王泳超，燕博文，曹紅章，王山聰，馬夢(mèng)金，張俊杰，郭家萌， 王 浩，邵瑞鑫，楊青華

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450046；2.河南省作物化學(xué)調(diào)控工程研究中心，河南 鄭州 450046)

玉米(Zeamays)是重要的糧飼作物，對(duì)我國(guó)糧食安全生產(chǎn)及畜牧業(yè)的發(fā)展具有關(guān)鍵作用[1]。隨著耕地面積逐漸減少、人口數(shù)量不斷增加，加之極端天氣頻發(fā)，不斷提高玉米產(chǎn)量與我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展密切相關(guān)[2]。我國(guó)玉米種植區(qū)普遍存在種植密度偏低的現(xiàn)象，因此，增加種植密度是提高玉米籽粒產(chǎn)量的有效途徑之一[3]。然而，增密會(huì)引起玉米光合障礙和葉片早衰，從而影響玉米產(chǎn)量增加[4]。研究表明，玉米群體產(chǎn)量與葉面積指數(shù)(LAI)隨著種植密度增加而升高，當(dāng)密度達(dá)到一定范圍后，植株間會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的競(jìng)爭(zhēng)，產(chǎn)量和LAI不再增加[5]。增密后會(huì)使得玉米群體冠層郁閉，導(dǎo)致群體通透性變差，最終使得群體光合生產(chǎn)效率下降[6]。密植會(huì)引起玉米冠層中下部葉片早衰[7]，且隨著種植密度的增加，葉片內(nèi)的活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)過(guò)量積累，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)及過(guò)氧化氫酶(CAT)活性逐漸降低，這些因素加速了玉米葉片衰老，從而影響玉米產(chǎn)量[8]。因此，探究高密度種植下改善玉米光合效率和葉片生理的農(nóng)業(yè)措施，對(duì)建立玉米高產(chǎn)高效群體、促進(jìn)農(nóng)業(yè)集約化可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義。

化學(xué)調(diào)控劑可調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育及生理活性，從而增強(qiáng)作物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，目前已被廣泛用于生產(chǎn)[9-10]。矮壯素(CCC)屬于植物生長(zhǎng)延緩劑，噴施CCC會(huì)增加小麥葉面積[10]、提高玉米凈光合能力和改善葉綠素?zé)晒鈪?shù)[11]；噴施CCC還可提高葉片抗氧化酶活性，降低MDA和ROS積累，減緩葉片衰老速率[11]。但也有研究表明，CCC處理會(huì)降低LAI，減緩作物生長(zhǎng)速率，降低作物千粒質(zhì)量[12]。胺鮮酯(DA-6)屬于植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，研究表明，DA-6與不同濃度烯效唑復(fù)配可提高玉米單株葉面積，改善光合性能[13]。單獨(dú)施用DA-6，可提高大豆SPAD值，改善光合參數(shù)，提高大豆產(chǎn)量[14]。此外，DA-6水溶液浸種，能顯著提高白三葉種子發(fā)芽率，降低MDA、超氧陰離子含量，提高抗氧化酶活性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[15]。

前人對(duì)玉米密植的研究多集中在品種[16]、水肥調(diào)控[17]及耕作栽培方式[18]，鮮有關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在玉米密植中的作用研究。由于CCC可能對(duì)作物產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響，因此，本研究依據(jù)前期研究結(jié)果，將適宜濃度的DA-6與CCC復(fù)配，利用不同調(diào)控劑的互補(bǔ)作用，旨在明確復(fù)配劑對(duì)密植條件下玉米整體、個(gè)體光合能力及葉片衰老特性的調(diào)控效應(yīng)，為玉米密植增產(chǎn)提供簡(jiǎn)單高效的方式，也為高產(chǎn)高效群體建立提供新思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018，2019年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)原陽(yáng)科教園區(qū)(34°55′N，113°36′E)進(jìn)行。該地地處黃淮海平原，屬于溫帶季風(fēng)氣候，平均氣溫16.8 ℃，年降水量435.9 mm，平均日照時(shí)長(zhǎng)12 h，其中2018年和2019年玉米生長(zhǎng)期的降水與平均氣溫如圖1所示。試驗(yàn)地土壤為砂質(zhì)潮土，播前土壤有機(jī)質(zhì)含量10.57 g/kg，全氮含量1.08 g/kg，速效磷含量80.3 mg/kg，速效鉀含量129.5 mg/kg。

圖1 2018，2019年玉米生長(zhǎng)期降水量和平均氣溫Fig.1 The precipitation and mean temperature at maize growth period in 2018 and 2019

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，種植密度(A：6.75萬(wàn)株/hm2和9.00萬(wàn)株/hm2)為主區(qū)，調(diào)節(jié)劑處理(B：0 mg/L DA-6+0 g/L CCC和15 mg/L DA-6+2 g/L CCC)為副區(qū)。供試玉米品種為鄭單958，小區(qū)設(shè)計(jì)為行長(zhǎng)6 m、行距0.6 m，每個(gè)小區(qū)10行，小區(qū)面積為36 m2。試驗(yàn)處理如表1所示，每個(gè)處理3次重復(fù)。

表1 試驗(yàn)處理Tab.1 Experimental treatments

2018，2019年播種日期分別為6月8日和6月6日，收獲日期分別為9月25日和9月26日。試驗(yàn)用氮肥為尿素(含N 46%)，分2次施用，播種前施底肥(1/3)和拔節(jié)前施追肥(2/3)，追肥采用開溝條施方式；磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)用量分別為90，120 kg/hm2，作為底肥一次性施入。

在玉米7片展葉期采用背包式手動(dòng)噴霧器對(duì)全株葉片噴施調(diào)控劑，每個(gè)玉米植株噴施約10 mL，對(duì)照采用清水，連續(xù)噴施2 d。選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，在10：00之前或16：00之后噴施，若噴施6 h內(nèi)下雨，則根據(jù)情況適量補(bǔ)噴。噴施調(diào)控劑后，每個(gè)處理選30株掛牌標(biāo)記，于吐絲后的10，20，30，40，50 d取整株及穗位葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉綠素含量 在吐絲后10～50 d，采用手持葉綠素儀CCM-200+(Instrumentation Consultancy Technologies)測(cè)定玉米穗位葉葉綠素含量，每個(gè)處理5株，避開葉脈，對(duì)同一片葉的上、中、下3個(gè)部分分別測(cè)定，求平均值。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 在吐絲后10～50 d，每個(gè)處理測(cè)定5株穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)值。使用FMS-2脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatech，UK)測(cè)定初始熒光(Fo)、暗適應(yīng)下最大可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)等熒光參數(shù)，通過(guò)這些參數(shù)計(jì)算出PSⅡ的最大光量子效率(Fv/Fm)。測(cè)定前葉片暗適應(yīng)時(shí)間為20 min，光化學(xué)強(qiáng)度為400 μmol/(m2·s)，飽和閃光強(qiáng)度為8 000 μmol/(m2·s)。

1.3.3 光合參數(shù) 在吐絲后10～50 d，每個(gè)處理測(cè)定5株穗位葉光合參數(shù)。使用LI-6400(LI-COR，Lincoln，NE，USA)便攜式光合儀測(cè)定胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)。

1.3.4 抗氧化酶活性 在吐絲后10～40 d，每個(gè)處理取5片穗位葉，清洗葉片表面，用濾紙吸干水分，之后用錫紙包樣，放入-80 ℃冰箱，待用。SOD活性采用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，CAT活性采用Gao[19]的方法測(cè)定。

1.3.6 葉片相對(duì)衰老速率 在吐絲后10～50 d，測(cè)定全株綠葉面積，相對(duì)衰老速率為(前一次相對(duì)綠葉面積-后一次相對(duì)綠葉面積)/時(shí)間間隔。

1.3.7 比葉質(zhì)量 在吐絲后的10，40 d，每個(gè)處理測(cè)量5株掛牌植株全株葉面積，之后將整株葉片放入105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。

比葉質(zhì)量(SLW，g/m2)=單株葉片干質(zhì)量/單株葉片面積[22]

①

1.3.8 葉面積指數(shù) 在吐絲后的10，40 d，每個(gè)處理測(cè)量5株掛牌植株全株葉面積。

LAI=單株葉面積×種植密度/土地面積

②

1.3.9 穗位葉圖像 在吐絲后40 d，取穗位葉拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)取平均值。采用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析，采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較，采用Microsoft Excel 2010 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米葉面積指數(shù)的影響

葉面積指數(shù)是反映植物群體生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，其大小與最終產(chǎn)量高低密切相關(guān)。如圖2所示，隨吐絲后天數(shù)的增加，2018年的LAI呈下降趨勢(shì)。提高群體種植密度會(huì)明顯增加LAI，如在2018年吐絲后10 d，A2B1處理LAI比A1B1提高21.81%，差異顯著(P<0.05)。葉片噴施復(fù)配劑后LAI總體上小幅下降，除2019年吐絲后10 d的A1B1和A1B2處理外，其他處理差異不顯著。復(fù)配劑對(duì)低密度種植下玉米LAI的影響大于高密度種植，如在2018年吐絲后40 d，與A1B1相比，A1B2處理LAI下降14.99%，而與A2B1相比，A2B2處理LAI下降5.01%。

不同小寫字母表示同一吐絲天數(shù)不同處理差異達(dá)5%顯著水平。圖3—9同。 Different small letters above the bars represent significant difference among different treatments for the same treatment time at 5% level.The same as Fig.3—9.

2.2 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米比葉質(zhì)量的影響

比葉質(zhì)量(SLW)是指單位葉面積葉片的干質(zhì)量，其與葉片的光合作用能力密切相關(guān)。如圖3所示，隨吐絲后天數(shù)增加，SLW增加，這與單株葉面積下降有一定關(guān)系。除2018年吐絲后10 d外，其他時(shí)間SLW隨種植密度增加而增加，如2018年吐絲后40 d，與A1B1相比，A2B1的SLW升高19.03%，差異顯著(P<0.05)。除了2019年吐絲后40 d的A1B1與A1B2處理，葉片噴施復(fù)配劑會(huì)提高葉片SLW，如2019年吐絲后10 d，與A1B1和A2B1相比，A1B2和A2B2的SLW分別增加8.80%和3.57%。

2.3 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉SPAD值的影響

SPAD值代表葉綠素含量的相對(duì)值，也代表植株綠色程度，與植株個(gè)體光合能力密切相關(guān)。如圖4所示，隨著吐絲后天數(shù)的增加，SPAD值呈先升后降的趨勢(shì)，在吐絲后20 d達(dá)到峰值?？傮w來(lái)說(shuō)，提高種植密度會(huì)降低葉片SPAD值，特別是在未噴施調(diào)節(jié)劑的處理中，如2019年吐絲后50 d，與A1B1相比，A2B1處理SPAD值下降24.01%，差異顯著(P<0.05)。葉片噴施復(fù)配劑提高不同種植密度下葉片SPAD值，有效緩解因密度增加導(dǎo)致的葉綠素含量下降。如在2018年吐絲后10～50 d，與A1B1相比，A2B1的SPAD值分別下降了7.81%，13.01%，5.58%，10.15%和14.23%，而噴施復(fù)配劑后，與A2B1相比，A2B2的SPAD值分別升高14.58%，23.14%，19.77%，28.80%和58.88%，除吐絲后10 d，其他取樣時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

圖3 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米比葉質(zhì)量的影響Fig.3 Effect of mixed DA-6 and CCC on specific leaf weight of maize

圖4 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉SPAD值的影響Fig.4 Effect of mixed DA-6 and CCC on SPAD value of maize ear leaf

2.4 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉光合作用參數(shù)的影響

光合作用是植物積累有機(jī)物質(zhì)最主要的方式，光合作用參數(shù)直接反映了光合作用狀態(tài)。如圖5所示，隨著吐絲后天數(shù)的增加，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度呈下降趨勢(shì)。過(guò)度增加種植密度會(huì)降低光合作用參數(shù)，且部分處理差異顯著(P<0.05)。如2018年吐絲后30 d，與A1B1相比，A2B1的Pn、Tr、Gs和Ci分別下降20.82%，18.53%，32.52%和17.16%，除Tr外，其他指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。葉片施用復(fù)配劑會(huì)提高不同種植密度下的光合作用參數(shù)，如在2019年的10，30，50 d，A2B2的Pn分別比A2B1升高38.40%，24.89%和18.47%，差異顯著(P<0.05)；Tr分別提高了30.63%，28.39%和43.57%，差異顯著(P<0.05)；Gs分別升高9.69%，6.78%和12.5%，處理后10 d差異顯著；Ci分別提高16.38%，13.48%和14.81%，差異不顯著。

2.5 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)，其在衡量光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散等方面具有獨(dú)特作用。如圖6所示，隨著吐絲后天數(shù)增加，初始熒光(Fo)呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，在處理后20 d，F(xiàn)o最低，而最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)和Fv/Fm呈先升后降趨勢(shì)，在吐絲后20 d，數(shù)值達(dá)到最大。總體來(lái)說(shuō)，提高種植密度會(huì)導(dǎo)致Fo升高，F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm降低，部分處理差異顯著(P<0.05)。外源施用復(fù)配劑降低了不同種植密度下葉片F(xiàn)o，提高了Fm、Fv和Fv/Fm數(shù)值。如在2018年吐絲后的50 d，與A2B1相比，A2B2處理的Fo降低8.19%，F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm分別升高7.79%，10.86%和2.81%，且差異顯著(P<0.05)。數(shù)據(jù)表明，施用復(fù)配劑能改善光合作用過(guò)程中電子的吸收傳遞特性，提高光能利用，減少光損傷。

圖5 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉光合作用參數(shù)的影響Fig.5 Effect of mixed DA-6 and CCC on photosynthesis parameters of maize ear leaf

2.6 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米葉片相對(duì)衰老速率的影響

葉片平均衰老速率能直觀地體現(xiàn)葉片的抗衰老能力，且與葉片光合能力密切相關(guān)。如圖7所示，種植密度升高會(huì)導(dǎo)致穗位葉早衰，在葉邊緣和頂端出現(xiàn)干枯黃化現(xiàn)象，葉片噴施復(fù)配劑后，葉片衰老現(xiàn)象明顯緩解。通過(guò)葉片相對(duì)衰老速率數(shù)據(jù)可知，在吐絲后的10～40 d，葉片相對(duì)衰老速率緩慢升高，在吐絲后40～50 d顯著升高。種植密度增加會(huì)加速葉片衰老，如2019年30～40 d，與A1B1相比，A2B1葉片衰老速率升高了1.443百分點(diǎn)，差異顯著。葉片施用復(fù)配劑后，不同密度處理葉片衰老速率均降低，如在2019年的4個(gè)測(cè)定時(shí)段，與A2B1相比，A2B2葉片相對(duì)衰老速率分別下降0.405，0.362，0.901和0.943百分點(diǎn)，且差異顯著。

2.7 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉氧化損傷的影響

可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢(shì)，2018年最高含量在吐絲后20 d，2019年為吐絲后30 d。增加種植密度會(huì)顯著降低穗位葉可溶性蛋白含量，如2018年吐絲10～40 d，與A1B1相比，A2B1處理可溶性蛋白含量分別下降30.11%，32.61%，37.39%和29.73%，且差異顯著(P<0.05)。外源施用復(fù)配劑能提高不同種植密度下玉米穗位葉可溶性蛋白含量，如在2018年吐絲后10～40 d，與A2B1處理相比，A2B2可溶性蛋白含量分別升高28.46%，17.42%，26.39%和30.77%，且總體上差異顯著(P<0.05)。

圖6 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.6 Effect of mixed DA-6 and CCC on chlorophyll fluorescence parameters of maize ear leaf

2.8 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)抗氧化酶能清除活性氧等物質(zhì)，減少氧化損傷，保護(hù)植物。如圖9所示，隨吐絲后天數(shù)增加，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性均呈先升后降趨勢(shì)，在吐絲后30 d活性最大，而過(guò)氧化氫酶活性呈逐漸下降趨勢(shì)。增加種植密度會(huì)導(dǎo)致SOD、POD和CAT活性降低，如2018年吐絲后30 d，與A1B1相比，A2B1的3種酶活性分別下降6.69%，27.22%和15.32%。葉片噴施復(fù)配劑后3種酶活性升高，如2019年吐絲后40 d，與A2B1相比，A2B2的SOD、POD和CAT活性分別升高38.56%，14.84%和53.45%，且SOD和CAT活性差異顯著(P<0.05)。

2.9 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表2所示，在未噴施復(fù)配劑的處理中，增加種植密度會(huì)顯著降低玉米穗長(zhǎng)和穗粗。在低密度種植下，施用復(fù)配劑會(huì)降低穗長(zhǎng)和穗粗，但差異不顯著，而在高密度種植下，復(fù)配劑會(huì)增加穗長(zhǎng)和穗粗，且2018年的穗長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)。種植密度和復(fù)配劑處理對(duì)穗行數(shù)和行粒數(shù)均無(wú)顯著影響，除2019年的A1B1和A2B1處理外，其他處理間差異不顯著。增加種植密度會(huì)降低百粒質(zhì)量，未施用復(fù)配劑的處理中，差異顯著(P<0.05)，而噴施復(fù)配劑的處理差異不顯著。如2018年的A1B1處理百粒質(zhì)量比A2B1處理高15.72%，差異顯著(P<0.05)，而A1B2處理百粒質(zhì)量比A2B2處理高10.34%，差異不顯著。施用復(fù)配劑在低密度種植下降低了百粒質(zhì)量，但差異不顯著，在高密度種植下增加百粒質(zhì)量，差異也不顯著。未噴施復(fù)配劑處理中，提高種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量影響不顯著，2018年A2B1處理產(chǎn)量比A1B1處理提高7.81%，2019年A2B1處理產(chǎn)量比A1B1低0.14%，差異均不顯著。噴施調(diào)節(jié)劑處理中，提高種植密度會(huì)提高產(chǎn)量，2018年A2B2處理產(chǎn)量比A1B2顯著增加23.91%，2019年A2B2處理產(chǎn)量比A1B2增加12.40%。低密度種植條件下，DA-6與CCC復(fù)配劑處理玉米產(chǎn)量下降，高密度種植下，噴施調(diào)節(jié)劑會(huì)提高玉米籽粒產(chǎn)量，與A2B1相比，A2B2處理產(chǎn)量在2018，2019年分別升高14.61%和6.64%。方差分析結(jié)果顯示，年份、復(fù)配劑和密度三者對(duì)百粒質(zhì)量影響分別達(dá)到顯著(P<0.05)、顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.001)水平，年份與密度交互作用、年份、復(fù)配劑和密度三者交互作用對(duì)百粒質(zhì)量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。年份、復(fù)配劑及二者交互作用對(duì)產(chǎn)量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖7 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米葉片相對(duì)衰老速率的影響Fig.7 Effect of mixed DA-6 and CCC on relative senescence rate of maize leaves

圖8 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉氧化損傷的影響Fig.8 Effect of mixed DA-6 and CCC on oxidative damage of maize ear leaf

圖9 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米穗位葉抗氧化酶活性的影響Fig.9 Effect of mixed DA-6 and CCC on antioxidant enzyme activity of maize ear leaf

表2 DA-6與CCC復(fù)配對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.2 Effect of mixed DA-6 and CCC on yield and yield components of maize

3 結(jié)論與討論

3.1 密植下化控劑對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

增加玉米種植密度是提高產(chǎn)量的重要途徑之一，但產(chǎn)量隨種植密度的增加并不呈線性增加趨勢(shì)[23]。3 a試驗(yàn)結(jié)果表明，多個(gè)玉米品種種植密度由6.0萬(wàn)株/hm2增加到7.5萬(wàn)株/hm2時(shí)，產(chǎn)量增加，但當(dāng)密度提高為9.0萬(wàn)株/hm2時(shí)，產(chǎn)量顯著下降[24]。堅(jiān)天才等[6]研究顯示，穗長(zhǎng)和穗粗與種植密度呈反比，適當(dāng)增加密度可有效增加玉米穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和出籽率，過(guò)度增密使玉米的穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和出籽率呈下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，在2018年增加種植密度提高了玉米產(chǎn)量，而2019年則降低了玉米產(chǎn)量，但差異均不顯著。對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)說(shuō)，隨著種植密度增加，穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。2018年產(chǎn)量結(jié)果的差異可能是因?yàn)?018年水分資源不足，不能發(fā)揮玉米個(gè)體優(yōu)勢(shì)，因此增產(chǎn)方式主要依靠群體數(shù)量，而2019年降雨充足，能充分發(fā)揮玉米個(gè)體優(yōu)勢(shì)，因此增產(chǎn)方式主要依靠個(gè)體潛力。

化控劑的應(yīng)用可提高作物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力，緩解因逆境造成的作物減產(chǎn)。王媛媛等[25]研究結(jié)果顯示，化控劑Opera能顯著提高玉米穗長(zhǎng)，減少禿尖長(zhǎng)，增加千粒質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量。Kuryata等[26]研究表明，葉面噴施CCC可顯著提高油料作物的每莢種子數(shù)量、千粒質(zhì)量，從而提高籽粒產(chǎn)量。但Wang等[12]研究顯示，葉片施用CCC后玉米穗長(zhǎng)、穗直徑、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈下降趨勢(shì)。分析原因可知，不同試驗(yàn)噴施CCC時(shí)間不同導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果存在差異。DA-6屬植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，研究表明，在玉米抽雄吐絲期葉面噴施DA-6會(huì)顯著提高百粒質(zhì)量，進(jìn)而提高產(chǎn)量[27]。而將DA-6與烯效唑[13]、EDTA[27]等調(diào)節(jié)劑復(fù)配后均可提高玉米產(chǎn)量。本研究結(jié)果與前人結(jié)果相似，低密度種植條件下，DA-6與CCC復(fù)配劑處理玉米產(chǎn)量下降，而在高密度種植下產(chǎn)量提升。表明DA-6與CCC復(fù)配劑更適用于高密度種植下玉米群體，這與該復(fù)配劑對(duì)玉米群體光合能力的調(diào)控具有密切關(guān)系。

3.2 密植下化控劑對(duì)玉米群體光合能力的調(diào)控效應(yīng)

LAI指植物葉片總面積與土地面積的比值，是反映作物群體光合能力的重要指標(biāo)。Liu等[28]研究表明，當(dāng)玉米種植密度由8.0萬(wàn)株/hm2升高到11.4萬(wàn)株/hm2時(shí)，LAImax由5.4升高到6.6，產(chǎn)量也由9.0～12.0 t/hm2上升到15.0～19.0 t/hm2。Maddonni等[29]研究也認(rèn)為，種植密度的增加增大了群體LAI值。本研究與前人研究結(jié)果相似，當(dāng)種植密度由6.75萬(wàn)株/hm2升高到9.00萬(wàn)株/hm2時(shí)，LAI提高。化學(xué)調(diào)控劑會(huì)影響植株葉面積，因此會(huì)影響LAI。謝方[30]研究表明，適宜濃度的DA-6能顯著增加玉米LAI，提高群體光合能力。在玉米7片展葉期葉面噴施CCC能顯著降低單株葉面積[12]。Kuryata等[26]研究也顯示，噴施CCC后，油菜葉面積明顯降低。本研究結(jié)果表明，噴施DA-6與CCC的復(fù)配劑后，不同種植密度的玉米LAI均下降，其中6.75萬(wàn)株/hm2玉米群體LAI下降幅度大于9.00萬(wàn)株/hm2，這可能是由于高密度種植下CCC抑制葉面積生長(zhǎng)的作用被DA-6緩解。

SLW指單位葉面積的葉片質(zhì)量，是衡量葉片群體光合性能的一個(gè)參數(shù)，并且通常與光合速率關(guān)系密切。前人研究表明，增加種植密度會(huì)降低葉片SLW[31]。本研究表明，多數(shù)時(shí)間高密度種植下葉片SLW增加，但差異不顯著，這也間接說(shuō)明并非任何情況下都能通過(guò)提高種植密度來(lái)提高群體光合能力，應(yīng)當(dāng)綜合考慮品種特性和氣候條件，選擇適宜品種，發(fā)揮品種優(yōu)勢(shì)，從而獲得高產(chǎn)[32-34]。前人對(duì)調(diào)節(jié)劑影響SLW的研究較少，而本研究結(jié)果表明，復(fù)配劑對(duì)SLW影響不顯著，然而除群體光合能力外，植株個(gè)體的光合性能與產(chǎn)量也密切相關(guān)。

3.3 密植下化控劑對(duì)玉米個(gè)體光合能力的調(diào)控效應(yīng)

提高種植密度雖能增加群體光合能力，但會(huì)導(dǎo)致植株個(gè)體間對(duì)CO2、水分、光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)，這嚴(yán)重影響植株個(gè)體的光合特性[35]。相關(guān)研究顯示，增加玉米種植密度會(huì)降低穗位葉SPAD值[31]，葉片Gs降低，從而導(dǎo)致Ci增加[6]，降低Pn及Tr[36]。同時(shí)，種植密度增加會(huì)導(dǎo)致群體內(nèi)光照不足，當(dāng)密度過(guò)大時(shí)會(huì)導(dǎo)致Fv、Fm和Fv/Fm顯著降低，而Fo顯著增高，從而導(dǎo)致PS Ⅱ受損[37]。本研究結(jié)果與前人研究相似，玉米種植密度增加會(huì)導(dǎo)致SPAD值、Pn、Tr和Gs下降。但本研究中Ci與種植密度呈反比，與前人研究結(jié)果相反。這可能是由于本研究所用品種鄭單958較耐密，因此，在遮陰時(shí)仍能維持一定的光合反應(yīng)，但因Gs的下降導(dǎo)致CO2的吸收受到阻礙，因此Ci降低?；瘜W(xué)調(diào)控劑對(duì)葉片光合性能具有調(diào)控作用，任紅等[38]研究表明，葉片噴施DA-6能提高中單909穗位葉SPAD值。吳秋平等[39]研究也顯示，多效唑能顯著提高玉米棒三葉的SPAD值，保證了“葉源”充足供應(yīng)。王泳超等[40]研究表明，葉片噴施DCPTA與CCC的復(fù)配劑，能顯著降低穗位葉Fo值，提高Fv/Fm值，單獨(dú)施用DCPTA可降低逆境下玉米的非光化學(xué)猝滅(qN)，提高玉米葉片光化學(xué)猝滅(qP)[41]。而在鹽脅迫下，葉片施用γ-氨基丁酸(GABA)可顯著提高玉米葉片Pn、Tr和Gs，降低玉米葉片Ci[42]。本研究與前人研究結(jié)果相似，DA-6與CCC復(fù)配可顯著提高高密度種植下穗位葉SPAD值、Pn、Tr和Gs，不同的是本研究中玉米葉片Ci升高，推測(cè)這可能與噴施復(fù)配劑后Gs得到恢復(fù)及環(huán)境中CO2濃度相關(guān)，具體原因還需進(jìn)一步研究。

3.4 密植下化控劑對(duì)玉米葉片抗氧化能力的影響