李德文，王少銘，李晉華，羅莉斯，冷家歸，侯穎輝

（1貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料研究所，貴州貴陽(yáng) 550006；2貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所，貴州貴陽(yáng) 550006）

0 引言

【研究意義】生姜（Rosc.）屬于姜科姜屬多年生單子葉草本植物，在我國(guó)多作為一年生蔬菜栽培，食用部分為地下根狀莖，因其含有揮發(fā)油及姜辣素等芳香辛辣成分，可加工制成多種調(diào)味食品。同時(shí)，生姜屬于藥食同源植物，有發(fā)汗、止嘔、溫胃、解毒、散寒等藥效（王紅芯等，2017；陳艷和杜紅霞，2018），用于治療風(fēng)寒感冒、咳嗽、胃痛、嘔吐、食欲不振等（周弦等，2022）。我國(guó)是世界上生姜種植面積和生產(chǎn)總量最多的國(guó)家，栽培歷史悠久且分布范圍較廣，地方品種較多（吳曼等，2019；喬立娟等，2021），北方主要種植疏苗型大姜，以山東種植面積最大，南方主要種植密苗型小黃姜（彭長(zhǎng)江，2016），以四川、云南、貴州、湖南等地種植面積較大。由于氣候條件和地理環(huán)境復(fù)雜多樣，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然及人工選擇，導(dǎo)致生姜表型出現(xiàn)變異，如生姜的皮色有金黃色、黃色、白色等，肉色有金黃色、黃色、黃白色、白色、烏青色等，具有相對(duì)豐富的種質(zhì)資源。由于生姜利用根狀莖進(jìn)行無(wú)性繁殖，導(dǎo)致種質(zhì)創(chuàng)制和新品種選育較困難（李錄久，2009）。種質(zhì)資源是作物遺傳改良與育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)，而其遺傳多樣性是作物育種突破的關(guān)鍵（肖鑫輝等，2017）。因此，對(duì)喀斯特地區(qū)生姜種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，有利于發(fā)掘優(yōu)良目標(biāo)性狀的種質(zhì)資源，對(duì)我國(guó)喀斯特地區(qū)生姜種質(zhì)資源創(chuàng)新利用和品種改良具有重要指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】基于農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析是作物種質(zhì)資源鑒定和評(píng)價(jià)中最簡(jiǎn)單有效且表現(xiàn)直觀的方法（陳曉杰等，2015）。農(nóng)藝性狀是指代表作物品種特征的相關(guān)性狀，如株高、葉面積、分枝數(shù)、結(jié)角數(shù)、千粒重和單株重量等，但不同作物影響產(chǎn)量形成的因子存在差異。Singh等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，影響生姜產(chǎn)量的相關(guān)性狀受加性基因控制，生姜在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中性狀可發(fā)生一定程度的變異，加之自然環(huán)境和人為條件的選擇，導(dǎo)致形成不同性狀的生姜品種。Nandkangre等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，生姜植株高度與葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和根莖寬呈極顯著相關(guān)，根莖產(chǎn)量與單株根莖重呈線性Pearson’s相關(guān)性，除與生育期天數(shù)呈負(fù)相關(guān)外，與其他性狀均呈顯著正相關(guān)。可見(jiàn)，生姜產(chǎn)量并非由單一因素控制，而是受多因子影響。張進(jìn)帥等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，影響水稻產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀是有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。崔彥芹等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，株高、每蒴粒數(shù)、單株蒴數(shù)和千粒重是影響芝麻產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀。主成分分析、相關(guān)分析和聚類(lèi)分析是種質(zhì)資源形態(tài)特征、遺傳多樣性研究中廣泛應(yīng)用的分析方法，已應(yīng)用到柑橘（孫珍珠等，2017）、番茄（芮文婧等，2018）、花生（饒慶琳等，2020）、苦蕎（呂丹等，2020）、大蒜（冷家歸等，2021）等作物中，但在生姜種質(zhì)資源的表型性狀鑒定評(píng)價(jià)方面的報(bào)道較少。Wahyuni等（2003）研究認(rèn)為，印度尼西亞小姜品種的遺傳多樣性高于大姜品種。Jatoi等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于緬甸、中國(guó)、日本、巴基斯坦等東南亞地區(qū)的55份生姜資源具有豐富的遺傳多樣性。李秀等（2012）對(duì)日本、韓國(guó)、緬甸、南非、尼日利亞以及中國(guó)（山東省、浙江?。┑鹊氐?6份生姜品種12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些品種變異較豐富，根莖干物質(zhì)含量、葉鮮重、莖粗和莖鮮重4個(gè)性狀是影響生姜產(chǎn)量的主要因子；主成分分析將12個(gè)農(nóng)藝性狀分為高產(chǎn)型品種形態(tài)決定因子、低產(chǎn)型品種形態(tài)決定因子和產(chǎn)量的葉部決定因子，這3個(gè)決定因子從不同角度反映了生姜產(chǎn)量形成與不同農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，從而得出粗壯的莖稈、較大的葉片和同化系統(tǒng)、較少的分枝數(shù)和根莖干物質(zhì)含量是高產(chǎn)生姜品種的主要形態(tài)特征。Nandkangre等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，非洲西部?jī)?nèi)陸國(guó)家布基納法索的56份生姜種質(zhì)資源在形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，其聚類(lèi)結(jié)果與來(lái)源地?zé)o明顯相關(guān)性，而是取決于根莖產(chǎn)量、單株根莖重、根莖長(zhǎng)度、株高等性狀。李倩等（2020）對(duì)湖南省47份生姜種質(zhì)資源的15個(gè)數(shù)量性狀和10個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明根狀莖質(zhì)量與根狀莖寬、地上莖高、子姜粗、地上莖粗、根狀莖長(zhǎng)、株高和子姜長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與分枝數(shù)和主莖葉數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。羅凱等（2020）對(duì)8份密苗型生姜農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)株高、株幅、分枝數(shù)和根狀莖寬均與單株產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，產(chǎn)量主要決定因子為分枝數(shù)、主莖葉面積、主莖粗、子姜粗和主莖葉片數(shù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)生姜的研究報(bào)道主要集中在栽培技術(shù)（李德文，2018；邵海南，2021；賈切等，2022）、成分分析（胡文杰，2020）、脫毒技術(shù)（王少銘，2021）及產(chǎn)品加工利用（周陸紅，2021）等方面，利用農(nóng)藝性狀對(duì)生姜種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析的研究報(bào)道相對(duì)較少且不夠全面。因此，對(duì)我國(guó)喀斯特地區(qū)生姜種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，有利于發(fā)掘優(yōu)良性狀的種質(zhì)資源，但目前鮮見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)收集的96份不同來(lái)源的生姜種質(zhì)資源進(jìn)行主要農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)鑒定，通過(guò)相關(guān)分析、主成分分析和聚類(lèi)分析等方法綜合評(píng)價(jià)了96份生姜資源的遺傳多樣性，篩選出優(yōu)異核心種質(zhì)資源，為生姜種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用及品種改良提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料研究所于2016—2017年收集的96份生姜種質(zhì)資源，其中，75份來(lái)自貴州省的8個(gè)市（自治州），其余21份來(lái)自山東、云南、湖北、四川等12個(gè)?。▍^(qū)），材料名稱(chēng)及來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 96份生姜種質(zhì)資源名稱(chēng)及來(lái)源Table 1 Names and sources of 96 ginger germplasm resources

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)金竹鎮(zhèn)，海拔1130 m，北緯26°30′15″，東經(jīng)106°39′24″，屬亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，年平均氣溫14.9 ℃，無(wú)霜期平均246 d，年平均降雨量1178.3 mm。2018—2019年對(duì)96份生姜種質(zhì)資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀鑒定，每份種質(zhì)種植4行，行寬2 m，4月上旬按行距50 cm、株距25 cm開(kāi)溝播種，種植密度79500株/ha，田間肥水管理和病蟲(chóng)害防治參照李德文等（2018）的技術(shù)。

1.3 性狀測(cè)定

2018—2019 年連續(xù)2年于11月上旬生姜收獲期對(duì)10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查，包括株高（X）、分枝數(shù)（X）、主莖葉片數(shù)（X）、主莖莖粗（X）、葉長(zhǎng)（X）、葉寬（X）、莖葉重（X）、根狀莖長(zhǎng)（X）、根狀莖寬（X）和根狀莖重（X）。農(nóng)藝性狀調(diào)查參照《姜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香和朱德蔚，2006），每份種質(zhì)資源隨機(jī)選取中間2行的10株進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

式中，為某性狀第個(gè)級(jí)內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。運(yùn)用DPS18.10進(jìn)行主成分分析、相關(guān)分析和聚類(lèi)分析。聚類(lèi)分析時(shí)先將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化，然后采用歐式距離的Word法構(gòu)建聚類(lèi)圖（唐啟義，2017）。

2 結(jié)果與分析

2.1 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性

從表2可知，96份生姜種質(zhì)資源10個(gè)農(nóng)藝性狀間變異較豐富，變異系數(shù)為6.77%～36.64%，以分枝數(shù)的變異系數(shù)最大（36.64%）；其次是莖葉重的變異系數(shù)（24.8%），第三是根狀莖重的變異系數(shù)（20.8%）。這3個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均大于20%，說(shuō)明96份生姜種質(zhì)資源的分枝數(shù)、莖葉重和根狀莖重具有較豐富的遺傳多樣性。其余7個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)由大到小依次為主莖葉片數(shù)（11.82%）＞根狀莖寬（10.50%）＞主莖莖粗（8.23%）＞根狀莖長(zhǎng)（7.66%）＞株高（7.30%）＞葉寬（7.20%）＞葉長(zhǎng)（6.77%）。10個(gè)農(nóng)藝性狀的'為1.935～2.099，變化幅度不大，以葉寬的'最大（2.099），其次是葉長(zhǎng)（2.069），分枝數(shù)的'最小（1.935）。綜合各農(nóng)藝性狀的最小值、最大值、極差、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，不同生姜種質(zhì)資源在不同農(nóng)藝性狀間及同一農(nóng)藝性狀在不同種質(zhì)資源間均具有豐富的遺傳多樣性，有望篩選出適宜貴州貴陽(yáng)生態(tài)區(qū)及相似區(qū)域推廣種植的優(yōu)異生姜品種。

表2 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀測(cè)定結(jié)果Table 2 Determination of main agronomic traits of ginger germplasm resources

2.2 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀相關(guān)分析結(jié)果

由表3 可知，根狀莖重與莖葉重、根狀莖長(zhǎng)、分枝數(shù)和根狀莖寬呈極顯著正相關(guān)性（＜0.01），而與株高、主莖葉片數(shù)、主莖莖粗、葉長(zhǎng)和葉寬的相關(guān)性不顯著（＞0.05），表明在本試驗(yàn)生態(tài)氣候條件下，影響生姜根狀莖產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀是分枝數(shù)和莖葉重。

表3 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among main agronomic traits of ginger germplasm resources

2.3 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀主成分分析結(jié)果

對(duì)96份生姜種質(zhì)資源的10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，按照特征值大于1.0000的標(biāo)準(zhǔn)（董勝君等，2020），提取出3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為63.4828%，且3個(gè)主成分的因子載荷在各性狀間差異較大（表4），說(shuō)明由多方面原因?qū)е律N質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異。第1主成分的特征值為2.7189，貢獻(xiàn)率為27.1888%，荷載較高且特征向量值為正的農(nóng)藝性狀有分枝數(shù)、莖葉重、根狀莖長(zhǎng)、根狀莖寬和根狀莖重，表明在一定范圍內(nèi)，分枝多且植株生長(zhǎng)旺盛有利于提高根狀莖產(chǎn)量。第2主成分的特征值為2.3647，貢獻(xiàn)率為23.6474%，荷載較高且特征向量值為正的農(nóng)藝性狀有株高、葉長(zhǎng)、葉寬、主莖莖粗和主莖葉片數(shù)，特征向量值為負(fù)的農(nóng)藝性狀有分枝數(shù)和莖葉重，主要反映了生姜地上部分的形態(tài)性狀，說(shuō)明植株較高、主莖偏粗、葉片較大有利于地下根狀莖生長(zhǎng)，但其分枝數(shù)和莖葉重減少會(huì)降低根狀莖產(chǎn)量。第3主成分特征值為1.2647，貢獻(xiàn)率為12.6466%，荷載較高且特征向量值為正的農(nóng)藝性狀有主莖葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和根狀莖寬，荷載較高且特征向量值為負(fù)的農(nóng)藝性狀有主莖莖粗和葉寬，說(shuō)明隨著主莖葉片數(shù)和葉片長(zhǎng)度的增加，主莖變細(xì)且葉片變窄，從而影響根狀莖產(chǎn)量。

表4 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析Table 4 Principal component analysis of main agronomic traits of ginger germplasm resources

2.4 基于主要農(nóng)藝性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果

對(duì)96份不同生姜種質(zhì)資源的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，在遺傳距離10.5處可將96份生姜種質(zhì)資源劃分為6個(gè)類(lèi)群（圖1），各類(lèi)群生姜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀平均值如表5所示。類(lèi)群I包括12份資源，全部來(lái)源于貴州省，其中，六盤(pán)水市4份，黔西南州4份，黔南州2份，貴陽(yáng)市和遵義市各1份，該類(lèi)群主要特征為株高最矮（78.65 cm）、分枝最多（20.86個(gè)）、莖葉最重（545.58 g）、根狀莖最長(zhǎng)（23.83 cm）和根狀莖最重（655.67 g），屬于植株較矮、多分枝、地上莖葉重、根狀莖產(chǎn)量高的優(yōu)異資源。類(lèi)群Ⅱ包括13份資源，除山東和湖北各1份外，其余11份種質(zhì)來(lái)源于貴州省，其中，安順市4份，黔西南州2份，遵義市2份，黔南州、黔東南州和銅仁市各1份，該類(lèi)群主要特征為株高較矮（80.65 cm）、分枝數(shù)適中（14.01枝）、莖葉較重（410.69 g）、根狀莖較長(zhǎng)（22.66 cm）和根狀莖較重（573.69 g），屬于植株偏矮、分枝適中、根狀莖產(chǎn)量較高的優(yōu)異資源。類(lèi)群Ⅲ包括18份資源，除福建和廣東各1份外，其余16份種質(zhì)來(lái)源于貴州省，其中，遵義市6份，黔南州4份，黔東南州2份，黔西南州2份，安順市和銅仁市各1份，該類(lèi)群主要特征為株高較矮（78.84 cm）、分枝較少（11.96枝）、主莖葉片最少（21.87片）、莖粗最細(xì)（1.03 cm）、莖葉重最輕（316.11 g）和根狀莖重最輕（430.0 g），屬于植株較矮、分枝較少、莖稈纖細(xì)、莖葉少且根狀莖產(chǎn)量低的資源。類(lèi)群Ⅳ包括22份資源，其中，有14份來(lái)源于貴州省，銅仁市6份，黔南州5份，黔東南州3份，該類(lèi)群主要特征為株高適中（83.08 cm）、分枝較少（10.36枝）、主莖葉片最多（26.33片）、莖粗最細(xì)（1.03 cm）、莖葉重較輕（346.32 g）和根狀莖偏輕（469.23 g），屬于分枝少、莖稈纖細(xì)、莖葉較輕且根狀莖產(chǎn)量偏低類(lèi)型；其余8份種質(zhì)來(lái)自其他省份，其中，云南2份，四川、安徽、廣西、江西、山東和海南各1份，這些種質(zhì)在貴陽(yáng)生態(tài)區(qū)的性狀表現(xiàn)一般，可能與其生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性有一定關(guān)系。類(lèi)群Ⅴ包括18份資源，有15份來(lái)源于貴州省，其中，銅仁市5份，黔東南州4份，黔南州3份，黔西南州2份，貴陽(yáng)市1份，其余3份種質(zhì)來(lái)自其他省份，云南、湖北和河南各1份，該類(lèi)群主要特征為株高最高（89.88 cm）、分枝較少（10.55枝）、主莖葉片較多（26.13片）、莖稈較粗（1.13 cm）、莖葉偏重（387.22 g）和根狀莖較重（545.17 g），屬于植株高、分枝較少、莖稈粗壯、地上莖葉較重且根狀莖產(chǎn)量較高類(lèi)型。類(lèi)群Ⅵ包括13份資源，其中，云南、湖北、湖南和四川各1份，其余9個(gè)種質(zhì)來(lái)源于貴州省，黔西南州3份，黔東南州2份，山東2份，遵義市和銅仁市各1份；該類(lèi)群主要特征為植株偏高（86.77 cm）、分枝最少（7.97枝）、莖稈最粗（1.15 cm）、莖葉較輕（317.38 g）和單株根狀莖產(chǎn)量偏低（451.0 g），屬于植株偏高、分枝少、莖稈粗壯、地上莖葉較輕且根狀莖產(chǎn)量較低類(lèi)型。

表5 不同生姜種質(zhì)資源類(lèi)群的農(nóng)藝性狀平均值Table 5 Average of agronomic traits in different groups of ginger germplasm resources

圖1 96份生姜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.1 Agronomic traits cluster analysis of 96 ginger germplasm resources

2.5 不同來(lái)源生姜群體親緣關(guān)系分析結(jié)果

通過(guò)對(duì)不同來(lái)源的生姜群體農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，在遺傳距離為7.5時(shí)，將20個(gè)生姜群體分為3個(gè)組群（圖2）。其中，組群I為廣東、福建、海南、江西和云南群體，組群Ⅱ?yàn)楹幽?、湖南、山東、安徽、四川、湖北及貴州黔東南州和貴州銅仁市群體，組群Ⅲ為廣西群體及貴州黔西南州、黔南州、遵義市、安順市、六盤(pán)水市和貴陽(yáng)市群體，表明貴州省內(nèi)的生姜種質(zhì)群體與廣西群體、湖北群體和四川群體的遺傳背景相似，親緣關(guān)系較近，來(lái)源于廣西、湖北和四川的生姜地方資源適宜在貴州生態(tài)區(qū)推廣種植，可在貴州省內(nèi)開(kāi)展優(yōu)良生姜品種引種試驗(yàn)。

圖2 20個(gè)生姜群體的聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.2 Cluster analysis of 20 ginger groups

2.6 生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

將標(biāo)準(zhǔn)化處理的10個(gè)農(nóng)藝性狀帶入3個(gè)主成分（冷家歸等，2021），可得到96份生姜種質(zhì)資源的3個(gè)主成分得分，計(jì)算公式如下：

根據(jù)3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率計(jì)算權(quán)重系數(shù)，得出生姜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀綜合得分公式如下：

根據(jù)上述公式計(jì)算出綜合得分（），通過(guò)對(duì)96份生姜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，值越大表示農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)越好。由表6可知，96份生姜種質(zhì)資源的綜合得分為-2.0321～1.9924，其中，排名前14位生姜種質(zhì)資源的綜合得分超過(guò)1.0000，在聚類(lèi)分析中分別聚在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ類(lèi)群，除了2份資源來(lái)源于云南和山東外，其余12份資源來(lái)源于貴州省境內(nèi)，可作為核心生姜種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用。

表6 96份生姜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合得分值（F）Table 6 Comprehensive scores of 96 ginger germplasm resources based on agronomic traits（F）

3 討論

3.1 生姜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

農(nóng)藝性狀由作物自身遺傳物質(zhì)決定，是遺傳物質(zhì)在形態(tài)水平上的表現(xiàn)形式，反映了作物本身遺傳物質(zhì)與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果。變異系數(shù)反映了某性狀變量的離散程度，說(shuō)明農(nóng)藝性狀在品種間的變異程度，而遺傳多樣性指數(shù)反映了種質(zhì)資源間性狀的多樣性，變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)之間不存在相關(guān)性（呂偉等，2020）。本研究結(jié)果表明，96份生姜種質(zhì)資源10個(gè)農(nóng)藝性狀的'為1.935～2.099，變化幅度不大，而10個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.77%～36.64%，變化幅度較大，由大到小排序?yàn)榉种?shù)＞主莖葉片數(shù)＞根狀莖寬＞主莖莖粗＞根狀莖長(zhǎng)＞株高＞葉寬＞葉長(zhǎng)，與前人的研究結(jié)果（李秀，2012；李倩等，2020）基本一致，且分枝數(shù)、莖葉重、根狀莖重、主莖葉片數(shù)和根狀莖寬的變異系數(shù)大于10.00%，說(shuō)明這5個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳背景較豐富，在種質(zhì)資源間的差異較大，可結(jié)合品種改良目標(biāo)，選擇分枝數(shù)偏少、主莖葉片數(shù)多且根狀莖較大的生姜種質(zhì)資源，并采用莖尖組培脫毒快繁技術(shù)培育出新品種（王少銘等，2021），推廣應(yīng)用于生產(chǎn)。相關(guān)分析是對(duì)兩個(gè)或兩個(gè)以上有相關(guān)性的變量進(jìn)行分析，確定變量之間的相關(guān)程度。本研究中根狀莖重與分枝數(shù)、莖葉重、根狀莖長(zhǎng)和根狀莖寬呈極顯著正相關(guān)性，而與株高、主莖葉片數(shù)、主莖莖粗、葉長(zhǎng)和葉寬的相關(guān)性不顯著，與李秀等（2012）的研究結(jié)果不一致，可能是由于貴州省內(nèi)生姜資源類(lèi)型以密苗型小黃姜為主，每個(gè)分枝對(duì)應(yīng)一個(gè)姜球，分枝數(shù)越多，姜球數(shù)越多，地上莖稈和葉片為姜球輸送更多的營(yíng)養(yǎng)，從而促進(jìn)地下根狀莖的生長(zhǎng)。主成分分析可在不損失或少損失原有形態(tài)性狀信息的前提下，將形態(tài)學(xué)性狀信息通過(guò)降維的方法分類(lèi)出幾個(gè)綜合因子來(lái)反映原有眾多形態(tài)性狀變量的信息量，從而簡(jiǎn)化形態(tài)性狀的分類(lèi)工作（呂偉等，2020）。本研究對(duì)96份生姜種質(zhì)資源的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)63.48%，低于前人的研究結(jié)果（李秀等，2012；李倩等，2020；羅凱等，2020），且3個(gè)主成分的因子載荷在各性狀間差異較大，可能與供試生姜種質(zhì)資源的類(lèi)型、測(cè)定農(nóng)藝性狀指標(biāo)以及生態(tài)氣候條件不同有關(guān)。今后將增加生姜種質(zhì)資源的類(lèi)型，特別是疏苗型生姜資源，并對(duì)根鮮重、葉面積、子姜長(zhǎng)、子姜粗、根狀莖干物質(zhì)含量等性狀進(jìn)行調(diào)查，系統(tǒng)分析生姜種質(zhì)資源主要性狀間的相關(guān)性，為發(fā)掘優(yōu)良的生姜種質(zhì)資源提供可靠參考依據(jù)。

3.2 生姜種質(zhì)資源的聚類(lèi)分析

聚類(lèi)分析是根據(jù)供試材料不同變量的觀測(cè)數(shù)值，得到能夠度量材料間相似程度的統(tǒng)計(jì)量，依據(jù)統(tǒng)計(jì)量作為其分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，按照順序依次將相似程度大的2個(gè)材料聚在一起，直到所有的材料聚到一個(gè)完整的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)中（呂偉等，2020）。本研究通過(guò)Word法聚類(lèi)分析，在遺傳距離為10.5 時(shí)將96份生姜種質(zhì)資源劃分為6個(gè)類(lèi)群，同一地區(qū)生姜資源并沒(méi)有完全聚到一個(gè)類(lèi)群，與Nandkangre等（2016）研究結(jié)論相似，說(shuō)明地理來(lái)源并不是引起生姜農(nóng)藝性狀差異的主要因素，其農(nóng)藝性狀可能與生姜對(duì)種植區(qū)域環(huán)境的適應(yīng)能力有一定的關(guān)系。初步確定了各類(lèi)群的基本特征，其中，類(lèi)群Ⅰ屬于植株較矮、分枝較多、地上莖葉較重、根狀莖產(chǎn)量高的優(yōu)異資源，類(lèi)群Ⅱ?qū)儆谥仓昶?、分枝適中且根狀莖產(chǎn)量較高的優(yōu)異資源，類(lèi)群Ⅲ屬于植株較矮、分枝較少、莖稈纖細(xì)、莖葉少且根狀莖產(chǎn)量低的資源，類(lèi)群Ⅳ屬于分枝少、莖稈纖細(xì)、莖葉較輕且根狀莖產(chǎn)量偏低類(lèi)型，類(lèi)群Ⅴ屬于植株較高、分枝少、莖稈粗壯、地上莖葉較重且根狀莖產(chǎn)量較高類(lèi)型，類(lèi)群Ⅵ屬于植株偏高、分枝少、莖稈粗壯、地上莖葉較輕且根狀莖產(chǎn)量較低類(lèi)型。通過(guò)對(duì)不同來(lái)源生姜群體聚類(lèi)分析結(jié)果表明，貴州省內(nèi)生姜種質(zhì)群體與廣西群體、湖北群體和四川群體的遺傳背景較近，應(yīng)加大對(duì)廣西、湖北和四川生姜種質(zhì)資源的引進(jìn)與適應(yīng)性鑒定，篩選出適宜貴州生態(tài)區(qū)種植的生姜優(yōu)異資源。

作物種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)是育種研究的重要環(huán)節(jié)，以采用隸屬函數(shù)和主成分分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的報(bào)道較多（董勝君等，2020；冷家歸等，2021）。本研究通過(guò)農(nóng)藝性狀綜合得分（值）判斷生姜資源的綜合優(yōu)劣程度，14份生姜種質(zhì)資源的綜合得分超過(guò)1.0000，分別被聚為第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ類(lèi)群，屬于根狀莖產(chǎn)量較高資源，除了2份資源來(lái)源于云南和山東外，其余12份資源來(lái)源于貴州省，可作為核心生姜種質(zhì)資源進(jìn)行利用。

農(nóng)藝性狀易受到自然條件和其他環(huán)境因素以及人為因素的影響，表現(xiàn)為不同年份間和不同地點(diǎn)種植的生姜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀差異較大，難以準(zhǔn)確把握不同種質(zhì)資源間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近和遺傳變異情況，導(dǎo)致基于農(nóng)藝性狀的聚類(lèi)分析可能出現(xiàn)偏差。生姜中含有多種功能性成分，如姜辣素、姜烯酚和姜酮等，具有抗氧化、改善心血管和胃腸道、增強(qiáng)免疫等功能（王紅芯等，2017）；同時(shí)含有揮發(fā)類(lèi)物質(zhì)，如姜精油等成分，能起到緩解疲倦、降糖、抑菌消炎等多種功效，可治療心血管疾病等（陳艷和杜紅霞，2018）。本研究供試生姜種質(zhì)資源多數(shù)來(lái)源于貴州省，來(lái)自省外的生姜種質(zhì)資源偏少，并且沒(méi)有調(diào)查質(zhì)量性狀和品質(zhì)性狀。為了準(zhǔn)確深入地了解生姜種質(zhì)資源的遺傳多樣性，還需補(bǔ)充收集（引進(jìn)）省內(nèi)外生姜種質(zhì)資源，采用表型性狀和DNA分子標(biāo)記（李秀等，2014；王向東等，2018）相結(jié)合的手段，對(duì)生姜種質(zhì)資源的主要表型性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，篩選出綜合表型性狀和品質(zhì)性狀均優(yōu)良的生姜種質(zhì)資源，為生姜品種改良和新品種選育提供核心親本材料。

4 結(jié)論

96份生姜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性豐富，分枝數(shù)和莖葉重是影響喀斯特地區(qū)生姜高產(chǎn)的主要性狀，且廣西、湖北和四川的生姜地方資源適宜在貴州生態(tài)區(qū)推廣種植。從類(lèi)群Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ篩選出的14份綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的種質(zhì)可作為核心生姜種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用，分別為三穗大白姜、云南小黃姜、余慶小黃姜、惠水小黃姜、德江大白姜、山東大姜、從江大白姜、花溪小黃姜、普定小黃姜、品甸生姜和鎮(zhèn)寧小黃姜。