李霞芳 蔣日進(jìn) 芮 銀 王雅麗 孫浩奇 印 瑞 李 凱 胡忠健

(1. 浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,舟山 316021;2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,舟山 316021;3. 溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站,溫州 325027)

鳳鱭(Coilia mystus),俗稱(chēng)鳳尾魚(yú)、烤子魚(yú)、籽鱭等,隸屬于鯡形目(Clupeiformes),鳀科(Engraulidae),鱭屬(Coilia),主要分布于我國(guó)黃、渤海和東海近海海域及長(zhǎng)江、珠江、閩江和甌江等江河口[1,2]。袁傳宓等[3]從形態(tài)特征角度分析將我國(guó)鳳鱭分為長(zhǎng)江型、閩江型和珠江型3個(gè)生態(tài)類(lèi)群,閻雪嵐等[4]從遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,認(rèn)為至少存在長(zhǎng)江型和閩江型2個(gè)亞種。甌江位于浙江省南部,是浙江境內(nèi)第二大河流,因其徑流量較大,為河口區(qū)帶來(lái)較豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。甌江口海域作為東海近海第二大漁場(chǎng)——溫臺(tái)漁場(chǎng)的重要組成部分,漁業(yè)資源豐富,為許多魚(yú)類(lèi)索餌、產(chǎn)卵和繁育提供了場(chǎng)所[5—7]。鳳鱭具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,是甌江口主要捕撈對(duì)象之一,20世紀(jì)50年代年產(chǎn)量達(dá)到500—600 t[5]。仲偉等[8]認(rèn)為甌江鳳鱭大多為1齡,產(chǎn)卵場(chǎng)可能位于江心嶼一帶,汛期個(gè)體比長(zhǎng)江口、舟山近海鳳鱭大。近年來(lái),由于過(guò)度捕撈、水域環(huán)境污染及河道采砂作業(yè)等人類(lèi)活動(dòng)破壞了鳳鱭產(chǎn)卵、索餌和洄游通道,使其出現(xiàn)個(gè)體小型化、資源量下降嚴(yán)重等問(wèn)題,導(dǎo)致當(dāng)前的鳳鱭種群不穩(wěn)定[1,9,10],急需加強(qiáng)甌江漁業(yè)保護(hù),制定有效的管理措施以維持鳳鱭資源的可持續(xù)利用。

生長(zhǎng)和死亡作為魚(yú)類(lèi)的重要生物學(xué)屬性,是影響魚(yú)類(lèi)資源補(bǔ)充潛力與穩(wěn)定性的重要因素[11]。魚(yú)類(lèi)年齡和生長(zhǎng)的研究可作為預(yù)測(cè)資源量變動(dòng)的主要根據(jù),也可以為漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供重要參考[12,13]。死亡參數(shù)為漁業(yè)資源評(píng)估和探索漁業(yè)資源變動(dòng)規(guī)律提供基礎(chǔ)資料[12]。目前,我國(guó)學(xué)者關(guān)于鳳鱭的研究主要集中于基礎(chǔ)生物學(xué)[10,14—16]和遺傳多樣性[17],且主要研究區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)江口及鄰近海域,有關(guān)甌江口鳳鱭的相關(guān)報(bào)道較少[3,16];同時(shí),有關(guān)甌江口鳳鱭的生長(zhǎng)、死亡和資源狀況研究仍缺乏。因此本研究以甌江口鳳鱭為研究對(duì)象,測(cè)定其體長(zhǎng)、體重和性腺成熟度等生物學(xué)指標(biāo),運(yùn)用FiSATⅡ 軟件中的體長(zhǎng)頻率變換法估算生長(zhǎng)參數(shù)和死亡參數(shù),運(yùn)用Beverton-Holt動(dòng)態(tài)綜合模型評(píng)價(jià)種群資源的利用現(xiàn)狀,并提出最適開(kāi)捕規(guī)格,旨在了解甌江口鳳鱭的生長(zhǎng)特性并豐富其基礎(chǔ)研究資料,為鳳鱭資源的科學(xué)管理和合理利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

2015、2018—2020年4—8月于甌江上游至甌江口水域(27°53′ N—28°5′ N,120°35′ E—120°55′E)流刺網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)60 m,網(wǎng)高4—8 m,網(wǎng)目尺寸為5.0 cm)漁獲物中取樣,共設(shè)置11個(gè)采樣地點(diǎn)(圖1)。將采集到的鳳鱭樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定,測(cè)定內(nèi)容包括體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體重和性腺成熟度等,其中體長(zhǎng)精確到0.1 cm,體重精確到0.1 g。各取樣地點(diǎn)鳳鱭尾數(shù)不足50尾時(shí)全部測(cè)定,否則隨機(jī)測(cè)定50尾,研究共測(cè)定鳳鱭1359尾,體長(zhǎng)數(shù)據(jù)按月份、組距1.0 cm進(jìn)行整理,形成體長(zhǎng)頻率時(shí)間序列。

圖1 鳳鱭采樣地點(diǎn)Fig. 1 The location of the sampling sites of Coilia mystus

1.2 分析方法

體長(zhǎng)與體重關(guān)系將尾數(shù)占樣品總尾數(shù)10%以上的體長(zhǎng)組和體重組定義為優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組和優(yōu)勢(shì)體重組[18]。體長(zhǎng)和體重關(guān)系采用冪函數(shù)關(guān)系進(jìn)行擬合[19],表達(dá)式為:

式中,W表示體重(g);L表示體長(zhǎng)(cm);a為生長(zhǎng)的條件因子;b為生長(zhǎng)指數(shù),b=3為等速生長(zhǎng),b≠3則為異速生長(zhǎng)[20]。

生長(zhǎng)、死亡參數(shù)估算將按年、月整理的鳳鱭體長(zhǎng)頻率時(shí)間序列數(shù)據(jù)導(dǎo)入FiSAT Ⅱ軟件,用ELEFAN I(Electronic length frequency analysis I)技術(shù)估算漸進(jìn)體長(zhǎng)和生長(zhǎng)速率等生長(zhǎng)參數(shù),取擬合優(yōu)度(Score)最大且從生物學(xué)角度考慮能被接受的數(shù)值(L∞和K)作為生長(zhǎng)參數(shù)的估計(jì)值[21,22]。采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[23]擬合鳳鱭的生長(zhǎng):

采用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[24]計(jì)算理論生長(zhǎng)初始年齡t0:

總死亡系數(shù)(Z)采用體長(zhǎng)變換漁獲曲線法估算,自然死亡系數(shù)(M)采用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[24]估算:

捕撈死亡系數(shù)(F)和開(kāi)發(fā)率(E)由總死亡系數(shù)(Z)、自然死亡系數(shù)(M)根據(jù)公式(5)、(6)計(jì)算得出:

式中,Lt和L∞分別表示鳳鱭t齡時(shí)的體長(zhǎng)和漸近體長(zhǎng);k表示生長(zhǎng)速率;t0表示理論生長(zhǎng)初始年齡。TL∞為漸近全長(zhǎng)(cm),由漸近體長(zhǎng)L∞根據(jù)體長(zhǎng)-全長(zhǎng)關(guān)系轉(zhuǎn)換獲得。故選取200尾鳳鱭的體長(zhǎng)(L)和全長(zhǎng)(TL)數(shù)據(jù)擬合體長(zhǎng)-全長(zhǎng)關(guān)系式:TL=1.0644×L+9.2291(R2=0.9646),將漸進(jìn)體長(zhǎng)帶入關(guān)系式求出鳳鱭的漸近全長(zhǎng)。T為鳳鱭棲息環(huán)境的平均溫度(℃),根據(jù)調(diào)查站位測(cè)得鳳鱭在河口產(chǎn)卵場(chǎng)棲息的平均水溫為25.90℃。

臨界年齡和拐點(diǎn)年齡在沒(méi)有捕撈的狀態(tài)下,一個(gè)世代的資源量達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的年齡為臨界年齡Tc,計(jì)算公式[25]為:

體重達(dá)到最大或體重生長(zhǎng)加速度為0時(shí)對(duì)應(yīng)的年齡為拐點(diǎn)年齡tp,其計(jì)算公式[12]為:

式中,b為體長(zhǎng)-體重關(guān)系中的生長(zhǎng)指數(shù)。上述計(jì)算過(guò)程在Excel中完成。

資源動(dòng)態(tài)根據(jù)體長(zhǎng)變換曲線所擬合的直線方程,推算線性回歸中未被使用的各點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的期望值ln(N/dt),計(jì)算各點(diǎn)的期望值和觀測(cè)值之比,以及這些點(diǎn)的比率的累積率,當(dāng)累積率達(dá)50%的點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)作為平均選擇體長(zhǎng)的估計(jì)值(L50),即為開(kāi)捕體長(zhǎng)[26]。

在FiSAT Ⅱ軟件中,采用Beverton-Holt模型中的刀刃式選擇假設(shè)模型建立相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量(Y'/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充資源量(B'/R)模型[27],根據(jù)Y'/R和B'/R二維曲線評(píng)價(jià)甌江口鳳鱭資源的利用狀況。其數(shù)學(xué)表達(dá)式為:

式中,E為資源開(kāi)發(fā)率,包括3種水平:Emax為產(chǎn)量最高時(shí)的開(kāi)發(fā)率,E10為Y'/R邊際增長(zhǎng)減少10%的開(kāi)發(fā)率,E50為資源量減少為原始水平50%時(shí)的開(kāi)發(fā)率[28]。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)與體重的關(guān)系

體長(zhǎng)、體重分布共測(cè)定樣品1359尾,鳳鱭體長(zhǎng)為5.2—21.9 cm,平均值為(15.1±3.0) cm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為14.0—18.0 cm(54.3%,圖2);體重為0.3—63.0 g,平均值為(16.8±10.1) g,優(yōu)勢(shì)體重組為5.0—25.0 g(72.0%,圖2)。各年份的體長(zhǎng)和體重情況見(jiàn)表1。

圖2 甌江口鳳鱭體長(zhǎng)和體重分布Fig. 2 Body length and body weight distribution of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

表1 不同年份鳳鱭的體長(zhǎng)、體重分布Tab. 1 Body length and body weight distribution in different year groups of Coilia mystus

共測(cè)定雌性個(gè)體362尾,體長(zhǎng)為12.6—21.9 cm,平均值為(17.4±1.9) cm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為15.0—19.0 cm(66.9%);體重為6.6—63.0 g,平均值為(26.3±10.1) g,優(yōu)勢(shì)體重組為15.0—30.0 g(60.8%)。雄性個(gè)體584尾,體長(zhǎng)為9.8—21.3 cm,平均值為(15.6±1.8) cm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為13.0—18.0 cm(83.0%),體重為4.3—42.5 g,平均值為(16.51±6.3) g,優(yōu)勢(shì)體重組為5.0—25.0 g(90.2%)。雌雄個(gè)體間體長(zhǎng)、體重分布差異顯著(Mann-WhitneyU,P＜0.05),雌性個(gè)體平均體長(zhǎng)和體重均大于雄性。

體長(zhǎng)-體重關(guān)系鳳鱭體長(zhǎng)與體重呈冪函數(shù)增長(zhǎng)關(guān)系,可用Wt=a×Lb來(lái)表示。不同年份鳳鱭的體長(zhǎng)-體重關(guān)系式為:

利用SPSS軟件中的單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)方程(13)、(14)、(15)、(16)之間的差異顯著性,其中選取5.0 cm作為體長(zhǎng)起點(diǎn),最大體長(zhǎng)為22.0 cm,組間間隔1.0 cm,共18組。體重是依據(jù)對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)-體重關(guān)系式分別計(jì)算的理論值。結(jié)果表明,不同年份鳳鱭的體長(zhǎng)和體重關(guān)系無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。用同樣的方法檢驗(yàn)鳳鱭雌、雄性個(gè)體的體長(zhǎng)-體重關(guān)系,得P＞0.05,即雌、雄性個(gè)體的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著性差異。為此,本文將甌江口不同年份、不同性別的鳳鱭測(cè)定數(shù)據(jù)合一開(kāi)展研究,鳳鱭體長(zhǎng)-體重的關(guān)系式為W=0.0035×L3.0783(R2=0.9509;圖3)。經(jīng)t檢驗(yàn),本研究中的b與3差異不顯著(P＞0.05),因此,鳳鱭呈勻速生長(zhǎng)。

圖3 甌江口鳳鱭體長(zhǎng)和體重的關(guān)系Fig. 3 The body length-weight relationship of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.2 年齡和生長(zhǎng)

生長(zhǎng)參數(shù)和生長(zhǎng)方程經(jīng)ELEFAN Ⅰ方法估算求得漸近體長(zhǎng)L∞為26.60 cm,生長(zhǎng)速率k=0.47,理論生長(zhǎng)初始年齡t0=-0.55 a,擬合的體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)t=26.60×[1-e-0.47(t+0.55)];根據(jù)體長(zhǎng)-體重關(guān)系式求得漸進(jìn)體重W∞為8 5.1 7 g,體重生長(zhǎng)方程為Wt=85.17×[1-e-0.47(t+0.55)]3.0783。根據(jù)生長(zhǎng)方程繪制體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)曲線(圖4)。

圖4 甌江口鳳鱭的體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)曲線Fig. 4 The growth curve in body length and body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

年齡根據(jù)擬合的體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程Lt=26.60×[1-e-0.47(t+0.55)]計(jì)算年齡t,t≤0.5記為0齡,0.5＜t≤1.5記為1齡,1.5＜t≤2.5記為2齡,依次類(lèi)推。結(jié)果表明,1359尾鳳鱭樣本包括0—3齡4個(gè)年齡組。其中,0齡組106尾,占全部樣本的7.8%;1齡組755尾,占全部樣本的55.6%;2齡組458尾,占全部樣本的33.7%;3齡組40尾,占全部樣本的2.9%。1齡組和2齡組是優(yōu)勢(shì)群體,共占89.3%。表2為各年齡組的體長(zhǎng)和體重情況。

表2 不同年齡組鳳鱭的體長(zhǎng)、體重分布Tab. 2 Body length and body weight distribution in different age groups of Coilia mystus

生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度鳳鱭生長(zhǎng)過(guò)程的總和可由生長(zhǎng)曲線反映,而生長(zhǎng)過(guò)程中具體的特征變化則由生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度來(lái)描述。將體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)方程對(duì)年齡t求導(dǎo),得到體長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度方程分別為:

鳳鱭體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度曲線為漸近線,不具有拐點(diǎn)(圖5),并且生長(zhǎng)速度隨年齡的增加而減小;體重具有一個(gè)生長(zhǎng)拐點(diǎn),拐點(diǎn)年齡為1.85 a,對(duì)應(yīng)的拐點(diǎn)體重為25.42 g,拐點(diǎn)體長(zhǎng)為17.96 cm;拐點(diǎn)年齡前體重生長(zhǎng)速度逐漸增大,拐點(diǎn)后逐漸減小。再將體重生長(zhǎng)速度方程(dW/dt)對(duì)t求導(dǎo),進(jìn)一步得到體重生長(zhǎng)加速度方程。體重生長(zhǎng)加速度曲線也具有一個(gè)拐點(diǎn)(圖6),在體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)后,體重生長(zhǎng)加速度為負(fù)值。

圖5 甌江口鳳鱭的體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)速度曲線Fig. 5 The growth curve of body length and body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

圖6 甌江口鳳鱭的體重生長(zhǎng)加速度曲線Fig. 6 The growth acceleration rate curve of body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.3 死亡

根據(jù)體長(zhǎng)變換漁獲曲線法估算總死亡系數(shù),本研究共選取6個(gè)點(diǎn)進(jìn)行線性回歸[29,30](圖7)。方程的斜率為-2.30,故所估算的甌江口鳳鱭的總死亡系數(shù)Z=2.30。根據(jù)體長(zhǎng)-全長(zhǎng)關(guān)系求得的漸近全長(zhǎng)TL∞=37.76 cm,調(diào)查期間甌江水域平均水溫為25.90℃,代入Pauly經(jīng)驗(yàn)公式求得自然死亡系數(shù)M=1.00。根據(jù)公式(5)求得捕撈死亡系數(shù)F=1.30,由E=F/Z得出鳳鱭的開(kāi)發(fā)率為0.567。

圖7 根據(jù)體長(zhǎng)變換漁獲曲線估算甌江口鳳鱭的總死亡系數(shù)Fig. 7 Estimation of total mortality parameter from length coverted catch curve of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.4 開(kāi)捕體長(zhǎng)和資源利用現(xiàn)狀

將鳳鱭達(dá)到初次性成熟時(shí)的年齡作為補(bǔ)充年齡,本研究實(shí)際測(cè)得的鳳鱭最小性成熟體長(zhǎng)為14.50 cm,利用生長(zhǎng)方程求得對(duì)應(yīng)的年齡tr=1.13 a。根據(jù)漁獲概率曲線圖,將期望值和觀測(cè)值之比的累積率達(dá)到50%時(shí)的點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)(圖8)作為開(kāi)捕體長(zhǎng)Lc,結(jié)果為15.35 cm,對(duì)應(yīng)的開(kāi)捕年齡tc為1.28 a。

圖8 甌江口鳳鱭漁獲概率曲線Fig. 8 Curve of catch probability for Coilia mystus in Oujiang River Estuary

應(yīng)用“Beverton &Holt Y/R Analysis”模塊,輸入M/k=2.12,分析當(dāng)前捕撈狀態(tài)下甌江口鳳鱭Y'/R隨E和Lc/L∞變化的等值線圖(圖9),當(dāng)前捕撈狀態(tài)P點(diǎn)的Lc/L∞=0.57,M/k=2.12,E=0.567,Y'/R=0.028,而M/k=2.12時(shí)的理論最佳捕撈狀態(tài)(M點(diǎn))的Lc/L∞≈0.70、E≈0.90;從P點(diǎn)調(diào)整到M點(diǎn),Y'/R上升的比例遠(yuǎn)沒(méi)有開(kāi)發(fā)率大。當(dāng)保持M/k=2.12,E=0.567時(shí),Lc/L∞介于0.5—0.6時(shí),即Lc為13.30—15.96 cm時(shí),Y'/R保持最大值0.028,若繼續(xù)提高開(kāi)捕體長(zhǎng)Lc,則Y'/R隨Lc/L∞的增大呈減小趨勢(shì)。當(dāng)前開(kāi)捕體長(zhǎng)位于Y'/R最大值的體長(zhǎng)范圍內(nèi)。假設(shè)開(kāi)捕體長(zhǎng)穩(wěn)定在現(xiàn)行狀態(tài),從Y'/R、B'/R與E的二維分析圖可見(jiàn)(圖10),當(dāng)E從現(xiàn)在的0.567增加到最大漁獲量的開(kāi)發(fā)率Emax=0.960,Y'/R達(dá)到最大值0.031,但Y'/R的增幅遠(yuǎn)小于開(kāi)發(fā)率的增幅,開(kāi)發(fā)率增大導(dǎo)致捕撈死亡系數(shù)也相應(yīng)的增大。

圖9 甌江口鳳鱭相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量與開(kāi)發(fā)率和開(kāi)捕體長(zhǎng)的關(guān)系Fig. 9 Relative yield-per-recruit (Y′/R) of Coilia mystus in relation to exploitation ratio and body length at first catch

圖10 相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量(Y'/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充資源量(B'/R)曲線圖Fig. 10 Two-dimensional analysis for relative yield per recruit,relative biomass per recruit and exploitation ratio of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

3 討論

3.1 體長(zhǎng)、體重

2006年5—8月用流刺網(wǎng)捕獲的鳳鱭雌性個(gè)體、雄性個(gè)體平均體長(zhǎng)分別為(17.3±2.0)和(18.1±1.7) cm,平均體重分別為(22.1±7.5)和(31.6±8.8) g[8]。與本研究結(jié)果對(duì)比,雌性個(gè)體差別較小,但雄性個(gè)體的平均體重相差較大,可能是由于調(diào)查時(shí)間長(zhǎng)短不同。魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)-體重關(guān)系式W=a×Lb中,冪指數(shù)b的變化與魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)階段和對(duì)應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)條件有關(guān),b值一般介于2.5—3.5[12,20]。長(zhǎng)江口青草沙水庫(kù)群體[31]、舟山群體[32]和九龍江口群體[33]的b值分別為3.0238、3.2120和3.2300,本研究中b為3.0783,經(jīng)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn),不同水域的b值與3差異不顯著,說(shuō)明這4個(gè)水域的鳳鱭群體均呈勻速生長(zhǎng)。

3.2 生長(zhǎng)參數(shù)

傳統(tǒng)的研究方法依靠鱗片[25,34]和耳石[31,35]開(kāi)展年齡鑒定獲取生長(zhǎng)信息。近幾年來(lái)隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,體長(zhǎng)頻率分析技術(shù)因操作簡(jiǎn)便,克服了傳統(tǒng)年齡鑒定方法的主觀性誤差,廣泛應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)研究,為魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)研究提供了高效路徑,尤其適用于溫帶水域生長(zhǎng)迅速、短壽命的小型魚(yú)類(lèi)[18]。當(dāng)生長(zhǎng)參數(shù)k滿足e-k＜1時(shí),表明von Bertalanffy方程能較好擬合生長(zhǎng),k值估算準(zhǔn)確[36]。本研究根據(jù)ELEFAN估算出甌江鳳鱭漸近體長(zhǎng)L∞=26.60 cm,k=0.47,e-k=0.63＜1,k值的估算符合理論要求。比較各水域用體長(zhǎng)頻率估算法得出的鳳鱭種群生長(zhǎng)情況,甌江鳳鱭L∞大于舟山[32](22.00 cm)和九龍江口[33](24.68 cm)鳳鱭,而k以九龍江口最大,但其t0最小。不同水域鳳鱭的生長(zhǎng)參數(shù)存在明顯差異,可以解釋為L(zhǎng)∞、k和t0在計(jì)算過(guò)程中互相修正,其組合可以體現(xiàn)鳳鱭在不同海區(qū)生長(zhǎng)由于種群密度、環(huán)境因子等棲息環(huán)境造成的差異[37,38]。有學(xué)者在研究大瀧六線魚(yú)時(shí)提出利用不同研究方法得出的生長(zhǎng)方程會(huì)導(dǎo)致結(jié)果有所偏差,因此今后要對(duì)比通過(guò)鳳鱭鱗片、耳石直接觀測(cè)年齡和體長(zhǎng)頻率分析技術(shù)推算年齡這兩種方法所得結(jié)果的準(zhǔn)確性和差異性[39]。

3.3 死亡參數(shù)

魚(yú)類(lèi)死亡是指?jìng)€(gè)體從資源群體中消失的狀況,是影響資源群體數(shù)量變動(dòng)的主要因素[12,18],死亡程度的高低決定了資源群體數(shù)量的下降速度[12]。Beverton等[36]指出當(dāng)M/K介于1.5—2.5時(shí),估算的M值比較準(zhǔn)確合理,當(dāng)Z/K≤3時(shí),說(shuō)明種群的死亡主要源于自然死亡,反之則主要源于捕撈死亡[12]。在本研究中,M/K值為2.12,Z/K值為4.89,表明M值符合理論要求且較為準(zhǔn)確,同時(shí)揭示捕撈是甌江鳳鱭種群死亡的主要影響因子。本次估算的M值(1.00)大于東海區(qū)鳳鱭的M值(0.53)[40],但生長(zhǎng)速率小于東海區(qū),這可能是由于甌江口調(diào)查期間處于夏季,水溫較高,從而導(dǎo)致用Pauly公式計(jì)算的M值偏大,這與林龍山提出的M值估算與調(diào)查水域棲息水溫等環(huán)境因素有關(guān)相一致[18]。

Gulland[41]指出開(kāi)發(fā)率E在0—0.5內(nèi),說(shuō)明資源群體處于輕度開(kāi)發(fā)狀態(tài),0.5為最適開(kāi)發(fā)率,大于0.5則為過(guò)度開(kāi)發(fā)。本研究鳳鱭的開(kāi)發(fā)率為0.567,表明目前甌江鳳鱭已處于過(guò)度開(kāi)發(fā)狀態(tài),而估算的M值表明鳳鱭的死亡受捕撈影響較大。劉志堅(jiān)等[5]分析認(rèn)為捕撈強(qiáng)度過(guò)大是影響甌江鳳鱭資源衰減的重要原因之一,與本研究的結(jié)論相一致。因此,為降低鳳鱭死亡率恢復(fù)甌江鳳鱭資源,建議管理部門(mén)減輕捕撈壓力,降低其捕撈死亡率。

3.4 最適開(kāi)捕規(guī)格

從鳳鱭的生長(zhǎng)特征出發(fā),由于拐點(diǎn)年齡前魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)速度隨年齡的增大而增大,因此開(kāi)捕年齡應(yīng)控制在鳳鱭生長(zhǎng)最快階段結(jié)束時(shí),此時(shí)能保障魚(yú)類(lèi)充分生長(zhǎng),并能獲得理論上最高的商業(yè)價(jià)值[15]。本研究得出鳳鱭的拐點(diǎn)年齡tp為1.85 a(17.96 cm),開(kāi)捕年齡為1.28 a(15.35 cm),開(kāi)捕年齡小于拐點(diǎn)年齡;從世代生物量變化的角度出發(fā),理想狀態(tài)下資源生物量在臨界年齡前不斷增加,其后則下降直至整個(gè)世代完全消失,因此資源開(kāi)發(fā)應(yīng)控制在資源生物量下降前(即接近臨界年齡)進(jìn)行,當(dāng)前開(kāi)捕年齡、Y'/R達(dá)到最大值時(shí)所對(duì)應(yīng)的年齡均接近臨界年齡(1.36 a,15.76 cm);從資源補(bǔ)充的角度出發(fā),要保證鳳鱭一生至少有一次產(chǎn)卵機(jī)會(huì),因此開(kāi)捕年齡大于最小性成熟年齡則更有利于資源的補(bǔ)充[32],而本研究實(shí)際測(cè)得的鳳鱭最小性成熟年齡為1.13 a(14.50 cm),當(dāng)前開(kāi)捕年齡大于最小性成熟年齡。開(kāi)捕年齡應(yīng)控制在1.13—1.36 a,當(dāng)前開(kāi)捕年齡在此范圍中。對(duì)于甌江口鳳鱭當(dāng)前開(kāi)發(fā)狀態(tài),規(guī)定開(kāi)捕體長(zhǎng)和降低捕撈強(qiáng)度均能使其處于較為合理的利用狀態(tài)。依據(jù)本研究結(jié)果,當(dāng)前鳳鱭的平均體長(zhǎng)為15.06 cm,優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為14.0—18.0 cm(54.30%);在體長(zhǎng)組成中,15.35 cm以上的個(gè)體占52.47%,17.96 cm以上個(gè)體僅占14.05%,說(shuō)明目前大規(guī)格的鳳鱭很少見(jiàn),多以小型的低齡個(gè)體為主。林龍山等[42]確立了鳳鱭的開(kāi)捕體長(zhǎng)為14.00 cm,本研究建議將鳳鱭的開(kāi)捕體長(zhǎng)增大至15.50 cm(1.31 a),以有效保護(hù)鳳鱭資源,保證鳳鱭補(bǔ)充群體的數(shù)量,防止鳳鱭資源過(guò)度開(kāi)發(fā),同時(shí)維護(hù)漁民的經(jīng)濟(jì)利益,將開(kāi)捕體長(zhǎng)確立在漁民可接受范圍內(nèi)。