索 旗，陳光杰，孔令陽，徐會明，李 靜，張 濤，王 露，周 起，鄭 昕

(1：云南師范大學(xué)地理學(xué)部，云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，昆明650500) (2：云南省云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)管理局，云龍672700)

區(qū)域增溫和水體富營養(yǎng)化的背景下，許多湖泊生態(tài)系統(tǒng)面臨著不斷增強(qiáng)的多重環(huán)境壓力(如水文調(diào)控、魚類養(yǎng)殖等)的脅迫[1-2]. 其中湖泊水文調(diào)控對水體環(huán)境的影響顯著[3]，如湖泊筑壩導(dǎo)致的水位持續(xù)上升脫離了自然變化軌跡，且水位波動由人為控制為主. 湖泊沿岸帶和淺水區(qū)是水生植物生長分布的主要區(qū)域，對湖泊初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)顯著高于深水區(qū)[4]，還能為浮游動物、底棲動物提供棲息地和躲避捕食的避難所，從而間接地影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)和生物量[5]. 筑壩引起的水位上升一方面會導(dǎo)致沿岸帶沉水植物因透光性下降而減少甚至消失[6]，引起湖泊有機(jī)質(zhì)生產(chǎn)量減少及沿岸帶棲息地喪失[7]，進(jìn)而影響沿岸帶浮游和底棲動物群落(如枝角類)[8]. 另一方面水文調(diào)控也會引起湖泊水動力變?nèi)?、水體置換周期延長，導(dǎo)致營養(yǎng)鹽滯留在湖泊中引起營養(yǎng)水平上升和藻類生物量增多[9-10].

外來魚類的引入和魚類養(yǎng)殖也會對湖泊生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著的影響，如魚類的捕食壓力會引起浮游動物形態(tài)的明顯變化，枝角類等個體通常會趨于變小，以減小被視覺捕食者所捕獲的機(jī)率[11-12]. 不少研究通過對沉積物中枝角類亞化石的分析重建了魚類捕食引起浮游動物個體形態(tài)變化的歷史[13]. 如Jeppesen等對丹麥一個淺水湖泊枝角類水溞(Daphnia)尾爪大小的研究發(fā)現(xiàn)，在魚類引入后Daphnia尾爪出現(xiàn)明顯減小趨勢[14]；Kerfoot在美國華盛頓湖的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚類捕食壓力增加時，浮游動物的個體逐漸小型化，而魚類對底棲動物的捕食作用會進(jìn)一步減弱無脊椎動物對枝角類的捕食壓力[11].

自1950s開始，云南眾多湖泊出現(xiàn)建閘、筑壩等水文調(diào)控，成為影響水體環(huán)境的主要壓力之一[9]. 如海西海在1950s以來經(jīng)歷不斷增強(qiáng)的筑壩和擴(kuò)容，導(dǎo)致水體營養(yǎng)水平上升，藻類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)同質(zhì)化，沿岸帶棲息地減少導(dǎo)致了枝角類群落出現(xiàn)由底棲種向浮游種占優(yōu)的轉(zhuǎn)變[15]. 此外，云南有許多湖泊在1970s開始引入外來魚類和漁業(yè)養(yǎng)殖，如撫仙湖在1980s引入太湖新銀魚類，導(dǎo)致浮游動物數(shù)量因受下行效應(yīng)影響而出現(xiàn)明顯降低，枝角類為躲避魚類捕食而出現(xiàn)個體顯著減小的變化趨勢[16]. 同樣，在洱海、滇池的研究也發(fā)現(xiàn)隨著魚類的引入，枝角類個體顯著減小[17-18]. 而且，隨著人類活動干擾的不斷增強(qiáng)，即使是偏遠(yuǎn)的、受人類活動影響較弱的云南高山湖泊也面臨著不斷增強(qiáng)的水文調(diào)控[15,19]和魚類引入產(chǎn)生的脅迫. 這些高山湖泊往往具有面積小、本底營養(yǎng)水平低、生物群落結(jié)構(gòu)相對單一、對外界干擾敏感性高等特征. 因此，此類湖泊如何響應(yīng)不斷增強(qiáng)的多重人為干擾，已成為近年來的湖泊研究熱點[20-21]. 目前來說，對云南地區(qū)高山湖泊水文調(diào)控和魚類引入的生態(tài)效應(yīng)研究還相對缺乏，因此有必要進(jìn)一步深入了解高山湖泊在多重環(huán)境壓力下的生態(tài)響應(yīng)模式與驅(qū)動過程，從而為湖泊保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

云龍?zhí)斐匚挥谠颇鲜∥鞅辈康母呱降貐^(qū)，該湖泊從1950年以來經(jīng)歷了多次的水庫改造和筑壩建設(shè)，已從一個自然淺水湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)槿藶檎{(diào)控的深水水庫. 云龍?zhí)斐匾延醒芯匡@示，過去100年波動上升的湖泊水位引起了硅藻群落的顯著變化，隨著湖泊水位的上升，硅藻群落中浮游種的優(yōu)勢地位不斷升高[20]. 此外，云龍?zhí)斐貜?969年開始大規(guī)模引入魚類，1993年再次引入140萬粒銀魚卵[22]. 但目前還缺少有關(guān)云龍?zhí)斐馗∮蝿游锏雀郀I養(yǎng)級生物(如枝角類)如何響應(yīng)人為調(diào)控的水位波動和魚類引入以及二者共同作用的研究. 因此，本研究對云龍?zhí)斐爻练e物記錄開展了多指標(biāo)分析，在重建該湖近一百年環(huán)境變化歷史的基礎(chǔ)上，重點分析了時間序列上枝角類群落結(jié)構(gòu)、生物量和個體形態(tài)的變化特征. 本研究的目的包括：(1)探討云龍?zhí)斐氐乃恼{(diào)控(如筑壩)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的長期影響；(2)評估魚類引入是否通過捕食作用對枝角類個體形態(tài)產(chǎn)生了顯著的影響.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云龍?zhí)斐?25°52′N，99°16′E)位于云南省西北部大理白族自治州云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)，是一個高山(海拔2558 m)構(gòu)造斷陷湖(圖1). 水面面積1.28 km2，最大水深18.9 m，平均水深9 m[22]，蓄水量1089.7×104m3[22]，水源補(bǔ)給來自地表水和地下水. 流域面積11.25 km2，巖石主要為粉砂巖、砂頁巖和現(xiàn)代松散堆積物，流域森林覆蓋率高達(dá)91.9%. 本地區(qū)高原季風(fēng)氣候顯著，干濕季分明、日溫差大、年較差小. 年平均氣溫10.0℃，年降水量879.5 mm且主要集中在6-9月份(占比69.7%)(圖2a)[22].

圖1 云南云龍?zhí)斐氐壬罹€圖及采樣點位Fig.1 Bathymetry and sampling sites of Lake Tianchi in Yunlong County, Yunnan

圖2 大理月均溫及月均降水量(1951-2019年)(a)；大理年均溫、 年降水量(1950-2018年)，遙感影像重建的湖泊面積和水深(1986-2018年)， 及文獻(xiàn)記錄的筑壩(梯形)、魚類引入(黑色箭頭)和干旱事件時間(b)Fig.2 Diagram showing monthly average temperature and precipitation during 1951-2019 in Dali Station (a), and annual average temperature, annual precipitation in Dali Station (1950-2018), satellite image-inferred lake area and water depth during 1986-2018, documented events for damming (trapezoid), fish introduction (black arrow) and drought events (b)

云龍?zhí)斐卦?950年以前原為自然湖泊，1953年起逐漸進(jìn)行筑壩和擴(kuò)建，到1985年擴(kuò)建成小型水庫，庫容達(dá)790萬 m3. 1995年實施天池引水工程，2003-2008年進(jìn)行庫外引水工程，由原來的小型水庫改擴(kuò)建為中型水庫，總庫容1081.2萬 m3，成為周邊地區(qū)灌溉、養(yǎng)殖和云龍縣城居民的主要水源地[23]. 云龍?zhí)斐卦~類主要為鯽魚、烏鱧、鯉魚[23]. 1969年起，先后有40多萬尾草魚、鳙魚、鯉魚、團(tuán)頭魴等被投放到云龍?zhí)斐豙23]. 1993年首次在天池水庫投放140萬粒銀魚卵和400萬粒公魚卵，1994年庫區(qū)產(chǎn)魚12 t[23]. 近年來云龍?zhí)斐厮|(zhì)呈較明顯下降，2002-2004年期間的水質(zhì)結(jié)果顯示該湖處于貧營養(yǎng)狀態(tài)(水質(zhì)總體Ⅱ類)[22]，到2018-2021年調(diào)查期間已處于中營養(yǎng)水平(表1).

表1 云龍?zhí)斐氐暮訉W(xué)基本特征

1.2 樣品采集與分析

2018年7月利用HTH沉積物重力鉆(瑞典Pylonex AB公司)在云龍?zhí)斐睾?4.4 m深處(圖1)采集長度為50 cm的沉積物柱狀樣品. 現(xiàn)場對其頂部5 cm按0.5 cm間隔，5 cm以下按1 cm間隔進(jìn)行分樣，共獲得55個樣品. 現(xiàn)場用多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI6600)對湖泊水深、水體透明度、溶解氧(DO)濃度、pH值電導(dǎo)率指標(biāo)進(jìn)行測量，采集表層水樣后低溫保存帶回實驗室用于湖水總氮(TN)和總磷(TP)等水化學(xué)指標(biāo)分析.

實驗室內(nèi)對沉積鉆孔進(jìn)行了210Pb和137Cs年代測試以及燒失量(簡稱LOI)、粒度、TN、δ15N等理化與生物指標(biāo)枝角類的測定和分析. 所有實驗均在云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室完成.

利用湖泊沉積物210Pb、137Cs比活度和CRS模型方法[24]對沉積物進(jìn)行年代序列的建立. 最后應(yīng)用137Cs時標(biāo)對CRS模型進(jìn)行標(biāo)定，以建立整個沉積鉆孔的年代序列. 通過不同深度對應(yīng)的年代計算出鉆孔的平均沉積速率. 沉積物燒失量的測定按照標(biāo)準(zhǔn)方法[25]測定；沉積物粒度使用馬爾文激光粒度儀(MS-2000)進(jìn)行測量，并按照Udden Wentworth標(biāo)準(zhǔn)[26]分黏土(<4 μm)、粉砂(4～64 μm)和砂(>64 μm)3個級別及中值粒徑4個指標(biāo)反映沉積物粒度分布特征；沉積物氮元素及其穩(wěn)定同位素分析主要通過元素分析儀(FLASH 2000)測定.

枝角類樣品的處理與分析依據(jù)Szeroczyńska等[27]標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行：先稱取0.3 g左右的干重樣品，再向樣品中加入100 mL 10%的KOH溶液中并在60℃電熱板上加熱1 h，以去除有機(jī)質(zhì). 樣品清洗后，用38 μm的濾網(wǎng)進(jìn)行過濾，然后收集濾網(wǎng)上的殘留物進(jìn)行染色制片，然后在光學(xué)顯微鏡(放大200倍)下進(jìn)行種類鑒定，每個樣品中的枝角類統(tǒng)計數(shù)均達(dá)100以上. 統(tǒng)計時把所有枝角類殘體(頭殼、殼瓣、后腹部、尾爪和卵鞍)都進(jìn)行統(tǒng)計，選擇數(shù)量最豐富的殘體進(jìn)行計數(shù). 枝角類化石的分類鑒定主要參考Szeroczyńska等[27]的分類標(biāo)準(zhǔn). 并隨機(jī)測量浮游種象鼻溞(Bosmina)的觸角長度、刺長和殼長，每個指標(biāo)測量的數(shù)量不小于20個. 統(tǒng)計出的枝角類用相對豐度表達(dá)，樣品中某個種的個體數(shù)占枝角類總個數(shù)的百分比(%)，即相對豐度. 進(jìn)一步結(jié)合沉積物樣品的有機(jī)質(zhì)(OM)干重和沉積速率，計算出枝角類干重密度和沉積通量.

1.3 數(shù)據(jù)資料收集與整理

首先收集了大理氣象站近60年的氣象數(shù)據(jù)和昆明市1900年以來的氣象器測數(shù)據(jù). 利用遙感數(shù)據(jù)提取云龍?zhí)斐亟?0年的湖泊面積，并重建了云龍?zhí)斐亟?0年的湖泊水位變化. 通過查閱統(tǒng)計年鑒、史志資料搜集云龍?zhí)斐刂我约棒~類引入數(shù)據(jù)[23].

1.4 數(shù)理統(tǒng)計分析

選取含量>1%的枝角類屬種進(jìn)行群落地層圖分析，并使用限制性聚類分析(CONISS)識別枝角類群落組合變化的顯著時段. 此外，選取至少在兩個樣品點中出現(xiàn)且大于1%的枝角類屬種，對數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后開展去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果顯示其梯度長度為1.3個標(biāo)準(zhǔn)差單位(SD)，因此選擇主成分分析(PCA)來分析枝角類群落的動態(tài)變化特征. 其中PCA分析用于分析枝角類群落結(jié)構(gòu)(相對豐度數(shù)據(jù))變化的主要趨勢. 為識別多重環(huán)境壓力對群落組成的影響程度，將環(huán)境因子分組并進(jìn)行方差分解分析. 本文以沉積物TN、LOI550為指示水體營養(yǎng)水平的代用指標(biāo)，沉積物粒度(黏土、粉砂、砂、中值粒徑)為指示湖泊水位的代用指標(biāo)，區(qū)域氣候變化數(shù)據(jù)應(yīng)用昆明近百年的年均溫和年均降水量. 沉積物地層圖在Tilia(1.7.16)中完成，排序分析在CANOCO 4.5軟件中運行.

2 結(jié)果

2.1 巖芯年代學(xué)

基于沉積物放射性核素210Pb、137Cs比活度和CRS模型，建立了云龍?zhí)斐劂@孔年代序列(圖3). 其中210Pb 比活度隨深度的增加總體呈指數(shù)衰減的趨勢，137Cs比活度的峰值((37.1±1.6)Bq/kg)出現(xiàn)在28.5 cm(圖3a)，對應(yīng)于1963年左右北半球137Cs散落高峰，42 cm處137Cs的峰值可能是遷移、擴(kuò)散作用導(dǎo)致的[28]. 根據(jù)CRS深度-年代模型建立該鉆孔的年代學(xué)序列，結(jié)果表明云龍?zhí)斐?0 cm深度的鉆孔代表了1650-2018年期間的沉積序列. 鉆孔的沉積物干重累積速率由底部(45～49 cm)平均小于0.04 g/(cm·a)持續(xù)增加到表層(0～3 cm)的約0.09 g/(cm·a)(圖3b).

圖3 云龍?zhí)斐劂@孔137Cs和210Pbex比活度變化(a)以及深度-年代(b)Fig.3 The depth profile showing the 137Cs and 210Pbex activities (a), as well as the CRS age-depth model and sedimentation rate (b) for the sediment core in Lake Tianchi in Yunlong County

2.2 器測數(shù)據(jù)記錄的區(qū)域氣候與湖泊水位變化

1950s以來，區(qū)域氣溫從1960s略有下降，1990s以來明顯增溫，增溫幅度約2.12℃(圖2b)，近70年來大理降水量多次出現(xiàn)明顯的波動，在650.2～1456.4 mm之間變化. 位于滇中地區(qū)的昆明站與滇西北地區(qū)的大理站器測數(shù)據(jù)表明，近70年來兩個站點的年均溫(r=0.74，P<0.001)以及年均降水量(r=0.44，P<0.001)顯著相關(guān). 因此，本研究選用昆明市1900年以來氣象監(jiān)測的溫度降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行時間序列分析. 根據(jù)遙感衛(wèi)星圖像解譯提取的近30多年湖泊面積變化數(shù)據(jù)，云龍?zhí)斐睾疵娣e在近30多年來略有下降，期間湖泊面積出現(xiàn)幾次明顯的下降，與云南幾次干旱事件相一致[29]. 同時本研究還應(yīng)用等深線數(shù)據(jù)建立了湖泊水位-面積曲線(圖4)，用于對遙感數(shù)據(jù)提取的湖泊面積開展湖泊水位的定量重建[30].

2.3 湖泊水深重建和沿岸帶生境的水深梯度變化模式

沿岸帶通常有大型水生植物覆蓋，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)最復(fù)雜的區(qū)域，有著復(fù)雜的生境和多元化的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，為湖泊的無脊椎動物和魚類提供了相當(dāng)重要的食物來源[31-32]. 已有研究表明在云南西北典型湖泊(茈碧湖、洱海、海西海等)，沉水植物主要分布在水深小于5 m的沿岸帶[33]. 野外調(diào)查期間，發(fā)現(xiàn)云龍?zhí)斐匮匕稁\水區(qū)域有水生植物分布，優(yōu)勢種主要為沉水植物，如穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)和浮葉植物如荇菜(Nymphoidespeltatum). 因此，本研究將水深5 m作為沿岸帶和深水區(qū)劃分的標(biāo)準(zhǔn). 在ArcMap10.2平臺利用高分辨率的等深線數(shù)據(jù)，計算出不同水深梯度下水深<5 m的水體面積及其占同時期湖泊面積的百分比[34]. 結(jié)果顯示，水深在>5 m時，沿岸帶的面積隨水深上升開始銳減；當(dāng)水深>15 m時，隨著湖泊水深的增加和流域面積的擴(kuò)大，沿岸帶的面積有所增加(圖4b).

2.4 沉積物主要環(huán)境指標(biāo)的變化特征

云龍?zhí)斐劂@孔沉積物理化指標(biāo)記錄了水體與流域環(huán)境近100年來的變化歷史. 粒度結(jié)果(圖5)顯示，在整個鉆孔中，黏土成分整體呈下降趨勢而粉砂組分呈上升趨勢，中值粒徑呈先增大后減小的趨勢. 1962年以前，沉積物粒度各組分保持穩(wěn)定，黏土含量高、粉砂和砂含量低，中值粒徑約為(6.3±1.5)μm. 1962-2006階段，黏土、砂含量顯著下降，中值粒徑增大到(7.5±1.1)μm. 2006年至今，粒度各組分較穩(wěn)定，中值粒徑減小到(6.8±0.5)μm，平均粒徑整體比第1階段大. 1962年以前，沉積物TN、LOI550和LOI950含量整體較高；1962-2006階段，TN、LOI550和LOI950含量顯著降低；2006年至今，TN、LOI550和LOI950含量有所上升.

圖5 近百年來沉積物理化多指標(biāo)(粒度、燒失量、總氮含量、C/N比)和枝角類群落(底棲種占比、象鼻溞 兩個物種豐度比值、濃度)變化的地層圖，以及與遙感數(shù)據(jù)重建水深和昆明降水、溫度監(jiān)測記錄的對比Fig.5 The stratigraphic profile showing sedimentary grain sizes, loss-on-ignition contents (LOI550 and LOI950), total nitrogen (TN), C∶N ratio, cladoceran community proxies (benthic taxa percentage, ratio between two Bosmina species and total abundance), as well as water depth inferred from remote sensing data and monitored precipitation and temperature data derived from Kunming Station since the last century

2.5 枝角類化石記錄

鉆孔沉積物中共鑒定枝角類12屬19種，優(yōu)勢種是浮游種長刺型簡弧象鼻溞(Bosminalongispina)(約46.6%±12.5%)和長額象鼻溞(Bosminalongirostris)(約34.5%±14.5%). 底棲種相對豐度較低，主要包括點滴尖額溞/矩形尖額溞(Alonaguttata/rectangula)(約7.8%±7.5%)、中型尖額溞(Alonaintermedia)(約1.6%±1.3%)、粗刺大尾溞(Leydigialeydigi)(約0.7%±0.9%)、無刺大尾溞(Leydigiaacanthocercoides)(約0.2%±0.4%)以及龜狀筆紋溞(Graptoleberistestudinaria)(約0.3%±0.6%). 整個沉積物鉆孔序列中，枝角類群落以B.longispina和B.longirostris相對豐度波動上升，伴隨著A.guttata/rectangula和A.intermedia相對豐度顯著下降為主要特征. 1960s以前主要以底棲種占優(yōu)，1960s后，枝角類群落以浮游種為絕對優(yōu)勢種，呈現(xiàn)“底棲-浮游”的演化模式. 依據(jù)屬種相對豐度數(shù)據(jù)的聚類分析結(jié)果(圖6)，可劃分為3個組合帶：

圖6 云龍?zhí)斐劂@孔中主要枝角類屬種(>1%)的群落組合、PCA1得分以及枝角類濃度變化Fig.6 The stratigraphic profile showing cladoceran assemblage composition of dominant taxa (>1%), PCA1 scores and total concentration in Lake Tianchi in Yunlong County

組合帶Ⅰ(約1907-1962 AD)，底棲種A.guttata/rectangula(約19.0%±12.7%)和圓形盤腸溞(Chydorussphaericus)(約14.1%±6.0%)占優(yōu)勢，浮游種相對豐度較低. 枝角類相對豐度的PCA1得分高，枝角類濃度低(平均19607 個/g(OM)). 組合帶Ⅱ(約1962-2006 AD)，浮游種B.longispina(約42.6%±10.7%)和B.longirostris(約46.1%±12.3%)相對豐度顯著上升，底棲種(如A.guttata/rectangula，A.intermedia)和C.sphaericus(約2.2%±1.3%)相對豐度顯著下降. 枝角類相對豐度的PCA1得分顯著下降，枝角類濃度顯著增加(平均55529 個/g(OM)). 組合帶Ⅲ(約2006-2018 AD)，B.longirostris相對豐度有較明顯下降(約29.2%±7.2%)，而B.longispina相對豐度有所上升，底棲種A.guttata/rectangula(約4.8%±1.3%)和C.sphaericus(約3.2%±1.0%)相對豐度再次上升，其他底棲枝角類如A.intermedia、G.testudinaria和晶瑩仙達(dá)溞(Sidacrystallina)相對豐度也有較明顯上升. 該組合帶底棲枝角類相對豐度和枝角類相對豐度PCA1得分上升，枝角類濃度達(dá)到峰值(平均136645個/g(OM)).

2.6 枝角類個體大小變化歷史重建

近百年來，象鼻溞B.longispina和B.longirostris是云龍?zhí)斐刂穷惖膬?yōu)勢種. 兩個浮游物種的觸角長以及象鼻溞的殼長和殼刺長結(jié)果顯示(圖7)，自1969年魚類引入以后，枝角類觸角長、殼長以及殼刺長整體呈現(xiàn)較明顯下降趨勢. 其中，B.longispina的觸角長從1969年以前的(103.6±12.6)μm減小到(79.8±16.4)μm(t檢驗，P<0.001)，B.longirostris的觸角長從(69.6±7.9)μm減小到(57.6±10.9)μm(t檢驗，P<0.001)，象鼻溞殼長也從(255.7±36.7)μm減小到(218.4±18.4)μm(t檢驗，P<0.001)，指示了象鼻溞的個體顯著減??；但象鼻溞的殼刺長沒有出現(xiàn)顯著變化.

圖7 云龍?zhí)斐?969年魚類引入前后兩個階段上象鼻溞個體大小變化的箱線圖及顯著性檢驗結(jié)果Fig.7 Box plots showing the body size changes of Bosmina during the two periods before and after fish introduction in 1969, as well as the t-test results for Lake Tianchi in Yunlong County

2.7 主要環(huán)境壓力及驅(qū)動強(qiáng)度識別

PCA結(jié)果(圖8)顯示主軸1解釋了枝角類群落變化的45.9%，主軸2解釋了枝角類群落變化的25.2%. 零模型檢驗識別出具有統(tǒng)計學(xué)意義的有兩個主軸顯著. PCA主軸1正半軸方向以A.guttata/rectangula、A.intermedia、G.testudinaria等底棲種為主，而負(fù)半軸方向以浮游種B.longispina和B.longirostris為主. PCA主軸2負(fù)半軸方向主要是小個體、偏好富營養(yǎng)的B.longirostris，而正半軸方向主要是大個體、喜好貧營養(yǎng)的B.longispina. 從枝角類的分布特征和生態(tài)習(xí)性來看，可以初步判斷出PCA主軸1可能指示了與湖泊水深相關(guān)的環(huán)境梯度，PCA主軸2可能指示了與枝角類個體大小或者湖泊營養(yǎng)水平相關(guān)的環(huán)境梯度.

由圖9可以看出，大理年降水量與湖泊水深呈顯著正相關(guān)(r=0.55，P<0. 01)，湖泊水深與中值粒徑呈顯著正相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，大理年降水量與底棲枝角類占比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.89，P<0.001)，說明流域降水影響湖泊水深，進(jìn)而對枝角類群落產(chǎn)生影響，同時水深的變化也顯著影響湖泊的粒度. 枝角類群落PCA1得分與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.43，P<0.01)，PCA2得分與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說明驅(qū)動云龍?zhí)斐刂穷惾郝渥兓闹饕h(huán)境因子包括湖泊水深和水體營養(yǎng)水平.

為了識別影響枝角類群落變化的主要環(huán)境梯度及其驅(qū)動強(qiáng)度，將主要環(huán)境因子分組進(jìn)行了方差分析(圖10). 由圖9可以看出，中值粒徑與水深呈顯著相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，可以用粒度指標(biāo)指示湖泊水位變化，另外，用TN和LOI550反映水體營養(yǎng)水平，將昆明的氣溫和降水作為氣候變化的代用指標(biāo). 1962年前后枝角類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化(圖6)，指示湖泊水位變化的粒度指標(biāo)也明顯變化(圖5)，可能是水文調(diào)控后湖泊水位發(fā)生明顯變化導(dǎo)致的，因此我們將1900-2018年和1962-2018年期間的主要環(huán)境因子分組進(jìn)行方差分析. 結(jié)果顯示，近百年來影響枝角類群落變化的環(huán)境梯度是營養(yǎng)水平、湖泊水深和氣候波動，其中營養(yǎng)水平指標(biāo)獨立解釋了枝角類組合的16.13%；粒度指示的湖泊水深梯度獨立解釋了枝角類組合的3.44%；氣候變化指標(biāo)獨立解釋了枝角類組合的0.48%. 湖泊水深與營養(yǎng)水平指標(biāo)的共同作用解釋了枝角類組合變化的20.24%，粒度指示的湖泊水深、營養(yǎng)水平、氣候變化三者共同作用解釋了枝角類組合變化的5.27%(圖10a). 1962年水文調(diào)控以來，營養(yǎng)水平指標(biāo)對群落變化的驅(qū)動強(qiáng)度顯著增加，獨立解釋了枝角類組合的21.54%，氣候變化獨立解釋了枝角類組合的1.22%，粒度指示的湖泊水深和營養(yǎng)水平的相互作用解釋了枝角類組合的17.11%，而氣候變化與營養(yǎng)水平及湖泊水位的相互作用分別僅解釋了枝角類群落變化的1.64%和1.35%(圖10b).

圖8 云龍?zhí)斐爻练e物枝角類群落PCA雙序圖Fig.8 PCA biplot for dominant Cladocera taxa of Lake Tianchi in Yunlong County

圖9 重建水深、粒度、氣候指標(biāo)與枝角類群落指標(biāo)(底棲枝角類占比和群落PCA得分)的相關(guān)分析Fig.9 Scatter plots showing the correlation analyses on the relationships between cladoceran community structure (benthic taxa percentage and cladoceran community PCA scores) and water depth, grain size and climate factors

圖10 方差分解結(jié)果顯示1900-2018年(a)和1962-2018年(b) 期間驅(qū)動枝角類變化的主要環(huán)境梯度及其驅(qū)動強(qiáng)度(方差解釋百分比)Fig.10 Variance partitioning results for the time windows of 1900-2018 AD (a) and 1962-2018 AD (b) showing the main environmental gradient and its driving intensity (variance explained, %) for Cladocera changes

3 討論

沉積物多指標(biāo)記錄揭示了近100年云龍?zhí)斐氐暮喘h(huán)境變化歷史. 湖泊水位經(jīng)歷了自然時期的低水位、水文調(diào)控時期的上升和近期水位略有下降的過程，伴隨著湖泊沿岸帶生境以及湖泊有機(jī)質(zhì)含量的明顯變化，枝角類群落也發(fā)生了明顯變化，底棲種和浮游種交替占優(yōu). 此外，1969年魚類引入以來枝角類(象鼻溞)個體的顯著減小也指示了魚類捕食的長期影響.

3.1 云龍?zhí)斐厮徊▌訉喘h(huán)境的影響

沉積物粒度是反映水位波動、水動力變化的重要代用指標(biāo)[35]. 有研究表明，沉積物粒度與水深存在很強(qiáng)的相關(guān)性[36]，沉積物鉆孔的粒度組分可以定量重建湖泊水位的變化[37]. 如王教元等對滇西北地區(qū)海西海的研究發(fā)現(xiàn)，沉積物黏土組分與湖泊水深有較好的相關(guān)性，黏土含量較高時往往指示湖泊處于低水位[19]. 云龍?zhí)斐亓饔蚪邓颗c湖泊水深呈顯著正相關(guān)(r=0.55，P<0.01)，湖泊水深與沉積物中值粒徑也呈顯著正相關(guān)(r=0.62，P<0.05)，云龍?zhí)斐爻练e物中值粒徑的變化可以很好地反映湖泊水位的變化，與已有研究結(jié)論一致. 如韓艷等對老君山天才湖的研究表明，人類活動較弱的高山湖泊中沉積物粒度粗細(xì)代表了區(qū)域降水的強(qiáng)弱，當(dāng)湖區(qū)降水強(qiáng)度大、水動力較強(qiáng)時，湖內(nèi)的細(xì)顆粒物質(zhì)可能因較快的換水周期而流出，而粗粒物質(zhì)因較重而迅速沉降下來[38]. 1962年以前，云龍?zhí)斐爻练e物粒度各組分相對穩(wěn)定，黏土含量高、粉砂和砂含量低，可能反映這一時期湖泊水位較低. 1962-2006年階段，黏土、砂含量顯著下降，中值粒徑先增大而后減小，推測水文調(diào)控后云龍?zhí)斐睾此伙@著上升. 研究表明，水文調(diào)控(筑壩)過程中，人類干擾往往導(dǎo)致湖泊水動力增強(qiáng)、沉積物粒徑增大[39]，而筑壩完成后湖泊水位趨于穩(wěn)定，水動力減弱，沉積物粒徑會減小[10]. 2006年至今，較明顯下降的砂和中值粒徑指示這一時期湖泊水位有所下降但整體處于較高水位，與遙感數(shù)據(jù)反映的湖泊面積與水位變化特征一致.

沉積物碳酸鹽含量可有效地反映湖泊水位變化和流域環(huán)境的干濕變化，通常作為天然的雨量計應(yīng)用于許多湖泊研究中[40]. 已有研究表明，在淺水處由于溫度較高，利于碳酸鹽的沉積，碳酸鹽含量的劇增，碎屑碳酸鹽增加，往往指示湖水礦化度增大，湖泊水深變淺，湖區(qū)降水偏少[40]. 1962年以前，云龍?zhí)斐豅OI950含量較高，可能由于該時期湖泊水位較低、區(qū)域溫度相對較高，有利于碳酸鹽礦化和沉淀，導(dǎo)致該階段湖泊LOI950顯著增加. 在1962-2006階段，由于湖泊水位不斷上升，同時該時期區(qū)域溫度有所下降，碳酸鹽礦化度下降，加上水位上升產(chǎn)生的稀釋效應(yīng)，導(dǎo)致該階段湖泊LOI950有所減少. 2006年至今，該時期湖泊水位有所下降，但整體保持較高水位，同期湖泊LOI950持續(xù)減少.

3.2 水位變化對湖泊沿岸帶生境和營養(yǎng)水平的影響

湖泊中有機(jī)質(zhì)主要由外源和內(nèi)源組成，內(nèi)源有機(jī)質(zhì)主要包括湖泊內(nèi)的浮游生物和大型水生植物，而外源有機(jī)質(zhì)則主要包括陸源碎屑和土壤有機(jī)質(zhì)[41]. 朱廣偉等對滇東南地區(qū)異龍湖的研究顯示，天然湖泊沉積物中大部分有機(jī)質(zhì)(大于90%)來自內(nèi)源沉積[42]. 云龍?zhí)斐亓饔騼?nèi)森林覆蓋率較高，且Jiang等對云龍?zhí)斐氐逆叻鄯治鼋Y(jié)果顯示，近千年來云龍?zhí)斐亓饔蛑脖粵]有明顯變化[43]. 近百年來，云龍?zhí)斐谻/N比值均低于10(圖5)，由此推測內(nèi)源有機(jī)質(zhì)的變化對湖泊有機(jī)質(zhì)埋藏量和營養(yǎng)水平的影響更大. 湖泊水深的變化顯著影響湖泊沿岸帶的范圍和占全湖面積的比例[3]，進(jìn)而影響湖泊的有機(jī)質(zhì)埋藏量和營養(yǎng)水平[44].

1962年以前，云龍?zhí)斐爻练e物TN和LOI550含量較高. 粒度分析結(jié)果指示這一時期云龍?zhí)斐靥幱诘退?，沿岸帶范圍的增加可以促進(jìn)水生植物生長，引起湖泊總有機(jī)質(zhì)含量的上升. 1962-2006年階段，云龍?zhí)斐豑N和LOI550顯著下降. 該階段流域溫度增加，湖泊水位顯著上升，湖泊發(fā)生分層，水體上下層更加穩(wěn)定，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)濃度顯著下降. 粒度分析結(jié)果指示這一時期云龍?zhí)斐厮怀霈F(xiàn)明顯上升，在1960s水文調(diào)控后隨著水深的不斷增加并超過一定閾值(如水深5 m左右；圖4)后，沿岸帶面積占全湖的比例下降，水生植物分布減少，進(jìn)而導(dǎo)致TN和LOI550含量出現(xiàn)明顯下降. 此外，部分研究表明流域降水的變化可顯著影響湖泊水位，進(jìn)而影響粒度組分[37]. 該階段沉積通量顯著上升，輸入湖泊的顆粒物質(zhì)顯著增多，也導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)濃度相對下降. 2006年至今，TN和LOI550含量再次上升，可能與這一時期云龍?zhí)斐刈鳛樗吹?，湖泊水位下降，沿岸帶范圍增加促進(jìn)水生植物生長，從而引起湖泊有機(jī)質(zhì)含量上升有關(guān).

3.3 枝角類群落對環(huán)境變化的響應(yīng)模式

近100年云龍?zhí)斐刂穷惾郝涑尸F(xiàn)“底棲-浮游-底棲略有增長”的演化模式，指示了湖泊水位“低水位-水位上升-水位略有下降”的變化過程，這與粒度組成變化反映的水位變化過程一致. 圖9結(jié)果也顯示PCA1與底棲枝角類占比呈顯著正相關(guān)(r=0.79，P<0.001)，PCA1與中值粒徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.43，P<0.01)，說明云龍?zhí)斐刂穷惾郝渥兓饕芎此钭兓拈L期影響. 另外，PCA2與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說明營養(yǎng)水平對云龍?zhí)斐刂穷惾郝涞淖兓伯a(chǎn)生了一定影響.

1962年以前，底棲枝角類A.guttata/rectangula和兼浮游種C.sphaericus所占比例遠(yuǎn)高于浮游枝角類. 浮游枝角類主要集中在深水區(qū)，而底棲枝角類主要分布在淺水區(qū)[45].A.guttata/rectangula、A.intermedia等底棲種常分布在淺水區(qū)，受沿岸帶棲息地變化影響明顯[46]，這些枝角類通過刮食沉水植物或基質(zhì)上的碎屑生活，如A.guttata/rectangula喜棲息在富含泥炭蘚和泥質(zhì)植被基質(zhì)中[47].C.sphaericus則是一個廣布種，在深水區(qū)和沿岸帶淺水區(qū)都普遍存在[48]. 由此推測1962年以前云龍?zhí)斐剌^低的水位導(dǎo)致沿岸帶淺水區(qū)面積比例較高，沿岸帶水生植被發(fā)育較好，促進(jìn)了底棲枝角類的生長分布. 1962-2006年階段，浮游種象鼻溞相對豐度顯著增加，底棲種和兼浮游種C.sphaericus相對豐度顯著減少，指示了湖泊水位有較明顯上升. 象鼻溞是典型的浮游種，主要分布在深水區(qū)，一些研究顯示B.longirostris在深水區(qū)也具有較高的相對豐度[49]. 如O’Brien等對阿拉斯加北極104個湖泊研究表明，B.longirostris通常在深水區(qū)具有較高的相對豐度[50]. 但Korhola等對芬蘭南部一小型湖泊的研究顯示B.longispina可作為優(yōu)勢種出現(xiàn)在植被豐富的淺水區(qū)[51]. 推測1962-2006年時期高水位引起深水層中的透光度降低，導(dǎo)致大型沉水植物覆蓋度減少甚至喪失[52]，進(jìn)而限制了底棲種的生長分布. 該時期，B.longirostris/B.longispina比值顯著上升，相關(guān)分析結(jié)果顯示B.longirostris/B.longispina比值與TN和LOI550含量的變化無顯著相關(guān)性，因此我們推測B.longirostris/B.longispina比值的上升可能主要不是由營養(yǎng)水平變化驅(qū)動的，而是由于該時期湖泊水位上升，沿岸帶分布區(qū)減少，為B.longispina提供的避難所減少，魚類捕食壓力上升. 2006年以來，浮游種B.longispina和底棲種如Alonaaffinis、L.acanthocercoides和D.rostrata的相對豐度略有上升，而B.longirostris的相對豐度明顯下降，可能與2004年云龍?zhí)斐刈鳛樗吹?，以?009-2013年期間云南大旱導(dǎo)致的湖泊水位有所下降有關(guān)(圖2). 2000年以來枝角類群落PCA1與底棲種占比呈顯著正相關(guān)(r=0.79，P<0.001)，而大理年降水量與底棲種占比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.89，P<0.001)，說明流域降水量的變化顯著影響湖泊水位的變化，進(jìn)而影響沿岸帶的分布，改變枝角類的群落. 2006年以來B.longispina的相對豐度明顯增加，但相關(guān)分析結(jié)果顯示B.longispina以及B.longirostris相對豐度與TN和LOI含量無顯著相關(guān)性，我們推測2006年以來湖泊水位變化可能對B.longispina和B.longirostris的影響更大，掩蓋了營養(yǎng)水平變化的影響. 即2006年以來，隨著云龍?zhí)斐厮挥兴陆?，沿岸帶分布區(qū)相應(yīng)增加，為B.longispina提供避難所，進(jìn)而使B.longispina的相對豐度上升，B.longirostris/B.longispina有所下降.

方差分解結(jié)果(圖10)顯示，近百年來湖泊水深、營養(yǎng)水平和氣候變化三者的協(xié)同作用對枝角類群落的構(gòu)建影響較為明顯. 近百年來，除了湖泊水位，營養(yǎng)水平的變化獨立解釋了枝角類群落構(gòu)建的16.13%(圖10a). 云龍?zhí)斐刂穷惾郝銹CA2與TN含量呈顯著正相關(guān)(r=0.39，P<0.05)，說明營養(yǎng)水平也顯著影響了枝角類群落. 氮、磷等營養(yǎng)鹽的升高會促進(jìn)藻類生長，進(jìn)而會影響枝角類的相對豐度[53]，最終引起湖泊枝角類群落結(jié)構(gòu)變化和生物量增加[54]. 1960s水文調(diào)控以來(圖10b)，營養(yǎng)水平變化獨立解釋的量顯著增加. 統(tǒng)計分析表明B.longirostris的相對豐度和TN通量呈顯著正相關(guān)(r=0.38，P<0.05). 雖然1962-2006年間TN含量下降，但該時期云龍?zhí)斐赜袡C(jī)質(zhì)通量顯著上升. 同時，水文調(diào)控對營養(yǎng)鹽的攔蓄以及水位上升、氣候變暖也會對湖泊水體營養(yǎng)鹽具有一定的滯留作用，進(jìn)而影響枝角類群落. 另外，深水湖泊的水位變化可能通過其他環(huán)境梯度對生物群落產(chǎn)生一定的驅(qū)動作用. 水位上升以及氣候變暖形成的熱力分層使得湖泊營養(yǎng)水平上升，導(dǎo)致喜好富營養(yǎng)水平的B.longirostris相對豐度顯著增加. 氣候變化導(dǎo)致的持續(xù)升溫會顯著影響湖庫水體的營養(yǎng)鹽濃度和營養(yǎng)狀況[55]. 2006年以來，TN通量的降低和湖泊水位的下降可能共同引起B(yǎng).longirostris豐度的明顯下降.

近百年來枝角類濃度有較明顯上升，可能與營養(yǎng)物質(zhì)不斷累積有關(guān). 2006年以前，枝角類濃度與TN通量呈顯著正相關(guān)(r=0.49，P<0.05)，2006年以來湖泊沉積通量有較明顯下降，但沉積物TN和LOI550含量都有明顯上升，而且2018年以來的水質(zhì)調(diào)查結(jié)果相比2003年也顯示了湖泊營養(yǎng)鹽指標(biāo)的上升，指示這一時期湖泊營養(yǎng)水平有較明顯上升. 圖5結(jié)果顯示，2006年以來湖泊的C/N明顯下降，指示內(nèi)源生產(chǎn)增加，藻類生物量上升，推測營養(yǎng)水平的上升促進(jìn)了初級生產(chǎn)者(硅藻)的增加，進(jìn)而導(dǎo)致枝角類生產(chǎn)量出現(xiàn)明顯上升.

3.4 枝角類個體大小對人類活動的響應(yīng)模式

象鼻溞的觸角和殼刺長度變化可以反映其個體大小的變化過程[56]. 1969年云龍?zhí)斐匾媵~類后，沉積物中象鼻溞個體出現(xiàn)顯著減小，推測可能是由于魚類的捕食壓力(下行效應(yīng))增大所致. 大量研究表明魚類的選擇性捕食會造成象鼻溞個體減小[12,57]. 如Kerfoot對華盛頓湖的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚類捕食增加時，浮游動物個體會減?。蝗趑~類捕食減弱，大個體的浮游動物就會占優(yōu)[11]. 另外，盧慧斌等對撫仙湖和滇池象鼻溞個體形態(tài)的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著銀魚的引入，象鼻溞生物量、殼長以及觸角長度都顯著減小[16]. Liu等對撫仙湖的研究結(jié)果顯示，1980s中期，在“四大家魚”引入后，Bosminaspp.和B.longirostris的絕對豐度顯著下降[58]；滇池在1950s末-1980s初引入銀魚后，大型浮游枝角類Daphnia休眠卵的長度也顯著變小[17]. 另外，湖泊水深變化還可以通過影響沿岸帶生境，從而間接影響浮游動物個體大小. 沿岸帶水生植物可為枝角類提供躲避魚類和無脊椎動物捕食的避難所，但隨著湖泊水深的增加，沿岸帶生境減少，水生植被覆蓋度和生物量減少，可能魚類的捕食壓力會逐漸增強(qiáng)[59]. 在云龍?zhí)斐匾媵~類的同時，湖泊水位也在不斷上升，其疊加效應(yīng)可能共同導(dǎo)致了兩種象鼻溞的個體大小都出現(xiàn)明顯下降.

此外，無脊椎動物也會捕食小個體枝角類(如B.longirostris)，在無脊椎動物的捕食壓力下，B.longirostris觸角、殼刺會變長以躲避捕食. 但無脊椎動物同時也會受到食浮游動物魚類捕食的直接影響[57]，如食浮游動物魚類對橈足類的捕食可以降低橈足類對象鼻溞的捕食壓力，從而使象鼻溞個體出現(xiàn)明顯的變大趨勢[60]. 由此推測，1969年云龍?zhí)斐佤~類引入以來小個體B.longirostris的觸角長度出現(xiàn)明顯減小，也可能是食浮游動物魚類對無脊椎動物的捕食增強(qiáng)導(dǎo)致無脊椎動物減少，進(jìn)而減弱了無脊椎動物對小個體B.longirostris的捕食. 可見，在湖泊水位不斷上升的背景下，象鼻溞的個體形態(tài)容易受到下行效應(yīng)(捕食)的影響，可以敏感地反映魚類引入和湖泊水位調(diào)控對湖泊生物群落結(jié)構(gòu)及個體形態(tài)的驅(qū)動作用和疊加效應(yīng).

4 結(jié)論

過去100年來云龍?zhí)斐厥芩恼{(diào)控影響經(jīng)歷了明顯的水位波動. 1962年以前水位較低，1950s起開始的筑壩導(dǎo)致了水位上升并總體維持高水位狀態(tài)，而2006年至今湖泊水位有所下降. 1960s以來，尤其是2000年以來，湖泊水庫化導(dǎo)致云龍?zhí)斐厮畡恿傮w減弱，營養(yǎng)水平出現(xiàn)了上升趨勢. 水位波動影響了沿岸帶棲息地分布和水生植物生長，進(jìn)而影響了湖泊營養(yǎng)水平，高水位時有機(jī)質(zhì)和碳酸鹽含量明顯減少，低水位時出現(xiàn)相反變化趨勢. 枝角類群落變化受水位波動影響明顯，呈現(xiàn)“底棲種-浮游種”的轉(zhuǎn)變模式，低水位時以底棲種和兼浮游種C.sphaericus占優(yōu)，而高水位時底棲種明顯減少、浮游種占優(yōu). 此外，營養(yǎng)水平也對枝角類群落結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生較顯著影響，沉積物有機(jī)質(zhì)通量上升時，B.longirostris相對豐度和枝角類濃度都明顯上升. 1969年魚類引入后引起的下行效應(yīng)和對底棲無脊椎動物的捕食，導(dǎo)致枝角類象鼻溞的個體大小(觸角長度、殼刺長和殼長)均出現(xiàn)明顯減小趨勢. 因此，氣候變化背景下人類活動增強(qiáng)導(dǎo)致的水位波動和魚類引入顯著改變了云龍?zhí)斐氐乃h(huán)境特征和枝角類群落的構(gòu)建.

致謝：感謝云南云龍?zhí)斐貒壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)管護(hù)局提供的魚類資料和在野外采樣過程中給予的協(xié)助.