聯(lián)的, 且存在顯著的負相關關系, 本研究也得出了相同的結論。同時發(fā)現(xiàn)分形特征和拓撲指數(shù)也與根長、根表面積等主要根系形態(tài)參數(shù)有極顯著相關關系, 因此利用分形和拓撲這兩種定量分析方法可以合理測算農作物根系的生長狀態(tài)、空間拓展和養(yǎng)分吸收能力, 以及對不同生境的響應策略。

3.3 根系構型對大豆根土復合體力學特性的影響

根系空間分布屬性決定了植物根系網絡固結土壤的范圍和能力。夏振堯等基于分形理論研究了紫花苜蓿和狗牙根對土體抗剪強度的影響, 發(fā)現(xiàn)狗牙根的分形維數(shù)更大且對土體黏聚力的增強效應更明顯; Ji 等認為整株林木根系的抗拉拔力更能準確反映根土相互作用的強度, 根系分支數(shù)量和角度會影響抗拉拔力, 而分形維數(shù)和分形豐度較大的林木根系, 其垂直抗拉拔力也較大。本研究發(fā)現(xiàn),大豆根系在3個生育期都能顯著增強土體強度和彈性模量, 但不同生育期根系的增強效應不同, 始粒期、鼓粒期含根土的平均強度和彈性模量顯著高于開花期(P＜0.01), 其中始粒期含根土相對素土的強度和彈模增量最大, 且破壞應變也較大; 這是因為大豆根系在3個生育期的幾何形態(tài)、分形特征和拓撲結構都不同, 所以對土體黏聚強度的增強效應和應力應變特性的改變程度不同, 如始粒期根長、根體積、分支數(shù)和交叉數(shù)等參數(shù)均最大。除了根長等形態(tài)特征外, 根土復合體的無側限抗壓強度與根系分形維數(shù)和分形豐度都呈極顯著的正相關關系, 分形豐度還與彈性模量極顯著正相關。

閆勵等研究發(fā)現(xiàn)二級側根分支越密、細根含量越多, 分形維數(shù)越大, 而根系分形豐度與根系的延展范圍、拓展能力等呈正相關。閆春娟等研究表明, 大豆的根表面積主要以細根為主, 根系直徑為0～1.0 mm的細根占根長比例約為90%、占根表面積比例約為60%。因此, 大豆根系的分形維數(shù)和分形豐度在始粒期達最大值, 表征這一階段的大豆根系在分支數(shù)量、空間拓展和占有能力等方面都處于高峰期, 且分化出更多、更長的細根, 貢獻了較大的總根長和表面積, 根土摩擦界面面積最大。前人在根系固土機理的研究中得出比較一致的結論是根土接觸界面的摩擦力和咬合力越大, 根系對土體黏聚力的增強效應越顯著; 根系表面的分泌物也能提高根際微生物活力, 一些真菌通過菌絲纏繞和分泌多糖等物質可以在土顆粒間充當膠凝物質、改善團聚體的穩(wěn)定性, 這些因素也有利于增大土體的黏聚力; 因此, 研究者們普遍認為增大根長和根體積等參數(shù)可以有效增強根系的固土能力。但在纖維加筋土的研究中發(fā)現(xiàn), 以增大纖維表面積為目的, 在土中加入過多的纖維且添加不均勻時, 可能會使纖維在土中產生“團聚”現(xiàn)象, 形成軟弱滑動面, 反而降低了土體的抗剪強度; 但隨機分布的、多方向的離散化植物纖維則能在土體中交錯連接, 形成三維織網效應, 增加纖維和土顆粒之間的嚙合程度; 同時根系作為植物纖維具有較好的抗拉能力, 能為土體分擔部分外載, 從而增加了土體的無側限抗壓強度。大豆始粒期根系較大的分形特征值和更接近0.5的拓撲指數(shù)都表明, 根系的叉狀分支模式使更多的分支和細根以離散的、多方向的狀態(tài)在土體中穿插交織, 且根系在土壤中分布較均勻, 形成有效的三維網狀結構, 有效增大了土體的黏聚力。

彈性模量較大說明土體能在較高的應變下仍保持彈性變形的能力。土體受力開裂后, 裂縫上的纖維會因纖維與土的摩擦而承受土體內部的張力, 有效地阻止裂縫拓展, 增大破壞應變來提高土壤的延展性和韌性。大豆根土復合體具有較大的彈性模量和破壞應變, 也表明單根根系受力后可將應力分散至整個三維空間根系網絡, 擴大荷載分布區(qū)域, 使土體受力更加均勻, 也對土顆粒運動和變形產生約束作用, 減少表面裂隙數(shù)量和有效約束裂隙擴展,增大了土體韌性和穩(wěn)定性, 從而減緩了試樣的破壞進程。因此, 總體而言, 具有較大分形維數(shù)和分形豐度、拓撲指數(shù)更接近于0.5的根系結構更能有效固結土壤顆粒, 增強雨季時坡耕地表層土壤抵抗徑流剪切破壞的能力。

4 結論

夏季種植于云南山區(qū)坡耕地上的大豆, 在開花期、始粒期和鼓粒期這3個主要生育期中, 根系的分形維數(shù)和分形豐度均在始粒期達最大值, 拓撲指數(shù)最接近0.5, 根系更趨向于叉狀分支模式, 這表征此時大豆根系的分支數(shù)量、細根占比、拓展范圍和生物量集度均達峰值。根系形態(tài)參數(shù)分析結果也證實了這一結論, 因此整株大豆根系的分形特征和拓撲結構參數(shù)能很好地表征其空間分布特征。

根系構型特征顯著影響大豆根土復合體的強度特性, 始粒期根系對土體強度和彈性模量的增強效應最顯著, 主要原因是分形維數(shù)和分形豐度越大、拓撲指數(shù)越小, 根系越趨向于叉狀分支模式, 根系在土體中穿插、交織和串聯(lián)的能力越強, 更多細根能多方向離散化地分布于土體中, 根系交錯連接產生三維織網效應, 在提高土體黏聚力的同時改善了土體的延性, 減緩破壞時裂縫的拓展速度。因此, 相較于根長等根系形態(tài)參數(shù), 從整株角度分析農作物根系的分形特征和拓撲結構, 更有利于分析測算其根系固土效應。

在西南山區(qū)坡耕地的農作物配置中, 應注重培育根系發(fā)達、尤其是直徑為0～1 mm細根發(fā)達的大豆品種, 以提高作物對坡耕地表層土壤的固持作用,減緩土壤侵蝕; 也可選擇根系分形特征參數(shù)較大, 拓撲結構更接近叉狀分支模式的農作物類型用于雨季栽培, 以有效防治水土流失。但根系分形特征和拓撲結構也會受種植密度和種植方式的影響, 且對于提高土體強度而言, 應進一步探討單位土體中的最優(yōu)含根量, 以優(yōu)化種植密度和方式。