李宏，周少川，黃道強，王重榮，王志東，陳宜波，趙雷，龔蓉，潘陽陽

（廣東省農業(yè)科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣東 廣州 510640）

人類社會發(fā)展的歷史歸根到底是生產力發(fā)展的歷史，生產力的發(fā)展體現(xiàn)在生產率的提高。水稻育種史是生產力發(fā)展史的局部縮影，在水稻育種進程中，“兼用型”水稻最能促進也最能反映育種效率的提高，華南雙季稻區(qū)的“早晚兼用型”水稻育種［1-3］，以及當前廣東主導的“?；旨嬗眯汀彼居N［4-12］，無一不體現(xiàn)“兼用型”水稻育種的高效性，某種程度上顯現(xiàn)了人類生產力發(fā)展的規(guī)律。早晚兼用型水稻育種涉及到水稻的“三性”（感光性、基本營養(yǎng)生長性、感溫性），其感光性極弱、基本營養(yǎng)生長期稍長、感溫性中等。20世紀70 年代，由典型早稻和典型晚稻雜交育成早晚兼用型水稻品種后，轉入由早晚兼用型品種相互雜交培育品種的階段并延續(xù)至今；2008 年后，廣東省農業(yè)科學院水稻研究所培育的早晚兼用型水稻品種開始作為恢復系在南方稻區(qū)陸續(xù)通過各級審定，目前已鑒定和克隆到多個控制抽穗期的關鍵基因，發(fā)現(xiàn)磷酸化和泛素化修飾在抽穗期分子機制中起重要作用［13-16］，但對早晚兼用型水稻品種尚未深入研究。本文綜述了廣東省農業(yè)科學院水稻研究所周少川育種團隊的“?；旨嬗眯汀庇N策略及其成就，深刻認識到晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等兩系雜交稻組合實現(xiàn)了水稻高效育種的整合，集中體現(xiàn)了育種者的智慧，提出并倡導中國南方稻區(qū)雜交稻育種的新布局。

1 華南秈稻“早晚兼用型”育種體系創(chuàng)建

1.1 早晚兼用型水稻育種成就

半矮稈水稻之父黃耀祥院士生前一直在廣東省農業(yè)科學院水稻研究所工作，畢生開展華南秈稻育種研究，其研究的巨大成就包括：水稻矮化育種理論的創(chuàng)立，涵蓋水稻叢化育種、半矮桿“早長”超高產育種、半矮稈“早長、根深”超高產（特）優(yōu)質育種和超級稻育種等水稻生態(tài)育種科學體系的創(chuàng)建。他育成的桂朝2 號是首個早晚兼用型品種［5］，1978 年通過廣東省品種審定，此后相繼通過廣西、河南、安徽、國家品種審定，據全國農技推廣服務中心歷年匯編數據統(tǒng)計，該品種1982 年以來累計推廣660 萬hm2以上，是累計種植面積第三大的常規(guī)稻。此后，早晚兼用型品種選育進展加快，“早中晚兼用叢生快長類型秈稻新品種雙桂1 號的育成及其種性研究”1985年獲國家科技進步二等獎，“優(yōu)質、高產、多抗早晚兼用水稻新品種七山占”1995 年獲國家科技進步三等獎［17］。桂朝2 號（1978 年）、雙桂1 號（1983 年）、雙桂36（1986 年）、特青2 號（1988 年）、雙朝25（1990 年）、七山占（1991 年）等早晚兼用型品種在南方稻區(qū)大面積推廣種植。

目前，華南稻區(qū)的常規(guī)稻品種基本上為早晚兼用型品種。在華南早季種植，早晚兼用型水稻生育期比典型早稻長；在華南晚季種植，早晚兼用型水稻生育期比典型晚稻短，感光性減弱。華南早晚兼用型水稻品種在南方稻區(qū)可作中稻、一季晚稻和連晚種植。

1.2 早晚兼用型水稻育種意義

早晚兼用型水稻育種的意義重大。常規(guī)稻品種層面，與之前的典型早稻和典型晚稻相比，“早晚兼用型”水稻具有明顯的優(yōu)點：一是水稻品種選育的遺傳進展加快，一年有兩個正季選育，之前的育種模式為1 個正季和1 季加代（典型早稻的翻秋、典型晚稻的早季后期遮光、海南南繁），加代對育種材料的有效選擇遠不及正季；二是推廣更容易，兩季都能種植推廣；三是廣受農民歡迎。不僅可以消除誤用種子的風險（典型早稻種誤種在晚季會造成減產，典型晚稻種誤種在早季會造成不抽穗絕收），而且早晚兼用型品種留種更方便，由以前的隔季留種改變?yōu)槊考具B續(xù)留種。早晚兼用型水稻育種改變了華南地區(qū)的耕作模式，而耕作模式的改變使雜交稻的選育、恢復系的選育也隨之發(fā)生改變，華南恢復系的選育也在兩個正季下進行，極大提高了育種效率。這是早晚兼用型水稻育種產生的巨大漩渦效應［18］。

早晚兼用型水稻育種特屬于華南稻區(qū)，我國唯一一個可以進行2 個正季育種的生態(tài)區(qū)，比其他只能開展1 個正季育種的生態(tài)區(qū)具備育種進程快的優(yōu)勢。這是華南水稻品種及作為恢復系配置雜交稻在南方稻區(qū)大面積種植的最重要原因。

矮化育種并未提高本身育種的效率，它提高的是品種的生產能力；早晚兼用型水稻育種提升了自身育種的效率，間接提升了品種的生產能力。

1.3 早晚兼用型水稻育種意義被低估的原因探尋

長期以來，早晚兼用型水稻育種的意義被嚴重低估。與矮化育種相比，人們可能永遠不會忽視矮化育種及其意義，因為水稻株高是育種者和生產者的關注對象，株高是水稻本身的、有差異的和多樣性的重要農藝性狀，株高因品種、種植條件的不同而異，并且株高與品種的抗倒性即水稻的生產密切相關?！霸缤砑嬗谩笔且粋€定性的、無差異性、跨時間的整體類別特性，當雜交親本為“早晚兼用型”并且在早晚季種植模式下，育種者自己都不會關注“早晚兼用”這一特性，人因身在其中而無感覺，與心理學中的“集體無意識”情形類似［19-20］。當“早晚兼用型”品種輻射到華南稻區(qū)之外，人因身在其外才能體會到早晚兼用型水稻育種的重大意義。

2 華南秈稻“?；旨嬗眯汀庇N策略

“?；旨嬗眯汀敝讣瓤勺龀Ｒ?guī)稻品種也可做雜交稻恢復系品種的類型。?；旨嬗眯退居N以早晚兼用型育種為基礎，是對早晚兼用型育種的繼承和發(fā)展。目前，廣東省農業(yè)科學院水稻研究所周少川育種團隊主導了?；旨嬗眯陀N［6-12］。

周少川團隊于2001 年育成豐八占，它是廣東優(yōu)質稻育種史上首個碾米品質、外觀品質和蒸煮品質優(yōu)良、抗稻瘟病和白葉枯病先鋒品種，其優(yōu)質、抗稻瘟病、恢復基因來源于IR37704-131-2-1-3。此后，全國418 家育種單位直接或間接（按衍生3 代計）利用豐八占育成1 325 個品種（組合），其中該團隊自主育成89 個新品種，圖1 簡略標示出重要的育種譜系。在保持豐八占的米質、抗性、恢復性的基礎上，衍生品種的產量逐步提高，其中有影響力的品種（恢復系名）包括黃華占（黃華占）、黃莉占（黃莉占）、黃廣油占（黃廣油占或R5208）、黃粵絲苗（黃粵絲苗或R1377）、五山油占（華占）、五山絲苗（五山絲苗或R534）。黃華占、五山油占、黃莉占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃廣油占作為品種審定次數分別為8、1、1、4、1、1 次，共16 次；作為恢復系配制的雜交組合數分別為2、142、11、47、10、7 個，共219 個，相應審定次數為5、252、24、88、25、8 次，共402 次（表1）。這些品種在南方稻區(qū)的水稻生產中發(fā)揮著舉足輕重的作用。

表1 ?；旨嬗眯痛硇运酒贩N及其組合通過審定的情況Table1 Registrations of typical variety-restorer line rice varieties and their hybrid combinations

圖1 豐八占衍生系譜Fig.1 Genealogy of Fengbazhan

從審定情況和推廣面積看，系譜中的?；旨嬗眯推贩N作為恢復系的價值已超過作為常規(guī)稻的價值，作為恢復系，五山油占到五山絲苗這條衍生線比黃華占到黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗等這條衍生線更具價值，作為品種的價值排序依次為黃華占、五山絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗、五山油占，作為恢復系的價值排序依次為華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃華占。

黃華占、華占、五山絲苗的表現(xiàn)尤為突出。黃華占于2005 年通過廣東省品種審定，隨后相繼通過湖南、湖北、海南、廣西、浙江、重慶、陜西省的品種審定以及江西、云南的引種許可，2013—2017 年列我國水稻推廣面積前兩位，2018年起成為我國年度推廣面積最大的秈稻品種，2020 年7 月黃華占成為我國首個晚秈稻期貨基準交割品參照品種。黃華占米質優(yōu)，在廣東、湖北、浙江、江西、陜西5 省達國標1 級（部頒1級），海南、云南達國標2 級，湖南、重慶達國標3 級（部頒3 級），均優(yōu)于對照品種；豐產性好，廣東區(qū)試比對照粵香占增產2.12%，湖南區(qū)試比對照金優(yōu)207 增產12.7%、比對照Ⅱ優(yōu)58 增產1.0%，湖北區(qū)試比對照汕優(yōu)63 增產6.23%，海南區(qū)試比對照特秈占25 增產3.76%、比對照Ⅱ優(yōu)128 增產20.60%、比對照博Ⅱ優(yōu)15 增產4.22，廣西區(qū)試比對照七桂占增產31.27%，浙江區(qū)試比對照兩優(yōu)培九減產2.65%，江西區(qū)試比對照淦鑫688 增產2.99%，云南區(qū)試比對照紅香軟7 號增產20.63%，重慶區(qū)試比對照勝泰1 號增產7.05%，省級以上區(qū)試比常規(guī)稻對照平均增產12.99%，比雜交稻對照平均增產5.41%。

華占由周少川育種團隊和朱旭東育種團隊共同完成，雜交選育的F0～F5代、F6代后及后續(xù)測交配組分別由周少川團隊、朱旭東團隊完成。華占的姊妹系五山油占2006 年通過廣東省品種審定［21］。華占配組的第一個雜交稻天優(yōu)華占于2008 年通過國家審定，迄今，華占共配組142個組合，通過各級審定252 次，審定時間跨度2008—2021 年。華占是配組組合最多的恢復系，當前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)華占。晶兩優(yōu)華占2015 年通過湖南一季晚稻審定，此后通過江西中稻審定、海南早季審定、國家華南感光晚秈組審定、國家長江上游中秈遲熟組審定、國家長江中下游中秈遲熟組綠色通道區(qū)域試驗審定、廣東晚季審定、廣西桂中桂北一季稻和高寒山區(qū)中稻組自主聯(lián)合生產試驗審定。區(qū)試產量均比對照增產，增幅為2.2%～12.44%（表2）。

五山絲苗于2009 年通過廣東品種審定后，相繼通過陜西、四川、安徽品種審定，據全國農技推廣服務中心歷年匯編數據統(tǒng)計，該品種累計推廣66 萬多hm2。五山絲苗在廣東區(qū)試表現(xiàn)：平均每667 m2產量458.11 kg，比對照粳秈89 增產11.44%，米質達國標優(yōu)質2 級、省標優(yōu)質2級，高抗稻瘟病，中抗白葉枯病。五山絲苗陜西區(qū)試表現(xiàn)：3 年平均每667 m2產量534 kg，米質優(yōu)。五山絲苗四川區(qū)試表現(xiàn)：平均每667m2產量535.05 kg，比對照輻優(yōu)838 增產4.01%，米質達國標優(yōu)質2 級。五山絲苗安徽區(qū)試表現(xiàn)：平均每667m2產量601.34 kg，比對照Ⅱ優(yōu)838 增產1.27%，米質達部標3 級。五山絲苗配組的第一個雜交稻組合荃優(yōu)絲苗2016 年通過安徽審定，迄今，五山絲苗共配組47 個組合，88 次通過各級審定，審定時間跨度2016—2021 年。當前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)534。晶兩優(yōu)534 于2016 年通過國家長江上游中秈遲熟組審定，此后通過國家華南早秈組綠色通道審定、福建晚季審定、廣西桂南早稻遲熟組聯(lián)合體試驗審定、國家華南感光晚秈組審定、國家武陵山區(qū)中秈組審定、廣西桂中桂北及高寒山區(qū)中稻聯(lián)合生產試驗審定。區(qū)試產量均比對照增產，增幅為2.09%～5.28%（表2）。

表2 晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534 的審定情況及產量Table2 Registrations and yields of Jingliangyouhuazhan and Jingliang 534

3 華南秈稻“?；旨嬗眯汀庇N成效

表3 為2018—2020 年全國種植面積居前6位的雜交稻組合，在18 個被統(tǒng)計的雜交組合中，僅泰優(yōu)390 為三系雜交組合，并且只被列入2 次，其余16 個組合均為兩系雜交組合，遠遠多于三系雜交組合次數，反映了兩系不育系“一系兩用”的高效。

表3 我國推廣面積前6 名的雜交稻組合Table 3 The top 6 hybrid rice combinations by promotion area in China

在這些雜交組合中，恢復系華占、R534 和R1377 由周少川育種團隊育成，泰優(yōu)390 組合的廣恢390 由廣東省農業(yè)科學水稻研究所雜優(yōu)中心育成，兩優(yōu)688 組合的南恢688 由福建省南平市農業(yè)科學研究所育成，完成單位都地處華南稻區(qū)，一定程度上反映了華南早晚兼用型水稻育種的高效。

?；旨嬗眯突謴拖党霈F(xiàn)15 次，單純的恢復系出現(xiàn)3 次，表明?；旨嬗眯陀N具有更高的效率。晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等的育成和大面積推廣應用，標志著它們在當前雜交稻育種中的領先地位，它們充分融合了“早晚兼用”、“?；旨嬗谩焙汀耙幌祪捎谩钡挠N智慧。從科學哲學的觀點看，典型早稻、典型晚稻到早晚兼用，單純的常規(guī)稻、單純的恢復系到?；旨嬗?，實現(xiàn)了科學范式［22］的轉變。

4 展望

展望南方稻區(qū)雜交稻育種布局，恢復系應以華南稻區(qū)的?；旨嬗眯蜑楹诵暮椭鲗В湓颍阂皇侨A南“早晚兼用型”品種育種進程快；二是常規(guī)稻品種具備易獲得性，直接作為恢復系或作為育種親本都方便易行。恢復系實現(xiàn)華南化和精品化，華南化是指地處華南稻區(qū)的育種單位開展“早晚兼用型”、“常恢兼用型”品種選育，以及其他大型種業(yè)公司將育種基地設在華南稻區(qū)開展一年兩季的恢復系選育，即華南化；以農藝性狀突出的品種作為候選恢復系測交篩選，極大地減低測交工作量，即精品化。當前被同行所公認的“中國秈稻，廣東種芯”［23］只不過是“早晚兼用”、“常恢兼用”育種的注腳和表象描述。不育系的培育以各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司為主，培育在生育期，品質，抗性等多樣的不育系，實現(xiàn)不育系多樣化和本土化。測交配組在各地進行，既利于雜交稻知識產權的保護，也解決了雜交稻的適應性問題。并且，各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司集中人力物力選育不育系，對提高不育系的水平，進而提高雜交稻的育種水平也是有利的。這樣的育種布局將是合作共贏、協(xié)同發(fā)展和高效互補的整體水稻育種格局。