徐 清, 郭麗琢1,**, 劉亞輝, 高玉紅1,

(1.省部共建干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730070; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070; 3.光明牧業(yè)有限公司 上海 200436)

胡麻(Linum usitatissimum)是油用亞麻的俗稱,是我國(guó)重要的特色油料作物。在其生長(zhǎng)后期, 常因大風(fēng)、降水和冰雹等一系列因素導(dǎo)致發(fā)生倒伏, 進(jìn)而降低產(chǎn)量。倒伏是目前生產(chǎn)中提高胡麻產(chǎn)量的主要制約因素之一, 且莖倒伏較根倒伏的發(fā)生更為普遍, 倒伏造成的減產(chǎn)幅度可達(dá)17.15%～45.35%。選用抗倒伏能力強(qiáng)的品種和合理運(yùn)籌肥料是降低作物倒伏減產(chǎn)損失的重要措施。矮稈、穗位低與株高構(gòu)成指數(shù)大的品種不易倒伏, 營(yíng)養(yǎng)條件改善誘發(fā)的莖稈充實(shí)度增加又為進(jìn)一步提升抗倒性能奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。鉀能增厚厚角組織細(xì)胞, 增加厚角組織細(xì)胞的木質(zhì)素含量, 改善莖稈的理化特性, 進(jìn)而提高莖稈的抗倒伏能力。施鉀后, 水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)等的抗倒伏能力顯著提升。施鉀后抗倒伏能力的提升與莖稈的碳水化合物總量及其組成等密切相關(guān)。木質(zhì)素是主要的結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分, 對(duì)作物輸導(dǎo)組織的正常生長(zhǎng)發(fā)育、結(jié)構(gòu)組成、機(jī)械支撐和水分運(yùn)輸?shù)染哂胁豢扇〈纳飳W(xué)功能, 其含量常是衡量作物抗倒伏能力強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)和肉桂醇脫氫酶(CAD)是木質(zhì)素合成途徑中的重要調(diào)控酶。PAL是一種誘導(dǎo)酶, 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)可以誘導(dǎo)其基因的表達(dá), 且這種誘導(dǎo)是在轉(zhuǎn)錄水平上的誘導(dǎo)。PAL和4CL等催化相繼發(fā)生的一系列生物轉(zhuǎn)化, 是木質(zhì)素合成中苯丙烷類化合物生物代謝途徑的關(guān)鍵酶, 而PAL和4CL基因的表達(dá)調(diào)控方式具有協(xié)同性。CAD作用于繼苯丙烷途徑之后的木質(zhì)素合成的特異途徑, 基于酶促反應(yīng)的特征, 其活性必然受前體底物苯丙烷類化合物濃度的調(diào)控。綜上, PAL、4CL和CAD等酶的活性, 必然與鉀、硅等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的狀況密切相關(guān)。施鉀可提高小麥(Triticum aestivum)和大豆(Glycine max) PAL、4CL和CAD的活性, 進(jìn)而促進(jìn)木質(zhì)素的合成。水稻體內(nèi)硅的作用類似于木質(zhì)素, 可提高細(xì)胞壁抵抗外力的能力, 施硅后超級(jí)雜交稻的抗倒伏能力明顯提高。增施硅肥有利于促進(jìn)作物根系生長(zhǎng), 有效提高莖粗、莖稈強(qiáng)度以及作物抗性, 還能提高PAL活性, 促進(jìn)莖稈的木質(zhì)素合成, 從而提高作物的抗倒伏能力。施硅還能影響其他營(yíng)養(yǎng)元素的供給和吸收, 大豆和高粱(Sorghum bicolor)的研究表明, 施用硅肥后作物的耐缺鉀能力提高。鉀硅肥配施能使莖稈基部節(jié)間縮短并增粗, 從而有效增強(qiáng)作物的抗倒伏能力, 其效果已在水稻等禾谷類作物上得到證實(shí)。合理的鉀硅配合施用有利于水稻莖稈中木質(zhì)素的積累, 因此改善了莖稈木質(zhì)部的發(fā)育, 進(jìn)而增強(qiáng)了水稻的抗倒伏能力。但部分鉀硅肥配施處理下木質(zhì)素含量低于對(duì)照, 說(shuō)明鉀硅肥配施對(duì)木質(zhì)素含量的提高不一定總是產(chǎn)生正效應(yīng)。深入研究作物莖稈的木質(zhì)素代謝對(duì)鉀硅肥運(yùn)籌的響應(yīng), 進(jìn)一步完善肥料配施的抗倒伏效果及其與木質(zhì)素含量的偶聯(lián)關(guān)系, 十分必要。

胡麻是需鉀量較高的作物, 單位籽粒產(chǎn)量形成需要的鉀素比禾本科作物高19.91%, 鉀肥的增產(chǎn)效應(yīng)顯著。而國(guó)內(nèi)胡麻施鉀的研究, 起步較主要農(nóng)作物顯著落后, 鉀素營(yíng)養(yǎng)較為系統(tǒng)的研究出現(xiàn)在國(guó)家產(chǎn)業(yè)體系建立之后; 且鉀肥運(yùn)籌抗倒伏的效果及機(jī)理, 報(bào)道相對(duì)較少?，F(xiàn)有研究表明, 抗倒伏能力強(qiáng)的胡麻品種木質(zhì)素含量相對(duì)較高, 合理施用鉀肥對(duì)木質(zhì)素代謝具有一定的促進(jìn)作用; 施鉀后木質(zhì)素含量和抗倒伏指數(shù)可分別提高12.18%～68.78%和19.80%～86.37%, 提升效果隨著施鉀量的增加而提高。但上述研究?jī)H局限于單施鉀肥對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝及抗倒伏特性的影響, 鉀硅肥配合施用的調(diào)控效應(yīng), 國(guó)內(nèi)鮮見(jiàn)報(bào)道。

為深入探討鉀硅肥運(yùn)籌對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素代謝的影響及其酶學(xué)基礎(chǔ), 以及抗倒伏特性對(duì)肥料配施的響應(yīng), 本文通過(guò)再裂區(qū)田間試驗(yàn)進(jìn)行了相關(guān)研究,以期為制定胡麻抗倒高產(chǎn)的肥料運(yùn)籌措施提供技術(shù)指導(dǎo)及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年3—8月在甘肅省定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心西寨油料試驗(yàn)站進(jìn)行。試點(diǎn)海拔2050 m,年平均氣溫6.3 ℃; 胡麻生育期的日照時(shí)數(shù)1351 h, 降水量413.8 mm。供試土壤為黃綿土, 其耕層有機(jī)質(zhì)含量9.44 g?kg, 堿解氮47.91 mg?kg, 速效磷25.34 mg?kg, 速效鉀83.25 mg?kg, 有效硅121.64 mg?kg, pH 8.11。

1.2 試驗(yàn)材料

供試胡麻品種為‘隴亞11號(hào)’(抗倒伏型)和‘定亞23號(hào)’(倒伏敏感型)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以品種、鉀肥和硅肥為試驗(yàn)因素, 采用3因素再裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。品種為主區(qū)因素, 設(shè)V1 (‘隴亞11號(hào)’)、V2 (‘定亞23號(hào)’)兩個(gè)品種; 鉀肥為副區(qū)因素, 設(shè)K0 [0 kg(KO)?hm]、K1 [52.5 kg(KO)?hm]、K2 [105 kg(KO)?hm] 3個(gè)水平; 硅肥為副副區(qū)因素,設(shè)Si0 [0 kg(SiO)?hm]、Si1 [90 kg(SiO)?hm]兩個(gè)水平。鉀肥和硅肥分別采用硫酸鉀和偏硅酸鈉(SiO≥18.4%)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

各處理均施112.5 kg(N)?hm和75 kg(PO)?hm。氮肥和磷肥的肥料品種分別為尿素和過(guò)磷酸鈣。磷肥和硅肥作為基肥施用, 氮肥和鉀肥的2/3作為基肥, 1/3作為追肥于現(xiàn)蕾初期追施。副副區(qū)長(zhǎng)6.5 m,寬4 m, 面積為26 m; 副副區(qū)、副區(qū)和區(qū)組間隔分別為30 cm、40 cm和50 cm, 試驗(yàn)地四周設(shè)置寬為1 m的保護(hù)行。

胡麻種植密度300萬(wàn)株?hm, 條播, 行距20 cm,播深3 cm。苗期人工除草, 無(wú)灌溉。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

分別于分莖期、現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期, 按胡麻長(zhǎng)勢(shì)比例采用分層取樣法采集各小區(qū)具有代表性的樣株30～50株, 測(cè)定和計(jì)算莖倒伏相關(guān)指標(biāo)。

木質(zhì)素含量測(cè)定采用Klason法。各小區(qū)采集10～20株樣株(前兩個(gè)時(shí)期20株, 后兩個(gè)時(shí)期10株,下同), 凈化后將莖稈105 ℃下殺青30 min, 再于80 ℃烘干至恒重后, 用可變高速旋轉(zhuǎn)粉碎機(jī)粉碎, 過(guò)孔徑60目篩網(wǎng), 用于木質(zhì)素含量的測(cè)定。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性測(cè)定采用L-苯丙氨酸法, 4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)活性測(cè)定采用Knobloch法, 肉桂醇脫氫酶(CAD)活性測(cè)定采用Morrison法。各小區(qū)取10～20株樣株, 凈化后將其莖稈放入液氮速凍, 再置于超低溫冰箱保存, 用于酶活性的測(cè)定。

抗折力利用CMT2502型微機(jī)控制電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī)測(cè)定。各小區(qū)取10株樣株, 取主莖莖基部至其上10 cm處的莖段, 在支點(diǎn)正中施力使其折斷, 折斷瞬間的力即為莖稈抗折力。

籽粒產(chǎn)量: 成熟時(shí)各小區(qū)單打單收單曬, 測(cè)定產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖、SPSS 22統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀硅肥配施對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素含量及其代謝的影響

2.1.1 對(duì)莖稈木質(zhì)素含量的影響

品種影響胡麻莖稈的木質(zhì)素含量(表1), 呈現(xiàn)V1≥V2的趨勢(shì)(圖1), 盛花期V1較V2提高19.13%(P＜0.05), 其之前和之后各時(shí)期的差異均未達(dá)到顯著水平, 表明供試品種的莖稈木質(zhì)素積累速率現(xiàn)蕾—盛花、盛花—青果兩階段間存在種質(zhì)間的差異。

圖1 鉀硅肥配施下不同胡麻品種各生育時(shí)期的莖稈木質(zhì)素含量Fig.1 Stem lignin contents of two flax varieties at different growth stages under combined application of potassium and silicon fertilizers

表1 鉀硅肥配施對(duì)胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素含量影響的方差分析(P值)Table 1 P values in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lignin content of stems at different growth stages of different flax varieties

鉀肥顯著影響各生育時(shí)期的莖稈木質(zhì)素含量(表1), 分莖期、現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期,K1比K0分別增加12.57%、6.95%、13.72%、13.08%和6.54%, K2比K0分別增加0.65%、4.44%、11.43%、10.16%和3.56% (以兩個(gè)品種的平均值計(jì)算, 下同)(圖1), 木質(zhì)素含量始終保持K1＞K2＞K0的趨勢(shì)。可見(jiàn), 施鉀肥可促進(jìn)木質(zhì)素的合成與積累; 但隨著施鉀量的進(jìn)一步增加, 鉀素對(duì)木質(zhì)素積累的促進(jìn)作用呈現(xiàn)出一定的報(bào)酬遞減效應(yīng), 且生長(zhǎng)初期和末期的遞減顯著高于旺盛生長(zhǎng)時(shí)期。說(shuō)明低鉀比高鉀更有利于提高莖稈木質(zhì)素的生產(chǎn)效率。硅肥雖對(duì)莖稈木質(zhì)素含量無(wú)顯著的主效, 但其與鉀肥的互作顯著影響分莖期和現(xiàn)蕾期的木質(zhì)素含量(表1)。木質(zhì)素積累對(duì)鉀硅肥互作的響應(yīng)雖具有品種間的差異, 但兩品種下均呈現(xiàn)K0Si0最低、K1Si1最高的趨勢(shì)(盛花期雖K2Si0＞K1Si1, 但二者的差異不顯著)。分莖期、現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期, K1Si1較K0Si0分別提高17.36%、12.14%、17.92%、15.89%和10.56%, 這表明低鉀配施硅肥更有利于促進(jìn)木質(zhì)素的合成。

2.1.2 對(duì)莖稈木質(zhì)素代謝相關(guān)酶活性的影響

由表2、圖2可知, 品種間3種酶的活性均有顯著差異, 但品種的主效顯著時(shí)期酶間存在差異。品種對(duì)4CL的主效各生育時(shí)期達(dá)到顯著或極顯著水平, 而對(duì)PAL和CAD的主效僅在生殖生長(zhǎng)階段的某些時(shí)期顯著。品種間, PAL的活性呈現(xiàn)V1≤V2的趨勢(shì), CAD的活性呈現(xiàn)V1≥V2的趨勢(shì), 而4CL則為分莖及現(xiàn)蕾期V1＞V2、盛花及青果期V1＜V2?，F(xiàn)蕾期時(shí)4CL和CAD的活性, V1較V2分別提高18.24%和19.56%; 青果期時(shí)PAL和4CL的活性, V2較V1分別提高50.13%和14.38%。可見(jiàn), 品種對(duì)PAL和CAD活性的影響無(wú)時(shí)序性差異; 而對(duì)4CL的影響因生育時(shí)期而異, 生殖生長(zhǎng)前期V1的4CL代謝強(qiáng)度高于V2品種, 而生殖生長(zhǎng)中后期反之。

圖2 鉀硅肥配施對(duì)胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素代謝酶活性的影響Fig.2 Effects of combined application of potassium and silicon fertilizers on lignin metabolism enzymes activities in stems at different growth stages of different flax varities

表2 鉀硅肥配施對(duì)胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性影響的方差分析(P值)Table 2 P values in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lignin metabolism-related enzymes activities of stems at different growth stages of different flax varieties

施鉀對(duì)3種酶活性均有顯著影響, 3種酶的活性均呈現(xiàn)施鉀較不施鉀提高的趨勢(shì), 且PAL和4CL的活性為K1＞K2＞K0的態(tài)勢(shì)，CAD的活性為K1＞K2≥K0或K2＞K1＞K0的態(tài)勢(shì)。根據(jù)兩品種、兩種硅水平的平均值, 分莖期、現(xiàn)蕾期、盛花期和青果期, K1較K0, PAL酶活性分別提高23.99%、14.81%、60.26%和25.11%, 4CL酶活性分別提高21.64%、16.70%、14.16%和13.18%, CAD酶活性分別提高71.17%、41.16%、31.02%和35.22%; K2較K0, PAL酶活性提高5.19%～30.97%, 4CL酶活性提高7.04%～7.43%, CAD酶活性提高5.60%～52.51%?？梢?jiàn), 施鉀有利于提高木質(zhì)素合成中PAL、4CL和CAD的活性, 但鉀素對(duì)3種酶活性的促進(jìn)作用呈一定的報(bào)酬遞減效應(yīng); 且施鉀對(duì)PAL和CAD的提升效果大于4CL。

施硅對(duì)3種酶活性均有一定的提升作用, 但施硅后主效的顯著時(shí)期具有酶間差異—4CL于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(分莖期), 而PAL、CAD于生殖生長(zhǎng)階段的中后期(青果期和盛花期)。施硅后, PAL、4CL和CAD的增幅平均分別可達(dá)5.33%、5.42%和8.71%,硅肥對(duì)CAD的平均提升效果大于PAL和4CL。

品種和鉀肥、品種和硅肥的互作效應(yīng)均顯著影響PAL和CAD的活性, 但4CL的活性均不受品種和肥料間互作的顯著影響。鉀肥與硅肥對(duì)PAL、CAD和4CL酶活性的互作效應(yīng), 整個(gè)生育期均達(dá)到極顯著或顯著水平。品種、鉀肥和硅肥的二級(jí)互作效應(yīng)顯著影響生殖生長(zhǎng)期的PAL、CAD和4CL酶活性。鉀硅肥互作下的PAL、4CL活性均呈K1Si1或K2Si0處理下最高的趨勢(shì), 且V2品種的CAD活性也均以K1Si1處理最高。綜上說(shuō)明, 低鉀配施硅肥或單獨(dú)施用較高水平的鉀對(duì)3種酶活性的提升效果最顯著。

2.1.3 莖稈木質(zhì)素含量和代謝相關(guān)酶活性的相關(guān)性

由表3的相關(guān)性分析可知, 木質(zhì)素含量與青果期之前的PAL活性顯著正相關(guān)。PAL是木質(zhì)素合成開(kāi)始的第一個(gè)標(biāo)志酶, 在胡麻莖稈木質(zhì)化開(kāi)始階段, 其活性迅速上升, 至現(xiàn)蕾期達(dá)到生育期內(nèi)的峰值, 分莖—現(xiàn)蕾期的PAL活性增幅為25.92%, 此期莖稈木質(zhì)素含量迅速提升, 增加877.59%, 表明PAL是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵限速酶之一。

表3 胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素含量和代謝相關(guān)酶活性的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between lignin content and its metabolism-related enzymes activities in flax stem at different growth stages

木質(zhì)素含量與盛花之前的4CL正相關(guān), 僅現(xiàn)蕾期達(dá)到顯著水平。4CL主要參與木質(zhì)素合成的鏈接反應(yīng)。除了調(diào)控木質(zhì)素代謝之外, 4CL尚是參與類黃酮和其他次生代謝產(chǎn)物合成的關(guān)鍵酶。因此, 調(diào)節(jié)4CL的活性可在一定程度上調(diào)控木質(zhì)素的合成。

木質(zhì)素含量與整個(gè)生育期的CAD活性顯著或極顯著正相關(guān), 表明CAD活性越大越有利于促進(jìn)木質(zhì)素的合成。CAD主要參與最后一步木質(zhì)素的還原反應(yīng), 是木質(zhì)素合成特異途徑中的關(guān)鍵酶之一, 且是催化木質(zhì)素單體形成的最后一步反應(yīng)。上述結(jié)果表明, CAD活性的提高是胡麻莖稈木質(zhì)素含量增加的重要酶學(xué)基礎(chǔ)。

2.2 鉀硅肥配施對(duì)胡麻莖稈抗倒伏特性的影響

2.2.1 對(duì)莖稈抗折力的影響

莖稈抗折力是受品種特性和水肥耦合等多方面影響的綜合體現(xiàn)。從表4、圖3可知, 品種間的莖稈抗折力在整個(gè)生育期均有顯著差異?，F(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期, V1分別比V2高44.08%、67.52%、44.74%和53.85%, V1品種的莖稈抗折力在整個(gè)生育期均顯著優(yōu)于V2品種。

圖3 鉀硅肥配施下胡麻不同生育時(shí)期的莖稈抗折力Fig.3 Stems breaking resistance under combined application of potassium and silicon fertilizers at different growth stages

表4 鉀硅肥配施對(duì)胡麻不同生育時(shí)期莖稈抗折力影響的方差分析(P值)Table 4 P value in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on stem breaking resistance of different flax varieties

施低鉀顯著提高了莖稈抗折力, 而高鉀多反之。根據(jù)兩品種、兩種硅水平的平均值, 現(xiàn)蕾期、盛花期和青果期, K1較K0分別提高16.47%、22.97%和19.89%, K2較K0分別降低0.95%、11.47%和13.47%。說(shuō)明低鉀水平利于提高莖稈抗折力, 高鉀水平下反而較不施鉀減弱了莖稈負(fù)擔(dān)較重的現(xiàn)蕾—青果期的莖稈抗折力。

施硅較不施硅的莖稈抗折力呈現(xiàn)提升趨勢(shì), 施硅顯著提高了生殖生長(zhǎng)前中期的莖稈抗折力, 盛花期時(shí)Si1較Si0高13.2%, 說(shuō)明硅肥對(duì)莖稈抗折力具有一定的提升效果。

鉀硅肥對(duì)抗折力的互作效應(yīng)在整個(gè)生育期內(nèi)均達(dá)差異極顯著水平。K0時(shí)的抗折力施硅高于不施硅, 但除成熟期之外, 其他生育時(shí)期的差異均不顯著;K1時(shí)現(xiàn)蕾和盛花期的抗折力Si1比Si0分別高24.44%和24.71%; K2時(shí)施硅與否間的抗折力差異不顯著。可見(jiàn), 低鉀水平下配施硅肥更有利于增強(qiáng)胡麻的莖稈抗折力。鉀硅肥配施對(duì)莖稈抗折力的影響因品種而異, 品種、鉀硅、硅肥3因素的互作效應(yīng)在整個(gè)生育期內(nèi)均達(dá)差異顯著或極顯著水平, K1Si1處理下的莖稈抗折力V1是V2的1.6～2.9倍, 低鉀配施硅肥更有利于增強(qiáng)V1品種的莖稈抗折力。

2.2.2 對(duì)莖稈抗倒伏指數(shù)的影響

由表5、圖4可知, 品種對(duì)莖稈的抗倒伏指數(shù)具有極顯著的主效, 現(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期, V1比V2的平均抗倒伏指數(shù)分別高72.72%、69.30%、51.14%和62.88%, 說(shuō)明V1的抗倒伏能力優(yōu)于V2。

圖4 鉀硅肥配施下胡麻不同生育時(shí)期莖稈的抗倒伏指數(shù)Fig.4 Lodging resistance index of flax stem under combined application of potassium and silicon fertilizers at different growth stages

表5 鉀硅肥處理對(duì)胡麻不同生育時(shí)期抗倒伏指數(shù)影響的方差分析(P值)Table 5 P value in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lodging resistance index at different growth stages of different flax varieties

鉀肥的施用及其用量影響莖稈的抗倒伏指數(shù),生育期內(nèi)呈現(xiàn)K1≥K0≥K2的趨勢(shì), 盛花期和青果期, K1較K0分別平均提高7.49%和19.63%, K2較K0分別平均降低7.69%和15.42%?？梢?jiàn), 低鉀施用量有利于提高莖稈的抗倒伏指數(shù), 施鉀量過(guò)高反而不利于莖稈抗倒伏性能的提升。

施硅可提高莖稈的抗倒伏指數(shù), 盛花期硅肥的主效顯著, Si1較Si0的抗倒伏能力平均高14.7%。

鉀肥與其他二因素的互作效應(yīng)對(duì)莖稈抗倒伏指數(shù)的影響, 盛花期和/或青果期具有顯著差異。硅肥對(duì)莖稈抗倒伏指數(shù)的提升效果因施鉀量而異, 當(dāng)施鉀量為K0、K1和K2時(shí), Si1較Si0分別提高7.40%、16.74%和17.69%, 表明鉀硅配施有利于提高莖稈的抗倒伏指數(shù), 但配施對(duì)抗倒伏性能的互作正效應(yīng)并未隨施鉀量的提高而顯著提升。

2.3 胡麻莖稈木質(zhì)素含量與抗倒伏特性的相關(guān)性分析

由表6可知, 胡麻莖稈的木質(zhì)素含量, 與生殖生長(zhǎng)階段前中期的抗折力呈極顯著正相關(guān), 與生殖生長(zhǎng)階段后期的抗折力無(wú)顯著性相關(guān); 與生殖生長(zhǎng)階段中期的抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān), 而與生殖生長(zhǎng)初期和末期的抗倒伏指數(shù)無(wú)顯著性相關(guān); 與實(shí)際倒伏率負(fù)相關(guān), 且在莖稈負(fù)擔(dān)重而容易發(fā)生倒伏的青果期達(dá)極顯著水平。該結(jié)果表明, 木質(zhì)素含量與胡麻莖稈的抗倒伏能力密切相關(guān), 其含量的增加有助于胡麻莖稈抗折力的提高, 進(jìn)而提升莖稈的抗倒伏性能。綜上, 胡麻莖稈的木質(zhì)素含量能較好地評(píng)價(jià)其抗倒伏性能。

表6 胡麻不同生育時(shí)期莖稈木質(zhì)素含量與抗倒伏能力相關(guān)分析Table 6 Correlation analysis of lignin content and lodging resistance indexes in flax stem at different growth stages

2.4 鉀硅肥配施對(duì)胡麻籽粒產(chǎn)量的影響

由圖5可知, 品種間的籽粒產(chǎn)量差異顯著, V2較V1平均高6.28%。鉀肥對(duì)產(chǎn)量的主效顯著, K1較K0平均高6.86%, 但K2無(wú)顯著的增產(chǎn)作用。籽粒產(chǎn)量在V2K1Si1下達(dá)到最大值, 說(shuō)明低鉀配施硅肥對(duì)V2籽粒產(chǎn)量的提升效果最顯著。

圖5 鉀硅肥配施對(duì)不同胡麻品種產(chǎn)量的影響Fig.5 Effect of combined application of potassium and silicon fertilizers on yield of different flax varieties

抗折力和抗倒伏指數(shù)分別在V1K1Si1和V1K1Si0下最高(圖3、圖4), 說(shuō)明低鉀水平下的增產(chǎn)效應(yīng)及低鉀配施硅肥的產(chǎn)量提升均與適宜施肥可降低倒伏的減產(chǎn)損失密切相關(guān)。

3 討論

3.1 品種間莖稈木質(zhì)素代謝及抗倒伏特性的差異

木質(zhì)素是一種酚類多聚體, 其主要作用是在植物細(xì)胞壁木質(zhì)化過(guò)程中加大其硬度、增加莖稈壁厚和強(qiáng)化其抗壓能力。植物細(xì)胞壁中的木質(zhì)素含量越多, 則其莖稈內(nèi)部維管束越多, 厚壁組織越多,木質(zhì)化程度越高。木質(zhì)素含量可在一定程度上作為衡量作物抗倒伏能力強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL) 和肉桂醇脫氫酶(CAD)是合成木質(zhì)素過(guò)程中的關(guān)鍵酶, 其酶活性與木質(zhì)素的合成積累密切相關(guān)。調(diào)節(jié)PAL、4CL和CAD的活性是促控木質(zhì)素合成的有效措施。

油菜(Brassica campestris)高產(chǎn)育種中已將木質(zhì)素含量作為其抗倒伏能力的判斷依據(jù), 但也有研究發(fā)現(xiàn)不同抗倒性能的水稻品種間莖稈木質(zhì)素含量無(wú)顯著差異, 甚至有抗壓程度大、抗倒能力強(qiáng)的大麥品種木質(zhì)素含量低的結(jié)果。高珍妮曾對(duì)包括本文供試品種在內(nèi)的10個(gè)胡麻品種用15個(gè)與抗倒伏性相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)聚類, 將供試品種劃分為抗倒伏的Ⅰ類、中抗的Ⅱ類和易倒伏的Ⅲ類, 莖稈抗折力、木質(zhì)素含量及PAL、4CL和CAD酶活性均表現(xiàn)為Ⅰ類＞Ⅱ類＞Ⅲ類, ‘隴亞11 號(hào)’和‘定亞23號(hào)’分別屬于Ⅰ類和Ⅲ類; 且莖稈的木質(zhì)素含量與倒伏指數(shù)、實(shí)際倒伏率負(fù)相關(guān)。本研究驗(yàn)證了胡麻抗倒品種的莖稈木質(zhì)素含量及其代謝酶活性、莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)均大于倒伏敏感品種, 以及木質(zhì)素含量與PAL和CAD等活性顯著正相關(guān)、與倒伏指數(shù)和實(shí)際倒伏率負(fù)相關(guān)的結(jié)果, 說(shuō)明胡麻莖稈的木質(zhì)素合成強(qiáng)度大小可以預(yù)示其抗倒伏能力的強(qiáng)弱。

3.2 鉀硅肥對(duì)莖稈木質(zhì)素含量及其相關(guān)合成酶活性的影響

施鉀可提高玉米、番茄(Solanum lycopersicum)和胡麻的PAL、4CL和CAD活性, 進(jìn)而促進(jìn)木質(zhì)素單體的合成。段榕琦等研究認(rèn)為, 低鉀處理的小麥PAL活性并不上升, 反而略有下降, 高鉀處理的PAL活性立即上升。本研究中, 施低鉀顯著提高了PAL、4CL和CAD的活性, 高鉀水平對(duì)3種酶活性雖均有不同程度的提高, 但提升效果不顯著。這說(shuō)明適量的鉀素供給能提高木質(zhì)素代謝酶活性,而施鉀量不足或供鉀量過(guò)高均會(huì)降低木質(zhì)素相關(guān)代謝酶活性, 從而影響木質(zhì)素的合成; 不同作物提高木質(zhì)素代謝相關(guān)酶活性的鉀素需求量不同。施硅可顯著提升甜蕎(Fagopyrum esculentum moench)莖稈中PAL、4CL和CAD活性。在本試驗(yàn)中, 單施硅肥對(duì)木質(zhì)素代謝酶活性的提升效果不顯著, 而低鉀配施硅肥對(duì)3種酶活性具有顯著的提升效應(yīng), 高鉀配施硅肥的提升效果不明顯?？梢?jiàn), 適宜的鉀硅肥用量運(yùn)籌, 是保證較高木質(zhì)素代謝酶活性的前提。

鉀硅肥運(yùn)籌可調(diào)節(jié)莖稈的木質(zhì)素含量。施鉀可以顯著提高夏玉米、大豆與水稻莖稈的木質(zhì)素含量; 適量施鉀后小麥莖稈的木質(zhì)素含量顯著提高, 而供鉀不足或施鉀量過(guò)高均使木質(zhì)素含量下降。本研究也證實(shí)了施鉀后木質(zhì)素含量提高及低鉀對(duì)木質(zhì)素含量的提升效果優(yōu)于高鉀的觀點(diǎn)。這說(shuō)明促進(jìn)莖稈木質(zhì)素積累的鉀肥運(yùn)籌需要適宜的用量。硅肥對(duì)木質(zhì)素合成也具有一定的調(diào)控作用。隨著施硅量的增加, 甜蕎莖稈中的木質(zhì)素含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。施硅量為180 kg?hm時(shí), 水稻莖稈各節(jié)的木質(zhì)素含量達(dá)到最高值。本研究中, 硅肥對(duì)胡麻莖稈木質(zhì)素的積累沒(méi)有顯著的主效。硅肥對(duì)木質(zhì)素積累的調(diào)控效應(yīng)差異, 可能與作物對(duì)硅元素的需求類別及土壤中硅素的供應(yīng)強(qiáng)度密切相關(guān)。合理的鉀硅肥配施處理, 能使水稻基部節(jié)間木質(zhì)素含量比對(duì)照提高8.67%。本試驗(yàn)條件下, 低鉀配施硅肥對(duì)木質(zhì)素含量的提升效果最佳, 能使胡麻莖稈木質(zhì)素含量比不施肥處理提高12.91%?？梢?jiàn), 合理的鉀硅肥運(yùn)籌對(duì)木質(zhì)素含量的提升是十分重要的。

3.3 鉀硅肥對(duì)莖稈抗倒伏性能的影響

莖稈抗折力能反映莖稈強(qiáng)度, 莖稈強(qiáng)度越大, 莖稈越不容易被折斷。施鉀后, 小麥莖稈內(nèi)部的維管束數(shù)量增加, 水稻的基部節(jié)間縮短, 節(jié)間粗度、莖壁厚度和單位節(jié)間基部干物質(zhì)增加, 抗倒伏能力增強(qiáng); 鉀肥也可增加玉米和油菜的莖稈強(qiáng)度, 進(jìn)而提高植株的抗倒伏指數(shù)。本研究也證明了鉀肥運(yùn)籌對(duì)胡麻抗倒伏能力的調(diào)控效應(yīng), 且進(jìn)一步表明低施鉀水平才有利于莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的增加,高鉀肥用量下抗倒伏性能下降, 這與本課題組的前期研究結(jié)果一致。

硅肥可通過(guò)降低株高、縮小劍葉夾角及增加單莖葉面積來(lái)提高水稻的抗倒能力。施硅可縮短莖稈的節(jié)間長(zhǎng)度, 增加莖粗和莖稈抗壓強(qiáng)度, 從而增強(qiáng)植株的抗倒性?？沟剐宰顝?qiáng)的油菜主莖中硅含量最高。本研究也印證了硅肥具有提高胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)的效果, 且低鉀下配施硅肥顯著提升了抗倒效果。這說(shuō)明作物的抗倒伏特性與其鉀、硅的營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān), 合理的鉀硅肥運(yùn)籌利于抗倒增產(chǎn)。

4 結(jié)論

抗倒伏胡麻品種的木質(zhì)素含量及其代謝酶PAL、4CL和CAD活性均高于倒伏敏感品種。施低鉀顯著提高了胡麻莖稈的PAL、4CL和CAD活性, 增加了木質(zhì)素含量和抗折力, 進(jìn)而提高了抗倒伏指數(shù)及籽粒產(chǎn)量; 施高鉀后相關(guān)酶活性、木質(zhì)素含量和產(chǎn)量較施低鉀雖均有不同程度的提高, 但效果不顯著。施用硅肥可提高木質(zhì)素代謝相關(guān)酶的活性和莖稈的抗倒伏能力。低鉀配施硅肥后的莖稈木質(zhì)素代謝和抗倒伏性能提高效果顯著。

與本試驗(yàn)同等肥力條件下, 52.5 kg(KO)?hm配施90 kg(SiO)?hm的鉀硅肥運(yùn)籌方式最利于胡麻抗倒伏和籽粒高產(chǎn)的形成。