林翔鴻 蓋志琨

鯊魚作為海洋中最兇猛的一類獵食者，擁有非常悠久的演化歷史。它那敏捷兇猛的身形和恐怖的血盆大口往往能給許多人帶來(lái)深刻的印象。著名小說(shuō)家海明威就曾在他的小說(shuō)《老人與海》中這樣描述鯊魚的殘暴：“就是這些鯊魚，只有厚重尖利的藍(lán)色腦袋，巨大的眼睛，咔嚓作響、吞噬一切的攻擊性的嘴巴。餓慌了的時(shí)候，它們連船上的槳或者舵都不會(huì)放過(guò)。它們會(huì)趁海龜在水面上睡著的時(shí)候咬掉它們的腳和像鰭一樣的肢；如果真是餓了，它們甚至?xí)谒锕羧?，盡管人的身上并沒(méi)有魚的血腥味或者魚的黏液。它們就是無(wú)惡不作的殺手。”而在導(dǎo)演斯皮爾伯格拍攝的《大白鯊》和近些年上映的《巨齒鯊》中龐大兇猛的大白鯊和巨齒鯊形象更是給大眾心里為鯊魚抹上了更可怕的色彩。巨齒鯊這樣的一個(gè)已經(jīng)被認(rèn)為是消失已久的史前巨鯊，像電影一樣突然出現(xiàn)在世人面前，大開(kāi)殺戒，帶給人類的恐懼當(dāng)然是不言而喻的。

鯊魚是軟骨魚類的一支，在距今4億多年前的早志留世就出現(xiàn)了最早的軟骨魚類化石，到了泥盆紀(jì)才出現(xiàn)了生態(tài)位較為高級(jí)的裂口鯊，但軟骨魚類在這一時(shí)期基本上一直在海蝎子或恐魚的陰影下生活。在隨后距今2.9億年前，地球上出現(xiàn)了一群兇猛的“海怪”游弋于世界各地的汪洋大海中，那就是現(xiàn)代鯊魚的遠(yuǎn)親，我們本文所要講的主角——瓣齒鯊，它體型與今天的大白鯊相仿，成為了石炭二疊紀(jì)時(shí)期的頂級(jí)掠食者，一直到三疊紀(jì)時(shí)板鰓亞綱中的真鯊類真正崛起。新生代時(shí)，巨齒鯊成為了新近紀(jì)海洋中當(dāng)之無(wú)愧的霸主，這種平均14米長(zhǎng)、40噸重，最大咬合力推測(cè)為20噸的史前巨鯊可能是地球歷史上已發(fā)現(xiàn)的咬合力最強(qiáng)的生物之一。在它面前，鯨魚、大王烏賊等已經(jīng)足夠重量級(jí)的海洋生物都顯得不堪一擊。不過(guò)軟骨魚類的命運(yùn)又非常的悲催，它們熬了整整4億年的時(shí)間，才登上了地球霸主之位，但是巨齒鯊在地球上生活了2000萬(wàn)年，在200萬(wàn)年的更新世卻突然滅絕了，這很可能與氣候突然變冷有很大關(guān)系。盡管如此，以大白鯊為代表的軟骨魚類至今仍然活躍于世界各大海洋中。

瓣齒鯊——似鯊非鯊的史前巨怪

顧名思義，瓣齒鯊得名于它那套形如花瓣一般的牙齒，而它的牙齒包括鏟狀的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠長(zhǎng)兩到四倍，牙冠底部較厚，頂部較薄，頂部成為切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的疊瓦狀重疊脊，是軟骨魚綱（發(fā)育有良好頜骨的軟骨魚）中的相對(duì)易于識(shí)別的一種化石。雖然是一類軟骨魚，但瓣齒鯊并不能歸于現(xiàn)生軟骨魚類兩大支系板鰓類（包括真正鯊魚和鰩）和全頭類（包括銀鮫）中的任何一支，而是屬于更為原始的軟骨魚類——真軟骨頭類（Euchondrocephali）。由于現(xiàn)生的鯊魚泛指板鰓類，因此它僅僅名字中帶有“鯊”（按照古生物學(xué)命名慣例往往會(huì)把許多軟骨魚類命名為鯊）卻不是狹義上的鯊魚（軟骨魚綱板鰓亞綱）。真軟骨頭類的拉丁文Euchondrocephali一詞來(lái)自3個(gè)希臘詞根Eu-chondro-cephali，意思是“具有真正的軟骨頭顱的魚類，主要指示其頜骨與軟骨顱骨愈合成真正的頭顱”，在古生物學(xué)家口中通常被稱為“奇美拉怪物”。那么，何為奇美拉呢？奇美拉（chimeras），是古希臘神話中的一種吐火怪物，它具有獅子的頭、山羊的身體和龍的尾巴，因此在現(xiàn)代生物學(xué)中，“奇美拉（chimeras）”通常用來(lái)指那些身體由來(lái)自兩個(gè)不同譜系的細(xì)胞組成的生物。這種奇怪的軟骨魚類之所以被稱為奇美拉怪物，主要是因?yàn)樗鼈兙哂絮忯~和硬骨魚的特征，而且許多種類具有像老鼠一樣細(xì)長(zhǎng)的尾巴。

由于軟骨魚的骨骼（牙齒除外）是由軟骨而不是由硬質(zhì)骨骼構(gòu)成的，所以我們很難在化石材料中找到它們的完整遺骸。目前發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊屬的化石只有一些零散的牙齒，僅有兩種與瓣齒鯊親緣關(guān)系較近的瓣齒鯊目的成員可以讓我們窺其全貌，一種是美國(guó)的貝蘭特希鯊（Belantsea），另一種是來(lái)自德國(guó)和英格蘭北部的賈納薩鯊（Janassa）。

貝蘭特希鯊來(lái)自于美國(guó)蒙大拿州石炭紀(jì)晚期的熊谷石灰?guī)r，熊谷石灰?guī)r（Bear Gulch）是一處石炭紀(jì)晚期一座整體保存型的特異埋藏的化石動(dòng)物群，埋葬著眾多以魚類為代表的海洋生物化石。由于特殊的埋藏環(huán)境，使得許多通常難以保存身體部分的軟骨魚類得以完整保存下來(lái)。而且這些軟骨魚類形態(tài)怪異，其中最著名的有頭上長(zhǎng)著三對(duì)大棘的頰甲鮫，也有長(zhǎng)得形似中國(guó)龍形象、頭頂兩根長(zhǎng)角的龍鱔鮫（Harpagofututor volsellorhinus）。而貝蘭特希鯊也是這個(gè)生物群的明星物種，有一個(gè)橫縱向扁平的身體，適合積極、靈活游泳的生活方式但是它身形短小，長(zhǎng)著巨大的胸鰭與背鰭，這種形態(tài)讓人很難同現(xiàn)生的軟骨魚——鯊魚聯(lián)系起來(lái)。不過(guò)，貝蘭特希鯊倒是為重建瓣齒鯊的牙齒齒列提供了一些有價(jià)值的線索，在貝蘭特希鯊的完整齒列中，牙齒逐漸向頜的后部減小，形狀也因?yàn)槲恢玫牟煌螒B(tài)也出現(xiàn)了一部分變化，即異齒齒列。失去的牙齒被口腔內(nèi)成排生長(zhǎng)的新牙齒所取代，類似于現(xiàn)代鯊魚。但這些新牙齒更小，功能更差，直到發(fā)育完全了才能發(fā)揮出牙齒的全部功能。

中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員蓋志琨展示巨齒鯊牙齒化石（蓋志琨供圖）

人類與瓣齒鯊、大白鯊、巨齒鯊的體型對(duì)比

產(chǎn)自山西陽(yáng)泉太原組錢石灰?guī)r里的瓣齒鯊牙齒化石（蓋志琨攝，楊定華繪制復(fù)原圖）

A-D：各類軟骨魚類的牙齒齒形；A:坎普鯊牙齒化石；B：?jiǎn)勿圊o牙齒化石；C:裂口鯊牙齒化石；D：瓣齒鯊牙齒化石；E-F：兩種與瓣齒鯊有密切關(guān)系的軟骨魚類化石；E:美國(guó)熊谷灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)的美國(guó)蒙大拿州貝蘭特希鯊Belantsea的化石，圖片來(lái)自Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005,Bear Gulch web site；F：發(fā)現(xiàn)于德國(guó)的薩賈納鯊Janassa化石;圖片來(lái)自Silvio Brandt（2009）；G-L:軟骨魚中的各類代表；G:板鰓亞綱的代表——虎鯊；H:鰩魚;I:藍(lán)斑條尾魟；J:真軟骨頭亞綱的代表葉吻銀鮫；K:貝蘭特希鯊；L:賈納薩鯊；(圖片來(lái)自Harper2018)

而賈納薩鯊的化石來(lái)自于德國(guó)和英格蘭北部，它的牙齒非常粗壯，并且具有三個(gè)厚脊，可以輕松地破壞掉水底的各類甲殼動(dòng)物；它們的體型類似于現(xiàn)代的魟魚，具有巨大的胸鰭，通過(guò)撲動(dòng)胸鰭可以使它們迅速地把自己埋入沙中潛伏起來(lái)。

但由于貝蘭特希鯊與賈納薩鯊過(guò)于特化而且不具備遠(yuǎn)距離游泳的能力，而且它們的分布范圍、牙齒形態(tài)都與真正的瓣齒鯊存在著一定差距，所以我們通過(guò)它們來(lái)對(duì)瓣齒鯊做精確的復(fù)原是非常有限的，盡管一些學(xué)者曾通過(guò)貝蘭特希鯊和賈納薩鯊的形態(tài)認(rèn)為瓣齒鯊可能和現(xiàn)生的鰩或魟?dòng)忻芮械穆?lián)系。然而，鰩魚和魟魚的這種扁平的身體結(jié)構(gòu)現(xiàn)在已經(jīng)明確是經(jīng)過(guò)中生代以來(lái)的多次演化形成的，所以我們沒(méi)有理由說(shuō)明瓣齒鯊一定與板鰓亞綱密切相關(guān)。

瓣齒鯊的食性之謎

那么，問(wèn)題來(lái)了，瓣齒鯊到底吃什么呢？這個(gè)問(wèn)題曾經(jīng)困擾了古生物學(xué)家一個(gè)多世紀(jì)。由于瓣齒鯊的完整齒列從未被發(fā)現(xiàn)，因此要對(duì)其做出毫無(wú)爭(zhēng)議的復(fù)原重建是非常困難的，不過(guò)還是有一些學(xué)者試圖根據(jù)它與瓣齒鯊科的其他有完整化石標(biāo)本的成員來(lái)重建它。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為瓣齒鯊極有可能是純粹食殼的生物，古生物學(xué)家曾經(jīng)就在瓣齒鯊的近親——賈納薩鯊中發(fā)現(xiàn)了胃容物，包括有殼無(wú)脊椎動(dòng)物的碎片，如腕足動(dòng)物、海百合、有孔蟲和節(jié)肢動(dòng)物。美國(guó)古生物學(xué)家漢森也報(bào)道了俄克拉何馬州一只賓夕法尼亞頭足類動(dòng)物身上有與瓣齒鯊齒形相吻合的咬痕，但是他們不排除這些痕跡是由其他魚類留下的可能性。還有上文所說(shuō)的貝蘭特希鯊，它的外形非常像鸚鵡魚，除了吃一些有殼動(dòng)物以外也可以捕食其他各種各樣的動(dòng)物。因此，很明顯，在瓣齒鯊的近親們的成員中，它們的食性并不盡然相同，這種情況與牙齒形態(tài)高度相關(guān)。

哈珀于2018年制作的瓣齒鯊主動(dòng)捕食頭足動(dòng)物的復(fù)原圖(圖片來(lái)自哈珀，2018)

瓣齒鯊齒列可能存在的幾種情況：A：漢森1996年重建的異齒齒列，上齒僅在牙冠側(cè)緣接觸下齒；B：盧卡斯重建的一種方案，瓣齒鯊擁有一對(duì)可以相互接觸、咬合重疊的牙齒，牙冠之間上下互相滑動(dòng)，以達(dá)到剪切獵物的目的；C：基于盧卡斯的觀點(diǎn)重建的瓣齒鯊齒列（哈珀，2018）

美國(guó)古生物學(xué)家漢森在收集大量來(lái)自美國(guó)俄亥俄州獨(dú)立保存的瓣齒鯊牙齒的基礎(chǔ)上，嘗試重建瓣齒鯊的完整齒列。他認(rèn)為瓣齒鯊的上頜有九顆牙齒，其中一顆大而對(duì)稱的牙齒位于前部，另外四顆位于兩側(cè)的后部。下頜的八顆稍小的牙齒相對(duì)于上頜的牙齒有錯(cuò)位。在牙齒的高度會(huì)向頜后部減小。當(dāng)瓣齒鯊進(jìn)行撕咬時(shí)，這些牙齒會(huì)在它們的橫向邊緣相互滑動(dòng)，從而產(chǎn)生切割功能。然而，另一位美國(guó)古生物學(xué)家盧卡斯等人（2011年）認(rèn)為漢森的重建是不正確的。他們發(fā)現(xiàn)瓣齒鯊的牙齒在牙冠頂部的磨損和破碎程度比在側(cè)緣上要嚴(yán)重得多，并且鏟形牙冠的形狀將使上下牙冠之間更容易滑過(guò)彼此。他們對(duì)瓣齒鯊牙列的修正重建使上下頜的牙齒數(shù)量相等，垂直對(duì)齊，使牙冠能夠相互滑過(guò)并更有效地切割軟組織。2021年，我們?cè)俅螌?duì)瓣齒鯊的牙齒形態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)瓣齒鯊刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細(xì)槽，這種垂直細(xì)槽同時(shí)也存在于多種包括巨齒鯊大白鯊在內(nèi)的食性兇猛的肉食動(dòng)物上，因此這種牙齒形態(tài)應(yīng)該更適合對(duì)獵物的肌肉組織進(jìn)行撕咬。而且從瓣齒鯊的牙齒尺寸上來(lái)說(shuō)，它們的牙齒大小與現(xiàn)生的大白鯊牙齒相仿，可以推測(cè)出瓣齒鯊是一類體長(zhǎng)可達(dá)三米到五米之間的大型魚類，這種體型在當(dāng)年的海洋中并不多見(jiàn)。所以根據(jù)瓣齒鯊的牙齒形態(tài)和大小，我們有理由推斷瓣齒鯊的生態(tài)位可能接近于今天的大白鯊，它的食譜范圍可能比我們想象中的要多得多，是古生代海洋里的頂級(jí)掠食者；而且它的分布范圍很廣，表明它具有遠(yuǎn)距離擴(kuò)散能力，進(jìn)一步支持了瓣齒鯊極可能是一類游泳能力較強(qiáng)的捕食者。當(dāng)然，瓣齒鯊也同樣具備一定的食殼能力，但它們更多的時(shí)間應(yīng)該還是花在主動(dòng)捕食其他更大的動(dòng)物身上。

恐龍命名者與瓣齒鯊的生物分類學(xué)奇案

瓣齒鯊（Petalodus）也是較早發(fā)現(xiàn)并命名的古魚類化石，早在1840年，恐龍的命名者，英國(guó)著名古生物學(xué)家理查德·歐文就根據(jù)英格蘭南德比郡Ticknall灰?guī)r（石炭系密西西比統(tǒng)中上段）的一塊牙齒碎片，認(rèn)識(shí)到牙齒形狀薄脊部鋒利，與其他包括旋脊鮫在內(nèi)的所有軟骨魚類不同，從而建立了瓣齒鯊屬（Petalodus），且將這件標(biāo)本列為模式種黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus hastingsii。歐文因創(chuàng)造了“恐龍”這個(gè)詞，以及直言不諱地反對(duì)達(dá)爾文的自然選擇進(jìn)化論而聞名于世。盡管因?yàn)榉磳?duì)達(dá)爾文的這件事讓他常常遭遇后世的詬病，但是他依然還是被認(rèn)為是歷史上最偉大的比較解剖學(xué)家之一。歐文出生于英國(guó)蘭考斯特，16歲時(shí)成為當(dāng)?shù)赝饪漆t(yī)生的學(xué)徒。四年后，他成為皇家外科醫(yī)學(xué)院的醫(yī)學(xué)生。雖然他在1822年完成學(xué)業(yè)時(shí)考慮成為一名醫(yī)生，但出于他對(duì)解剖學(xué)的興趣，加之當(dāng)時(shí)的一位醫(yī)學(xué)領(lǐng)域大拿的一些推薦，使他成為皇家學(xué)院亨特博物館的助理館長(zhǎng)。在任期間，他獲得了一系列重要的資料，這些資料使他獲得了豐富的比較解剖學(xué)知識(shí)。隨后他放棄了成為一名醫(yī)生的愿望，開(kāi)啟了他在自然科學(xué)領(lǐng)域傳奇的一生。

然而事情并不是那么簡(jiǎn)單，古生物學(xué)家們很快就發(fā)現(xiàn)了該模式種在1837年就被瑞士著名古生物學(xué)家路易斯·阿·讓·魯?shù)婪颉ぐ⒓游髅麨殇J利旋脊鮫（‘Chomatodus’acuminatus），其中旋脊鮫‘Chomatodus’是一個(gè)屬名，他對(duì)于“銳利旋脊鮫”的定義是它牙冠的基部被一系列同心褶皺包圍，且牙齒細(xì)長(zhǎng)而扁平，具有鋒利的邊緣。正如歐文一樣，阿加西(1807-1873)也是一位比較解剖學(xué)、古生物學(xué)與地質(zhì)學(xué)領(lǐng)域中的傳奇人物。1830年，他進(jìn)入慕尼黑大學(xué)獲得了醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，但出于對(duì)動(dòng)物的興趣又使他走上了動(dòng)物學(xué)研究的道路。他隨后很快搬到了巴黎，在地質(zhì)學(xué)泰斗亞歷山大·馮·洪堡的指導(dǎo)下學(xué)習(xí)地質(zhì)學(xué)，在解剖學(xué)與古生物學(xué)的奠基人喬治·居維葉門下學(xué)習(xí)動(dòng)物學(xué)。在他們的熏陶下，他對(duì)地球科學(xué)以及動(dòng)物學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了濃厚的興趣，其中他對(duì)于古魚類的研究的造詣是非常突出的。1832年，他被任命為瑞士納沙泰爾大學(xué)的自然歷史教授，并在1833年至1843年期間出版了五卷令人驚嘆的Recherchessur les PoissonsFossiles（《魚類化石研究》）。不過(guò)就是這樣的一位偉大的科學(xué)家，他在19世紀(jì)中葉針對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的大論戰(zhàn)中還是毅然決然站在反對(duì)達(dá)爾文的陣營(yíng)，他認(rèn)為：“關(guān)于動(dòng)物的起源，達(dá)爾文和他的附從者沒(méi)有給我們一點(diǎn)新知識(shí)，進(jìn)化論實(shí)則與地殼巖層中的動(dòng)物埋沒(méi)和分布情況相沖突，高等的魚反而先有，低等的魚是后來(lái)才有（盡管在目前來(lái)看毫無(wú)疑問(wèn)是錯(cuò)誤的論斷）?！辈粌H是在生物學(xué)領(lǐng)域，阿加西在地質(zhì)學(xué)領(lǐng)域也因其在冰川方面的開(kāi)創(chuàng)性工作而聞名，他是第一個(gè)提出“冰河時(shí)代”科學(xué)概念的人。他對(duì)阿爾卑斯山深有研究，并在1840年出版了《冰川研究》，《冰川研究》也是一部劃時(shí)代的開(kāi)創(chuàng)性的著作。1847年，在參觀了哈佛大學(xué)之后，阿加西移居美國(guó)，并在哈佛大學(xué)勞倫斯科學(xué)學(xué)院擔(dān)任動(dòng)物學(xué)系系主任。在這里，他建立了舉世聞名的動(dòng)物比較解剖學(xué)博物館，為美國(guó)的自然科學(xué)研究體系打下了良好的基礎(chǔ)。

盡管阿加西當(dāng)時(shí)并沒(méi)有意識(shí)到這種古老的軟骨魚類屬于一個(gè)全新的分類單元，與真正的旋脊鮫相距甚遠(yuǎn)，但由于命名的時(shí)間比歐文早，所以根據(jù)國(guó)際生物命名法則的優(yōu)先律原則（即生物的有效學(xué)名是符合國(guó)際動(dòng)物、植物命名法所規(guī)定的最早正式刊出的名稱。遇到同一生物由兩個(gè)或更多名稱即構(gòu)成異名,或不同生物共有一個(gè)名稱即同名,應(yīng)以優(yōu)先律選取最早正式發(fā)表的名稱），瓣齒鯊屬的模式種最終被修訂為銳利瓣齒鯊Petalodus acuminatus，即在生物二名法(屬名在前，種名在后)的基礎(chǔ)上保留了阿加西命名的種名以及歐文命名的屬名。

早期對(duì)瓣齒鯊進(jìn)行系統(tǒng)研究的三位先驅(qū)以及他們研究的標(biāo)本A:理查德·歐文爵士(Richard Owen，1804-1892)，英國(guó)古生物學(xué)家、動(dòng)物學(xué)家，現(xiàn)代古生物學(xué)的奠基人之一，“恐龍（Dinosaur）”的命名者;B:路易斯·阿加西（Louis Agassiz，1807-1873）生于瑞士，是一名古生物學(xué)家、冰川學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家，也是地球自然歷史研究領(lǐng)域的一名杰出革新者;C:中國(guó)古生物學(xué)的奠基人、著名古生物學(xué)家楊鐘健先生；D:瑞士著名古生物學(xué)家路易斯阿加西命名的銳利旋脊鮫‘Chomatodus acuminatus’；E:俄亥俄瓣齒鯊；F：英國(guó)著名古生物學(xué)家歐文發(fā)現(xiàn)的黑斯廷斯瓣齒鯊Petalodus‘hastingsii’；G:俄亥俄瓣齒鯊；H：1965年劉憲亭報(bào)道的“興國(guó)瓣齒魚相似種；I：1950年楊鐘健報(bào)道的“興國(guó)瓣齒魚”；J：“興國(guó)瓣齒魚”的牙齒實(shí)際為巨櫛瓣齒鯊(Megactenopetalus，Pristodontidae)的中下頜齒；K:瓣齒鯊卡通畫（林翔鴻提供，蓋志琨攝）

自歐文（1840）命名瓣齒鯊屬以來(lái)，大約有近35種瓣齒鯊被報(bào)道描述。但是這35種瓣齒鯊中至少20種有爭(zhēng)議，美國(guó)古生物學(xué)家詹姆斯·薩福德1953年在俄亥俄州新康科德鎮(zhèn)（New Concord）附近的石炭紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了北美第一顆瓣齒鯊牙齒，值得一提的是薩福德在他的原始文獻(xiàn)中將他的這枚瓣齒鯊牙齒命名為“Getalodus ohionensis”，其中“Getalodus”中的‘G’應(yīng)該是當(dāng)時(shí)的打印錯(cuò)誤，正確的拉丁文名應(yīng)該是Petalodus ohionensis,即俄亥俄瓣齒鯊。在他的簡(jiǎn)短報(bào)告以后，古生物學(xué)家陸續(xù)每四到五年就從世界各地的石炭紀(jì)地層中命名或描述了一個(gè)瓣齒鯊新物種，共計(jì)17個(gè)，其中5個(gè)都是來(lái)自北美賓夕法尼亞州的石炭紀(jì)地層。

當(dāng)然，在同地區(qū)同時(shí)代的地層中分出瓣齒鯊的這么多種肯定是存在問(wèn)題的，古生物學(xué)家羅伯特指出：瓣齒鯊的牙齒形態(tài)取決于它們?cè)陬M中生長(zhǎng)的位置。那些牙冠高的種類會(huì)朝著下頜的前部生長(zhǎng)，而那些牙冠低的種類會(huì)朝著下頜的后部生長(zhǎng)。因此，這35個(gè)物種很可能都是兩個(gè)有效物種的同物異名。美國(guó)古生物學(xué)家漢森認(rèn)為，密西西比（早石炭世）主要的瓣齒鯊物種是銳利瓣齒鯊，而薩福德命名的俄亥俄瓣齒鯊則是賓夕法尼亞（晚石炭世）和早二疊世的主要物種；所有其他物種都是這兩個(gè)種的同物異名。后來(lái)甚至還有學(xué)者認(rèn)為，俄亥俄瓣齒鯊（P.ohionensis）可能是銳利瓣齒鯊（P.acuminatus）的同物異名，這意味著從密西西比早期到二疊紀(jì)（跨度超過(guò)1億年）只存在一種有效的瓣齒鯊物種。考慮到一個(gè)物種的平均延限，這種觀點(diǎn)似乎很難能夠站得住腳。

而我國(guó)的瓣齒鯊類的研究最早是由古脊椎動(dòng)物學(xué)的奠基人楊鐘健先生在20世紀(jì)50年代開(kāi)始的，他將發(fā)現(xiàn)于浙江二疊系樂(lè)平階地層中的一塊瓣齒鯊類牙齒命名為“興國(guó)瓣齒魚（Petalodus shingkuoi）”，1965年著名古生物學(xué)家劉憲亭又報(bào)道了一枚瓣齒鯊類化石，并歸屬于“興國(guó)瓣齒魚”相似種，但這件標(biāo)本在1978年經(jīng)過(guò)重新研究后，發(fā)現(xiàn)它的牙齒形態(tài)與瓣齒鯊屬牙齒的特征存在顯著差異，所以“興國(guó)瓣齒魚（Petalodus shingkuoi）”被重新劃歸到與瓣齒鯊?fù)瑢黉忼X鯊科的另一個(gè)大型屬種——巨櫛瓣齒鯊（Megactenopetalus，Pristodontidae）的中下頜齒。雖然這種魚類與瓣齒鯊存在著比較密切的聯(lián)系且同屬于一科，但是它仍然不是我們今天所說(shuō)的真正的瓣齒鯊。

太行山上的“汪洋大?！?/h2>

那么我國(guó)到底有沒(méi)有真正的瓣齒鯊呢？這還要從我國(guó)的化石之鄉(xiāng)山西陽(yáng)泉開(kāi)始說(shuō)起。山西陽(yáng)泉，古稱“漾泉”。陽(yáng)泉市地處黃土高原東緣，位于太行山脈的中段，屬于山西東部山地。境內(nèi)地貌以山地為主，其余為丘陵和平原。在山脈之間，分布著一些山間盆地，主要有西部的西煙盆地、中部的盂城盆地和南部的平定盆地。宋代科學(xué)家政治家沈括曾經(jīng)就對(duì)這里進(jìn)行了考察，“予奉使河北，遵太行而北，山崖之間往往銜螺蚌殼及石子如鳥卵者，橫亙石壁如帶。此乃昔之海濱，今東距海已近千里?！彼蕴猩介g地層中的海生的蚌（雙殼動(dòng)物）、螺（腹足動(dòng)物）為依據(jù)，認(rèn)為這片區(qū)域曾經(jīng)是一片濱海地帶。陽(yáng)泉市地層屬華北地層區(qū)山西地層分區(qū)。出露地層主要為中太古界阜平巖群和龍泉關(guān)巖群、上太古界龍華河巖群、下元古界滹沱群、中元古界長(zhǎng)城系、古生界寒武系、奧陶系、石炭系、二疊系、中生界三疊系。陽(yáng)泉市地層出露情況，由西向東，逐漸由新地層過(guò)渡為老地層。陽(yáng)泉市位于太行復(fù)背斜的西翼，總體構(gòu)造形態(tài)呈向西傾斜的大規(guī)模的單斜構(gòu)造，在單斜構(gòu)造的基礎(chǔ)上，發(fā)育次一級(jí)的波狀起伏構(gòu)造：北部以近東西向、北東向的褶皺、斷裂展布；中部及東部由一系列的向、背斜組成，總體上，區(qū)內(nèi)褶皺平緩，大中型斷層很少。陽(yáng)泉以盛產(chǎn)優(yōu)質(zhì)無(wú)煙煤著稱，這些煤炭形成于距今約3.15-2.7億年的石炭紀(jì)晚期與二疊紀(jì)早期，是由遠(yuǎn)古的植物在溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境下堆積、腐解又經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的壓實(shí)和變質(zhì)作用形成的。而陽(yáng)泉的煤層有6次與海相的石灰?guī)r交替沉積。表明陽(yáng)泉地區(qū)晚石炭世至早二疊世的成煤森林至少6次受到海洋侵進(jìn)事件的影響，導(dǎo)致煤層沉積多次中斷，使得陽(yáng)泉地區(qū)形成多次灰?guī)r—砂巖—煤層的交替沉積。如果把地質(zhì)巖層比作一本記錄地球歷史的天書，那么化石就是人們最直觀可以看得懂的地球史書文字。陽(yáng)泉地區(qū)太原組的煤層之上多次被石灰?guī)r層覆蓋，煤層代表當(dāng)時(shí)的森林，石灰?guī)r層代表當(dāng)時(shí)的海洋，石灰?guī)r覆蓋在煤層之上說(shuō)明當(dāng)時(shí)海洋淹沒(méi)了森林。以化石為證，石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了腕足類、瓣鰓類、頭足類、腹足類、珊瑚類、?類、苔蘚蟲類和三葉蟲等豐富的海洋生物化石。其中一層富集生物化石的灰?guī)r，以海百合的莖環(huán)化石為主，因?yàn)楹０俸系那o環(huán)酷似古錢幣，被陽(yáng)泉老百姓叫做“圈兒石”或“錢兒石”。

李四光在野外考察地質(zhì)

20世紀(jì)初，隨著我國(guó)民族意識(shí)的覺(jué)醒和西方科學(xué)民主思潮的匯入，國(guó)內(nèi)不少仁人志士提出了“科學(xué)救國(guó)”的思想，其中“礦業(yè)救國(guó)”就是科學(xué)救國(guó)中的關(guān)鍵一環(huán)，由此掀起了第一波獨(dú)立自主的地質(zhì)考察熱潮，并出現(xiàn)了一大批像丁文江、翁文灝、章鴻釗、李四光這樣的地質(zhì)泰斗。1923年，我國(guó)著名地質(zhì)學(xué)家李四光，就來(lái)到了陽(yáng)泉地區(qū)的水泉溝開(kāi)展地質(zhì)調(diào)查，在這里發(fā)現(xiàn)了6層各具特色的石灰?guī)r，其中太原組的三層石灰?guī)r自下而上被李四光分別命名為“四節(jié)石”灰?guī)r、“錢石”灰?guī)r和“猴石”灰?guī)r。這三套灰?guī)r中富含棘皮類、腕足類、頭足類等海洋生物化石，其下覆巖層均為煤層，表明陽(yáng)泉地區(qū)晚石炭世至早二疊世的成煤森林多次受到海侵事件影響，導(dǎo)致煤層沉積的多次中斷，使得陽(yáng)泉地區(qū)形成多次灰?guī)r-砂巖-煤層的交替沉積。這也正印證了八百多年前沈括所謂滄海桑田的猜想。李四光把富含“錢兒石”的石灰?guī)r正式命名為“錢石灰?guī)r”。這個(gè)石灰?guī)r層在陽(yáng)泉的含煤巖系非常穩(wěn)定地發(fā)育，但是在橫向上變化非常大，體現(xiàn)在巖層的厚度變化與橫向上各門類化石的豐度與大小的不同。

錢石灰?guī)r中富含大量酷似古代銅錢的海百合（生活在海洋里的棘皮動(dòng)物）莖化石（白志君供圖）

山西省陽(yáng)泉市規(guī)劃和自然資源局的白志君早在2013年在陽(yáng)泉市的二疊系地層發(fā)現(xiàn)一些牙齒化石，初步鑒定全部為軟骨魚類牙齒化石。2019年白志君與山西省第二地質(zhì)工程勘察院張軍文在陽(yáng)泉市郊區(qū)一處礦坑進(jìn)行化石資源考察，發(fā)現(xiàn)一處瓣齒鯊類牙齒化石非常富集的區(qū)域。隨后報(bào)告給中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所蓋志琨研究員進(jìn)一步研究鑒定。2019年底，筆者等人來(lái)到陽(yáng)泉進(jìn)行考察，重點(diǎn)調(diào)查了陽(yáng)泉地區(qū)太原組錢石灰?guī)r層中的瓣齒鯊類及相關(guān)生物群，并且將陽(yáng)泉的瓣齒鯊標(biāo)本鑒定為俄亥俄瓣齒鯊，時(shí)代為二疊紀(jì)烏拉爾世阿瑟爾期-薩克馬爾期（Asselian-Sakmarian，約2.90-2.98億年前）。瓣齒鯊發(fā)現(xiàn)的廢棄礦坑中錢石灰?guī)r層厚度較大，僅富含海百合莖環(huán)的堆積就能達(dá)到2.6米厚，豐富的化石層與天津的貝殼堤似曾相似。經(jīng)過(guò)斷斷續(xù)續(xù)近一年多的發(fā)掘，這個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了豐富的各類海洋生物化石。錢石灰?guī)r作為一套生物沉積碎屑灰?guī)r，富含大量酷似古錢幣的海百合莖化石（故稱錢石灰?guī)r），此外還伴生有大量以長(zhǎng)身貝和石燕為代表的腕足動(dòng)物群及其他以頭足動(dòng)物為代表的無(wú)脊椎動(dòng)物，還有以瓣齒鯊裂齒鯊為代表的原始脊椎動(dòng)物，這表明了在兩億多年前的陽(yáng)泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海，非常適宜包括瓣齒鯊在內(nèi)的各類海洋生物生存。

2.9億年前山西陽(yáng)泉瓣齒鯊的生態(tài)復(fù)原圖(楊定華繪)

重構(gòu)瓣齒鯊在世界的“統(tǒng)治版圖”

陽(yáng)泉發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊牙齒化石為我們拼上了一幅瓣齒鯊更完整的統(tǒng)治版圖，回望2.9億年前的遠(yuǎn)古地球，在北半球的勞亞大陸和岡瓦納大陸之間存在著一片古大洋，我們稱之為古特提斯洋。古特提斯洋裂始于奧陶紀(jì)晚期（距今4億5千萬(wàn)年前），閉合于侏羅紀(jì)（距今1億5千萬(wàn)年）（目前有學(xué)者認(rèn)為黑海是古特提斯洋洋殼的殘余部分）根據(jù)前人的研究資料，傳統(tǒng)的瓣齒鯊產(chǎn)地位于歐洲以及美國(guó)地區(qū)，這些地區(qū)位于當(dāng)時(shí)古特提斯洋的西側(cè)。而中國(guó)的俄亥俄瓣齒鯊產(chǎn)地山西陽(yáng)泉?jiǎng)t是位于古特提斯洋的東側(cè)，陽(yáng)泉和這些傳統(tǒng)的俄亥俄瓣齒鯊產(chǎn)地相隔萬(wàn)里之遙，陽(yáng)泉的發(fā)現(xiàn)拼上了俄亥俄瓣齒鯊全球活動(dòng)路線的一塊非常重要的拼圖，它們繁盛于美國(guó)以及歐洲等廣大地區(qū)，并且最晚在2.9億年前就通過(guò)古特提斯洋北緣遠(yuǎn)渡重洋，來(lái)到了我國(guó)華北的山西地區(qū)。

2022年中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)和《地質(zhì)學(xué)報(bào)》（中英文版）即將迎來(lái)100周年華誕。中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)是中國(guó)自然科學(xué)學(xué)會(huì)中歷史最久、規(guī)模最大的學(xué)會(huì)之一。1922年，由章鴻釗先生和丁文江先生聯(lián)合發(fā)起，聯(lián)合26位包括外國(guó)地質(zhì)學(xué)者安特生（J.G.Andersson）、葛利普（A.W.Grabau）等在內(nèi)的創(chuàng)始會(huì)員，在北京西四兵馬司胡同9號(hào)地質(zhì)調(diào)查所圖書館成立了中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)，章鴻釗為首屆會(huì)長(zhǎng)，李四光、翁文灝為副會(huì)長(zhǎng)，創(chuàng)始會(huì)員還包括著名的前輩地質(zhì)學(xué)家謝家榮、孫云鑄等，而我所楊鐘健先生曾在1936、1937年兩次擔(dān)任地質(zhì)學(xué)會(huì)理事長(zhǎng)?！兜刭|(zhì)學(xué)報(bào)》（中英文版）在1922年創(chuàng)刊時(shí)叫《中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)志》，1952年更名為《地質(zhì)學(xué)報(bào)》。《地質(zhì)學(xué)報(bào)》（中英文版）是我國(guó)地質(zhì)事業(yè)的忠實(shí)見(jiàn)證者，中國(guó)地質(zhì)界的所有重大發(fā)現(xiàn)——北京猿人、陸相生油論、白云鄂博稀土礦、大慶油田等都能從這里找到源頭；這些成果曾經(jīng)為《地質(zhì)學(xué)報(bào)》在國(guó)內(nèi)外地學(xué)界贏得了很高的聲譽(yù)，成為我國(guó)最著名的地學(xué)刊物之一。為慶祝中國(guó)地質(zhì)學(xué)會(huì)成立100周年和《地質(zhì)學(xué)報(bào)》創(chuàng)刊100周年，基于論文的創(chuàng)新性、學(xué)科影響力及學(xué)術(shù)價(jià)值，經(jīng)專家推選、初評(píng)和編委差額投票等多個(gè)環(huán)節(jié)，期刊組織評(píng)選出2019-2021年度10篇優(yōu)秀論文。我們?cè)诎倌陮W(xué)術(shù)期刊《地質(zhì)學(xué)報(bào)（英文版）》以封面文章發(fā)表的山西陽(yáng)泉地區(qū)二疊紀(jì)烏拉爾世瓣齒鯊的首次發(fā)現(xiàn)，光榮入選了《地質(zhì)學(xué)報(bào)（英文版）》2019-2021年度優(yōu)秀論文，這是該屬牙齒化石在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)，豐富了我們對(duì)于中國(guó)華北地區(qū)二疊紀(jì)烏拉爾世時(shí)期生物多樣性的認(rèn)識(shí)，大大擴(kuò)展了瓣齒鯊在北半球的古地理分布范圍，并為瓣齒鯊跨古特提斯洋遷徙提供了重要的化石證據(jù)，表明它已經(jīng)具有了跨大洋的遷徙能力，進(jìn)一步支持了瓣齒鯊可能是游泳能力很強(qiáng)的頂級(jí)掠食者，而非原來(lái)認(rèn)為的底棲食殼類。文章發(fā)表后引起了國(guó)內(nèi)外媒體的廣泛關(guān)注，先后被央視朝聞天下、央視中文國(guó)際、新華社遠(yuǎn)古發(fā)現(xiàn)、新華FM、中新視頻、中國(guó)之聲《新聞進(jìn)行時(shí)》、中國(guó)科學(xué)院院網(wǎng)（中英文）、科技日?qǐng)?bào)人物、南方都市報(bào)等多家媒體廣泛報(bào)道，收到了很好的社會(huì)效應(yīng)。最近，日本福井縣恐龍博物館在制作科教節(jié)目《三疊紀(jì)——海生爬行動(dòng)物的開(kāi)端》時(shí)，也選用了瓣齒鯊的生態(tài)復(fù)原圖。

瓣齒鯊屬在二疊紀(jì)烏拉爾期的古地理分布圖瓣齒鯊是一個(gè)分布很廣泛的屬種，化石廣泛分布于英格蘭、蘇格蘭、愛(ài)爾蘭、意大利、比利時(shí)、俄羅斯、斯洛文尼亞和北美等北半球的各大地區(qū)，但在南半球尚未發(fā)現(xiàn)它的蹤影

盡管通過(guò)瓣齒鯊牙齒特征的分析使我們對(duì)于瓣齒鯊的習(xí)性和樣貌有了一定的認(rèn)識(shí)。但是由于化石材料的限制，這種遠(yuǎn)古魚類在目前依然為我們留下了太多太多的未解之謎。古生物學(xué)研究就是一個(gè)抽絲剝繭不斷追尋真相的過(guò)程。我們相信，隨著研究的深入和各種科學(xué)技術(shù)手段的革新，在不久的將來(lái)這種古老而又神秘的動(dòng)物會(huì)更加清晰完整地展現(xiàn)在我們面前。