羅敏納，孫蓓麗，朱冰川，宋 挺，蔡 琨，呂學(xué)研，張 詠，張 瑋，石浚哲，張虎軍，劉 妍，陸欣鑫，范亞文，張軍毅2,

(1：哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省植物學(xué)省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025) (2：江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無錫 214122) (3：東南大學(xué)無錫分校，無錫市生物芯片重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無錫 214135) (4：江蘇宏眾百德生物科技有限公司，無錫 214028) (5：江蘇省無錫環(huán)境監(jiān)測中心，無錫 214121) (6：江蘇省環(huán)境監(jiān)測中心，南京 210019) (7：上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海 201306)

浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者[1]，對環(huán)境變化敏感[2]，其群落結(jié)構(gòu)特征已成為反映水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)[3]，浮游植物常被用來評估水體健康狀況[4]. 但基于傳統(tǒng)的物種分類方法對浮游植物在水生態(tài)系統(tǒng)中的功能較難有全面的認(rèn)識[5]. 為了更好地分析浮游植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，Reynolds等[6]把形態(tài)、生理和生態(tài)特征相似的浮游植物歸為一組，形成了31個具有相同生態(tài)位特征的分組，即“功能類群(functional group，F(xiàn)G)”. Padisák 等[7]基于前人研究，完善并更正了部分在分組上被錯配的物種. 目前，大家公認(rèn)的FG分組已達(dá)39個[2]. 功能類群分類法劃分高效，生態(tài)特征明顯[8-9]，使得越來越多的學(xué)者利用該方法對湖泊[10]、河流[11]、水庫[12]等水生態(tài)系統(tǒng)的浮游植物群落分布和演替進(jìn)行研究. 劉毛亞[5]使用FG、MFG(morpho-functional group)、MBFG(morphology-based functional group)3種劃分方法研究了東太湖、太浦河及金澤水庫的典型湖庫聯(lián)通水域浮游植物的分布特征；夏瑩霏[10]和楊麗[13]使用FG分別研究了太湖和淀山湖浮游植物的季節(jié)演替；錢爍統(tǒng)[14]使用MBFG對太湖流域黃昌河、長壽河、祝塘河的藻類組成進(jìn)行了研究. 浮游植物功能類群研究方法已逐漸成為探索水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的有效研究手段[2].

浮游植物群落組成主要受空間和環(huán)境因子共同影響[15]. Chang等發(fā)現(xiàn)在受人為干擾最小的山中池塘，空間因子在浮游植物分布格局中起主要作用[16]. Huszar等發(fā)現(xiàn)在大型亞熱帶河流系統(tǒng)中，只有環(huán)境可以顯著解釋浮游植物群落組成[17]. Xiao等研究了中國3個淡水湖泊區(qū)域，發(fā)現(xiàn)在單一湖泊區(qū)域，浮游植物群落格局主要由環(huán)境因子解釋；而在大尺度的3個湖泊區(qū)域，空間變量只能通過物種分類來展現(xiàn)，而環(huán)境變量既能通過功能類群結(jié)構(gòu)也能通過物種結(jié)構(gòu)來展現(xiàn)[9]. 太湖流域作為長江三角洲的核心區(qū)域，幅員遼闊，水系發(fā)達(dá)，各水體間物質(zhì)能量交換和生態(tài)聯(lián)系緊密，水生態(tài)系統(tǒng)既具有相互影響的整體性特征，又存在區(qū)域之間的差別[18]. 近年來由于高強(qiáng)度的發(fā)展所帶來的水環(huán)境污染與生態(tài)惡化問題受到人們廣泛關(guān)注. 而目前關(guān)于太湖流域浮游植物的研究幾乎都圍繞環(huán)境因子展開，且以單一地點(diǎn)的研究居多. 因此，以湖泊及流域系統(tǒng)為整體單元，開展流域內(nèi)湖泊、河流、水庫和溪流等水體浮游植物系統(tǒng)的調(diào)查和研究，評估空間及環(huán)境的貢獻(xiàn)大小，識別影響流域浮游植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子尤為重要.

本研究選擇豐水期對太湖流域主要湖泊、河流、水庫和溪流等4種不同類型水體開展浮游植物和水質(zhì)調(diào)查，使用FG歸類法對太湖流域浮游植物進(jìn)行類群劃分，分析浮游植物群落組成在水體間的差異及在全流域空間的分布格局，評估空間及環(huán)境的貢獻(xiàn)大小，以及影響浮游植物功能類群空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，旨在揭示太湖流域浮游植物功能類群的地理分布格局，并為太湖流域生態(tài)學(xué)研究及水域生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測和治理提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域采樣點(diǎn)設(shè)置

太湖流域地跨江蘇、浙江、安徽、上海3省1市，西部多丘陵山地，東部以平原水網(wǎng)為主，是長江三角洲的核心區(qū)域，也是全國人口稠密、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)和城市化程度最高的地區(qū)之一[19]. 流域面積3.69萬 km2，水域面積為6134 km2，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度15～17℃，年均降水量1177 mm，全年日照時數(shù)2000～2200 h[20]. 結(jié)合太湖流域的地理形態(tài)和水文條件，本研究共設(shè)置了85個采樣點(diǎn)，涵蓋河流(45個采樣點(diǎn))、湖泊(30個采樣點(diǎn))、水庫(4個采樣點(diǎn))、溪流(6個采樣點(diǎn))4類不同的水體，具體設(shè)置如圖1所示，各采樣點(diǎn)信息見附表Ⅰ.

圖1 太湖流域采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Taihu Basin

1.2 樣品采集、處理及鑒定

本研究于2019年8-9月對太湖流域85個采樣點(diǎn)進(jìn)行定性樣品和定量樣品的采集. 定性樣品使用25#浮游生物網(wǎng)在選定采樣點(diǎn)的水面下0.5 m處作“∞”形循環(huán)緩慢拖動1～3 min，用甲醛溶液固定保存[21]. 使用1 L的采水器在水面以下0.5 m處進(jìn)行定量樣品采集，現(xiàn)場加入1.5%的Lugol’s試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀24 h后，濃縮至50 mL. 對于水深小于0.5 m的較淺水體，例如溪流等位點(diǎn)，在水深一半處采樣.

樣品使用Algae-Hub藻類人工智能分析儀(AH-20-S，宏眾百德)掃描分析，得到全片電子化圖像. 然后，根據(jù)Algae-Hub藻類數(shù)據(jù)庫(Algae-Hub V3.2)，采用儀器的“人工智能圖像識別技術(shù)”和人工校驗(yàn)功能，對樣品進(jìn)行定性和定量分析. 藻類人工智能分析儀對每個浮游植物細(xì)胞的形態(tài)大小進(jìn)行自動測量和體積計(jì)算，并根據(jù)109μm3≈1 mg換算為生物量(mg/L). 每個樣品的原始圖像數(shù)據(jù)及定量分析結(jié)果已上傳至Algae-Hub數(shù)據(jù)庫[注]www.algaehub.cn (https://phylum-preview.algaehub.cn/#/sampleLibrary).(項(xiàng)目編號：DSATH210709). 功能類群的劃分參考文獻(xiàn)[2,6].

1.3 理化指標(biāo)的測定

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016與Origin 2018軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表的繪制. 使用ArcGIS 10.2軟件繪制采樣點(diǎn)地圖，將浮游植物功能類群生物量數(shù)據(jù)lg(x+1)轉(zhuǎn)換后，利用反距離權(quán)重法(Inverse Distance Weighting, IDW)繪制優(yōu)勢功能類群的平面分布圖. 根據(jù)各采樣點(diǎn)浮游植物功能類群生物量的數(shù)據(jù)矩陣，利用R 4.0 中的ade4包計(jì)算Bray-Curtis距離矩陣，使用vegan包進(jìn)行層次聚類分析、相似性百分比分析(SIMPER)、相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)，以研究太湖流域浮游植物功能類群的空間分布特征. 基于聚類結(jié)果，通過SPSS 22.0對水體理化因子進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)).

在R中利用vegan包和geosphere包，對環(huán)境變量和空間變量(PCNM)進(jìn)行方差膨脹因子檢驗(yàn)，在基于距離的冗余分析(db-RDA)中使用前向選擇保留顯著的環(huán)境變量和空間變量，使用變差分解(Variation partitioning)確定環(huán)境變量與空間變量對浮游植物群落變化的解釋率. 將浮游植物優(yōu)勢功能類群生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)(除pH)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，采用CANOCA 4.5軟件進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，排序軸長度小于3，蒙特卡洛置換檢驗(yàn)后，通過冗余分析(RDA)研究優(yōu)勢功能類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 太湖流域浮游植物群落組成

共鑒定浮游植物250個分類單位，包括242種6變種2變形，隸屬于9門13綱28目57科110屬，其中綠藻門種類最多，為47屬108種5變種1變形，占浮游植物種類總數(shù)的45.6%；其次為硅藻門，26屬46種1變種1變形，占19.2%；藍(lán)藻門21屬41種，占16.4%；裸藻門5屬31種，占12.4%；隱藻門3屬7種，占2.8%；甲藻門3屬3種，占1.2%；黃藻門1屬2種，占0.8%；金藻門2屬2種，占0.8%；輪藻門2屬2種，占0.8%. 物種豐富度呈現(xiàn)流域西部(山丘地區(qū)的溪流)最低、太湖及長江沿岸的河灣次之、中部平原河網(wǎng)最高的格局. 在4類水體中，浮游植物種類組成均以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門為主，河流的浮游植物種類數(shù)最多，達(dá)到224種，其次為湖泊166種，水庫為83種，溪流的種類數(shù)最低，僅34種.

浮游植物平均生物量為7.63 mg/L，在0.02～233.10 mg/L之間波動，以藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門為主，整體呈現(xiàn)流域西部(山丘地區(qū)的溪流)水體浮游植物生物量最低，除北太湖以外的太湖、中部平原河網(wǎng)和長江沿岸的河灣次之，北太湖及沿岸區(qū)域最高的空間格局. 在4類水體中，河流的平均生物量最高，為(9.76±34.12)mg/L，其次為湖泊(6.57±6.36)mg/L，水庫為(3.17±0.33)mg/L，溪流為(0.25±0.18)mg/L.

2.2 太湖流域功能類群組成及優(yōu)勢功能類群分布特征

根據(jù)Reynolds等[6]提出的FG劃分方法對太湖流域浮游植物進(jìn)行劃分，可分為31個功能類群，分別為M、D、J、S1、C、Y、F、P、X3、MP、X1、X2、H1、W2、Lo、T、N、SN、W1、W0、G、K、TB、Q、TD、Xph、WS、E、LM、S2、TC. 某一功能類群出現(xiàn)的采樣點(diǎn)數(shù)與總采樣點(diǎn)數(shù)的比率為該功能類群的出現(xiàn)頻率. 在所有采樣點(diǎn)中，M、D、J、S1、C類群出現(xiàn)頻率超過90%，是夏季太湖流域的絕對優(yōu)勢類群；Y、F、P、X3、MP、X1、X2、H1類群出現(xiàn)頻率在50%～90%之間，是夏季太湖流域的常見功能類群；W2、Lo、T、N、SN、W1類群出現(xiàn)頻率在30%～50%之間，W0、G、K、TB、Q、TD、Xph、WS、E、LM、S2、TC類群出現(xiàn)頻率小于30%，這些功能類群僅在適宜的生境中出現(xiàn)(圖2).

圖2 太湖流域浮游植物功能類群出現(xiàn)頻率及代表種屬Fig.2 The frequency of occurrence and representative species of phytoplankton functional groups in Taihu Basin

將至少在一個采樣點(diǎn)相對生物量大于10%的功能類群定義為優(yōu)勢功能類群[23]. 本次研究共劃分15個優(yōu)勢功能類群，分別是M、D、J、S1、C、Y、F、P、MP、H1、SN、W1、G、K、TB類群，它們在各采樣點(diǎn)及太湖流域的分布如圖3、4所示(圖4僅展示貢獻(xiàn)率高的優(yōu)勢類群，其余優(yōu)勢類群分布見附圖Ⅰ). M、D、C類群主要分布在北太湖-滆湖區(qū)域內(nèi)，S1類群在梅梁湖和元蕩分布較多，SN類群主要分布在東潘橋和五里湖，J、F類群主要分布在陽澄湖、太湖西部和水庫區(qū)域內(nèi)，Y、W1類群在漕橋和釣渚大橋附近分布較多，H1類群主要分布在流域東部，P、G、K類群在東西氿、昆承湖和傀儡湖等小型湖泊中分布較多，MP、TB類群在西太湖及沿岸區(qū)域分布較多.

圖3 太湖流域各采樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢功能類群及生物量Fig.3 Dominant functional groups and biomass of phytoplankton at sampling sites in Taihu Basin

圖4 太湖流域浮游植物優(yōu)勢功能類群分布Fig.4 Distribution of dominant functional groups of phytoplankton in Taihu Basin

在4類水體中，湖泊的主要功能類群為M、S1、SN、D、P，相對生物量最高的是M類群(微囊藻屬M(fèi)icrocystis)(40.19%)；河流的主要類群為SN、S1、M、J、Y，相對生物量最高的是SN類群(拉氏擬柱孢藻Cylindrospermopsisraciborskii)(48.75%)；溪流的主要類群為J、H1、MP、D、S1，J類群(四足十字藻Crucigeniatetrapedia)(25.22%)相對生物量最高；水庫的主要類群為J、Y、P、H1、S1，J類群(十字藻屬Crucigenia)(44.54%)的相對生物量最高(附圖Ⅱ). 太湖流域各水體間功能類群組成差異顯著(ANOSIM,P<0.05)，差異主要來自M、J、S1、Y、P、H1類群(SIMPER).

2.3 太湖流域功能類群及環(huán)境因子特征分析

功能類群聚類結(jié)果顯示，85個采樣點(diǎn)被分為3個聚類組(圖5，附圖Ⅲ). 組Ⅰ包括太湖東部及湖心區(qū)、梅梁湖沿岸、昆承湖、長蕩湖北干、元蕩及周圍水域、東潘橋、林家閘；組Ⅱ包括梅梁湖心、竺山湖心、貢湖及沿岸區(qū)、太湖南部和西部及沿岸區(qū)、陽澄湖心、錢資蕩-滆湖-新河口等區(qū)域水體、江邊閘-錫常大橋-沙墩港等區(qū)域水體；組Ⅲ包括長江沿岸區(qū)、水庫區(qū)域、溪流區(qū)域. 總體來說，太湖湖心、東部和部分北部及沿岸區(qū)域功能類群組成相似，太湖南部、西部、部分北部及沿岸、距太湖較近的平原河網(wǎng)區(qū)域功能類群組成相似，太湖以西的水庫、溪流和臨近長江的區(qū)域功能類群組成相似. SIMPER分析顯示，M、S1類群為組Ⅰ的主要貢獻(xiàn)類群，M、S1、P、J為組Ⅱ的主要貢獻(xiàn)類群，P、S1、J、D、C為組Ⅲ的主要貢獻(xiàn)類群(貢獻(xiàn)率均在10%以上)，且3組間的功能類群組成存在明顯差異(ANOSIM，P<0.05).

圖5 基于功能類群的太湖流域85個采樣點(diǎn)的聚類分析 (紅色代表湖泊，黃色代表河流，綠色代表水庫，黑色代表溪流)Fig.5 Cluster analysis of 85 sampling sites in Taihu Basin based on functional groups (Red represents lakes, yellow represents rivers, green represents reservoirs, and black represents streams)

基于聚類結(jié)果，對3個聚類組的環(huán)境因子進(jìn)行分析. Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明，從組Ⅰ到組Ⅲ，水溫顯著升高(P<0.01)，DO、BOD5、CODMn顯著下降(P<0.05)，有機(jī)污染逐漸降低，組Ⅱ的Chl.a和NH3-N顯著高于其他兩組(P<0.05)，其余環(huán)境因子無明顯差異(圖6).

圖6 基于聚類組的環(huán)境因子分析Fig.6 Environmental factor analysis based on cluster groups

2.4 空間和環(huán)境因子對浮游植物功能類群的影響

變差分解結(jié)果(圖7)顯示，環(huán)境因子和鄰體矩陣主坐標(biāo)(PCNM)共解釋太湖流域浮游植物功能類群變化的25.7%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了2.4%和13.1%. 因此，對于太湖流域而言，空間因子比環(huán)境因子對浮游植物功能類群組成的影響更大. 組Ⅰ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的22.6%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了9.5%和0.2%. 組Ⅱ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的35.3%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了15.5%和13.4%. 組Ⅲ分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和PCNM共解釋功能類群變化的10.7%，環(huán)境因子和PCNM分別單獨(dú)解釋了2.3%和4.8%.

圖7 太湖流域環(huán)境變量與空間變量的變差分解Fig.7 Variation partitioning of environmental and spatial variables in Taihu Basin

圖8 太湖流域優(yōu)勢功能類群與 環(huán)境因子的RDA分析Fig.8 Redundant analysis of dominant functional groups and environmental factors in Taihu Basin

3 討論

3.1 太湖流域浮游植物功能類群空間分布特征

基于功能類群的聚類分析將太湖流域浮游植物分為3組. 組Ⅰ為太湖湖心、東部和部分北部及沿岸區(qū)域，浮游植物群落結(jié)構(gòu)為藍(lán)藻型，物種較為單一，M、S1類群為主要貢獻(xiàn)類群(微囊藻屬、土生假魚腥藻Pseudanabaenamucicola和阿氏浮絲藻Planktothrixagardhii). 太湖流域夏季水溫較高，受入湖河流營養(yǎng)鹽輸入和湖體污染物滯留的影響[24]，該區(qū)域水體營養(yǎng)鹽充沛，使耐受高溫的M類群在資源競爭中占據(jù)絕對優(yōu)勢. M類群利用偽空胞上浮到表層獲得充足的光照，限制其他藻類的光合作用[25]，加上夏季多風(fēng)浪擾動導(dǎo)致水體渾濁，從而利于耐受低光、混合生境的S1類群生長繁殖. 值得注意的是，S1類群中的土生假魚腥藻常與M類群的銅綠微囊藻伴生形成水華(附圖Ⅳ)，舒惠琳等[26]發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻向周圍環(huán)境分泌的化感物質(zhì)可以促進(jìn)土生假魚腥藻的生長. 在暴發(fā)的藍(lán)藻水華中，浮絲藻常?；旌显谖⒛以逅A中，成為某些水體的優(yōu)勢種類[27]. 張軍毅[28]對太湖浮游植物的多年系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，M類群為夏季太湖的第一優(yōu)勢類群，且S1中的土生假魚腥藻和阿氏浮絲藻分別為太湖和五里湖的優(yōu)勢類群. 鄧樂等[29]在對程海湖夏季浮游植物功能類群研究時發(fā)現(xiàn)，8月程海湖出現(xiàn)大量S1類群. 國內(nèi)外眾多湖泊也發(fā)現(xiàn)S1類群為夏季優(yōu)勢功能類群[10,30].

太湖南部、西部和部分北部及沿岸、距太湖較近的平原河網(wǎng)地區(qū)構(gòu)成第Ⅱ聚類組，該組采樣點(diǎn)多位于河湖交替地帶和平原河網(wǎng)地區(qū)，群落構(gòu)成屬于藍(lán)藻-綠藻-硅藻型. 研究表明，擴(kuò)散作用使相互連接的水體中浮游植物群落的相似性增強(qiáng)[31]，持續(xù)擴(kuò)散能夠促進(jìn)浮游植物局部共存[32]. 受入湖河流營養(yǎng)鹽輸入和擴(kuò)散作用的影響，M類群在該組仍占優(yōu)勢. 在河湖交替地帶，風(fēng)浪擾動和水文交互等因素引起大量底泥懸浮[25]，以及夏季“臺風(fēng)降雨”和“引江濟(jì)太”等工程措施的影響[33-34]，水體濁度增加[35]. 此外，在平原河網(wǎng)地區(qū)，河水流動、船只往來、降雨和地表徑流等因素造成水體擾動渾濁[24,36]. 因此，適宜混合生境的S1類群和適宜營養(yǎng)程度較高的混合生境的P、J類群在該區(qū)域也占據(jù)優(yōu)勢. 本研究在對河流浮游植物的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，東潘橋出現(xiàn)大量的S1、SN類群(澤絲藻屬Limnothrix和假魚腥藻屬Pseudanabaena、尖擬柱孢藻Cylindrospermopsiscuspis)，造成河流水體中S1、SN類群生物量占比過多. 除去這兩個類群，M、J、Y、P類群在河流中占據(jù)優(yōu)勢，代表種屬分別為微囊藻屬、鏈帶藻屬(Desmodesmus)和十字藻屬、隱藻屬(Cryptomonas)、溝鏈藻屬(Aulacosei-ra)，這與鄧建明等[37]關(guān)于夏季太湖流域主要河道浮游植物的調(diào)查結(jié)果基本一致.

組Ⅲ距離太湖較遠(yuǎn)，主要為太湖以西的水庫、溪流和臨近長江的水域，浮游植物群落結(jié)構(gòu)為綠藻-硅藻-藍(lán)藻型. 河流來水為水庫帶來一定的營養(yǎng)鹽[38]；降雨使土壤表層的營養(yǎng)物質(zhì)流入溪流[36]；臨近長江的水域由于工農(nóng)業(yè)和人類活動的影響，水體渾濁，營養(yǎng)鹽濃度較高. 豐富的營養(yǎng)鹽和混合生境滿足了J、P、S1、D、C類群的生長. 另外，該組區(qū)域TN相對較高. 據(jù)報道，谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)和梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)屬于氮異養(yǎng)生物[39]，對氮鹽的親和力要大于對磷鹽的親和力，這可能也是D類群和C類群貢獻(xiàn)較高的原因之一.

3.2 太湖流域浮游植物功能類群與空間、環(huán)境因子的相關(guān)性

變差分解表明，環(huán)境因子對太湖流域浮游植物功能類群變化的解釋率小于空間因子. 太湖流域涵蓋4種不同類型的水體，且不同水體分布區(qū)域不同，這使得依靠被動擴(kuò)散的浮游植物在一定程度上受到空間擴(kuò)散限制[40]，從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu). 另外，空間和環(huán)境因子共同解釋率為10.2%，說明環(huán)境因子受空間因素的影響也具有一定的空間分布規(guī)律，特別是在水體類型分布區(qū)域不同的太湖流域. 在較小尺度的組Ⅰ和組Ⅱ區(qū)域，環(huán)境因子的解釋率均高于空間因子，說明環(huán)境因子在較小的空間尺度上對浮游植物群落的影響更大. 對組Ⅲ而言，空間的解釋率略大于環(huán)境，且解釋率較低，可能與不同水體間的差異及其分布區(qū)域有關(guān).

不同的浮游植物種類所需的pH范圍不同. 一般情況下，浮游植物在弱堿性水體中光合作用效率更高，生長繁殖得更好[13]. RDA排序顯示，TB類群與DO、pH呈正相關(guān). TB類群為附生硅藻，研究發(fā)現(xiàn)，一些硅藻種類受pH影響顯著[46]. 這一結(jié)論在對西藏巴松錯浮游植物功能類群研究中也得到證明[23]. 夏季溫度較高，藻類大量繁殖，在pH升高的同時，DO往往會出現(xiàn)超飽和狀態(tài)[47]，這可能是大多數(shù)優(yōu)勢類群與DO、pH呈正相關(guān)的原因. 研究發(fā)現(xiàn)，在富營養(yǎng)化淺型水體中，pH和DO呈顯著正相關(guān)[48]，這一結(jié)論在本研究得到證明.

3.3 不同功能類群的水生態(tài)管理

對于夏季太湖流域水生態(tài)管理而言，首要面對的是以M優(yōu)勢類群微囊藻屬為特征的藍(lán)藻水華防控. M類群在太湖流域水體中幾乎均有分布，尤其是在夏季太湖西北部水域會形成大量的水華，造成較高的環(huán)境風(fēng)險. 當(dāng)在飲用水源地出現(xiàn)M類群大面積聚集時，一旦生物量達(dá)到處理閾值，水廠必須提高沉淀和過濾措施，必要時還需采取“調(diào)水引流”和“人工打撈”等措施來緩解處置壓力. 此外，太湖西南部水域S1類群生物量較高，該類群中絲狀藍(lán)藻的危害不容忽視. 假魚腥藻屬和浮絲藻屬可以產(chǎn)生2-甲基異茨醇(2-MIB)，其在極低劑量下(10 ng/L)就會使水體產(chǎn)生土腥氣味，對供水有較大影響[49]. 2021年8月中旬，太湖部分水源地及上海金澤水庫出現(xiàn)大量湖生假魚腥藻(附圖Ⅴ)，細(xì)胞密度達(dá)到1×108cells/L，2-甲基異茨醇(2-MIB)的濃度超過1000 ng/L(未公開發(fā)表). 上海市水務(wù)集團(tuán)和江蘇省生態(tài)環(huán)境廳啟動應(yīng)急監(jiān)測和預(yù)警，采取提升水位、提濁降光、加大流量降低風(fēng)險區(qū)水齡等原位抑藻控嗅措施，同時緊急升級活性炭吸附和臭氧處理措施，成功應(yīng)對此事件. 這很好地體現(xiàn)了針對不同水體類型和不同功能類群應(yīng)采取因地制宜的管控模式.

4 結(jié)論

本研究揭示了太湖流域浮游植物功能類群的地理分布格局. 在太湖流域豐水期共劃分31個功能類群，15個優(yōu)勢類群，其分布具有一定的空間異質(zhì)性. 以太湖為中心向外形成3個聚類組，內(nèi)是以M、S1類群為主的湖泊組，中是以M、S1、P、J類群為主的與湖泊密切相連的河流組，外是以P、S1、J、D、C類群為主的河流和水庫組. 在涵蓋4種類型水體的太湖流域，空間因子和環(huán)境因子均能單獨(dú)解釋浮游植物功能類群的變化，但空間因子影響更大. 在較小的局部區(qū)域，浮游植物功能類群的變化主要由環(huán)境因子解釋. 優(yōu)勢功能類群多為適宜富營養(yǎng)或混合渾濁生境的物種，說明太湖流域仍然存在富營養(yǎng)化問題. 湖泊中M、S1類群生物量占52.6%，說明夏季湖泊依然面臨藍(lán)藻水華問題. 因此，在進(jìn)行流域水生態(tài)管理時，應(yīng)同時考慮空間和環(huán)境因素，尤其是針對不同水體類型和浮游植物功能類群開展因地制宜的管控模式.

致謝：本文采樣點(diǎn)地圖繪制得到江蘇省無錫環(huán)境監(jiān)測中心徐源的幫助，R語言的使用及數(shù)據(jù)分析得到江蘇宏眾百德生物科技有限公司張佩佩，及哈爾濱師范大學(xué)賈鵬、李禎祥等的指導(dǎo)，在此表示衷心感謝.

5 附錄

附表Ⅰ和附圖Ⅰ～Ⅴ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0506).