陳晨，張欣，戶少武，顧珈名，童楷程，陳旺，景立權(quán)，王云霞*，楊連新*

（1.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州大學，江蘇 揚州 225009；2.揚州大學環(huán)境科學與工程學院，江蘇 揚州 225009）

鋅是人體必需且較易缺乏的微量元素，缺鋅可能會使身體發(fā)育異常，導致慢性疾病發(fā)生，進而危害全球30多億人口的健康。人體鋅營養(yǎng)主要從食物中攝取。大部分人群的膳食構(gòu)成以谷類為主，而谷粒中的鋅含量較低，人體對鋅吸收利用不足會引起鋅營養(yǎng)的缺乏。近20 年數(shù)據(jù)表明，隨著空氣中CO濃度持續(xù)升高，谷粒中本已較低的鋅含量進一步下降，有關(guān)人類缺鋅的健康問題日益嚴重。因此，探明如何有效增加稻米的鋅營養(yǎng)水平是當前和未來必須面對的重要科學問題。目前，生物強化可有效提高稻米鋅含量，增強鋅生物有效性，是最具可持續(xù)發(fā)展的方法。從短期看，鋅肥施用作為一種潛力較高的生物強化手段，主要包括土壤施鋅和葉面施鋅兩種。與土施鋅肥相比，葉面施鋅因具有需肥少、吸收快、對環(huán)境友好、肥效高等優(yōu)點而被公認為是一種便捷、速效的鋅生物強化手段，能促進鋅向籽粒轉(zhuǎn)移，有效改善籽粒鋅營養(yǎng)狀況。

谷粒的鋅生物有效性與植酸含量特別是植酸與鋅摩爾比密切相關(guān)，且谷粒的鋅營養(yǎng)水平由其和鋅含量決定。面對人類鋅缺乏的嚴重性，近年來學者們進行了大量葉面鋅肥對稻米鋅含量影響的研究，但很少同時研究與之相關(guān)的鋅生物有效性，且研究對象多以一個或少數(shù)幾個品種為主，局限性較大。糙米加工成精米會導致鋅等微量元素的含量銳減，因此如何提高精米部位的鋅含量顯得更為重要。目前，稻米鋅營養(yǎng)的研究主要針對糙米部位，而比較葉面施鋅對糙米和精米鋅營養(yǎng)影響差異的研究報道很少。已有少量研究表明，花后葉面施鋅對糙米鋅營養(yǎng)的影響總體大于精米。前期有研究表明，含氮有機物能促進小麥鋅營養(yǎng)富集，但也有研究得到不同的結(jié)果。因此，氮、鋅配合噴施對籽粒的富鋅效果如何，仍需進一步的研究。此外，氮、鋅葉面配施對籽粒鋅營養(yǎng)的影響研究多集中于小麥，對水稻尚無相關(guān)報道。對于鋅肥中添加尿素葉面噴施是否能促進籽粒的富鋅效果是本試驗的研究重點。

相關(guān)研究表明，水稻籽粒鋅含量在葉面施鋅后具有明顯的品種差異，但葉面施鋅效率高的品種特征報道較少。本課題組前期研究了6 個品種稻米鋅含量對葉面施鋅的響應，結(jié)果表明種子鋅水平低、抽穗期葉片氣孔導度大的水稻品種鋅肥吸收效率更高，但該研究只觀察了糙米部位，精米部位是否有相同趨勢尚待驗證，同時鋅處理較為單一。因此本研究在前人試驗基礎上，于開花期、花后6 d和12 d對11個不同鋅含量供試水稻品種進行葉面噴施0.5% ZnSO、0.5% ZnSO+1%尿素，測定水稻糙米和精米部位的鋅元素含量、植酸含量、植酸與鋅摩爾比，同時觀察水稻花后劍葉的氣孔特性。通過對這些指標的測定，比較糙米和精米的部位差異，探討氮、鋅配施對水稻籽粒鋅營養(yǎng)的影響以及明確葉面吸肥效率與氣孔特性的關(guān)系，為稻作生產(chǎn)上通過氮、鋅配施增強鋅生物有效性提供依據(jù)，為葉面鋅肥吸收機制提供理論基礎。主要研究假設：①花后葉面施鋅對稻米鋅營養(yǎng)的影響存在品種依賴，本身鋅水平低且葉片氣孔導度大的品種葉面吸鋅效率更高；②相比于精米，花后葉面施鋅對糙米鋅營養(yǎng)的影響更大；③與單獨葉面施鋅相比，氮肥與鋅肥配合噴施有利于增強稻米的鋅營養(yǎng)水平。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗地點位于揚州大學農(nóng)學院，以土培池培育水稻，土壤為灰潮土，背景值見文獻[7]。本試驗以清水為對照（CK）；0.5%ZnSO（0.5%為溶液中ZnSO濃度，用量為800 L·hm，并加入100 μL Tween-20 促進葉面浸潤）和0.5%ZnSO+1%尿素（ZnSO-Urea）為施鋅處理，葉面噴施。每個處理重復3 次。從水稻抽穗期開始第一次噴鋅處理，共3 次，每次間隔6 d；整個噴鋅處理水稻處于籽粒灌漿初期。噴施時用擋板將各處理植株隔開，防止污染。

1.2 材料培育

試驗材料為11 個大田生產(chǎn)上廣泛種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻品種，包括常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻和雜交稻。分別為淮稻5 號（HD5，常規(guī)粳稻）、南粳46（NJ46，常規(guī)粳稻）、南粳5055（NJ5055，常規(guī)粳稻）、武運粳27（WYJ27，常規(guī)粳稻）、揚稻6 號（YD6，常規(guī)秈稻）、中早39（ZZ39，常規(guī)秈稻）、桂農(nóng)占（GNZ，常規(guī)秈稻）、豐優(yōu)香占（FYXZ，秈型三系雜交稻）、深兩優(yōu)136（SLY136，秈型兩系雜交稻）、隆兩優(yōu)1988（LLY1988，秈型兩系雜交稻）和甬優(yōu)1540（YY1540，秈粳雜交稻，偏粳）。大田旱育秧，于5 月18 日播種，一個月后移栽。株行距分別為18、20 cm，粳稻1 穴2 株，其他品種1 穴1 株。水稻生長過程中共施氮22.5 g·m，基肥于6月中旬施用，間隔10 d施用分蘗肥，再間隔1個月施用穗肥，施氮量分別占40%、30%和30%。磷、鉀肥為復合肥（有效成分N∶PO∶KO=15%∶15%∶15%），均作基肥施用，施用量為PO9 g·m、KO 9 g·m。水分管理：6 月19 日至8 月1 日保持淺水層，之后干濕交替（自然落干后保持3 d，灌水1 d，放干水保持4 d，灌水1 d，如此4 d 無水層1 d 淺水層循環(huán)至收獲），控水擱田。

1.3 測定指標

水稻產(chǎn)量的測定：成熟期，每處理選取5 穴水稻，統(tǒng)計穗數(shù)，脫粒曬干。用FX-Ⅱ型風選儀保留飽粒（1 min）；用數(shù)粒板計數(shù)，并稱質(zhì)量，計算單穗籽粒產(chǎn)量（飽?？傎|(zhì)量/總穗數(shù)）。

糙米、精米鋅及其他元素含量的測定詳見文獻[7]的方法：稻谷經(jīng)出糙和出精后，分別磨成粉，稱樣0.5 g，分別加入5 mL 硝酸和3 mL 超純水，滴加2～3 滴雙氧水，高溫下（180 ℃）消解，稀釋過濾。用光譜儀（iCAP 6300，USA）測定Zn、Cu、Fe、Mn、P、K、Ca、Mg、S等元素的含量。

氮含量的測定參照張欣等的方法：將約0.2 g 樣品置于50 mL 消化管中，加濃硫酸5 mL，在消煮爐370 ℃高溫下消煮，中途滴加雙氧水，稀釋過濾后測定米粉含氮量。

植酸含量的測定方法：于0.25 g 樣品中加入稀鹽酸，振蕩后離心，取一定量上清液。分別在上清液、植酸鈉配制的標準溶液中加入顯色劑（三氯化鐵和磺基水楊酸），讀取500 nm 下的吸光值，計算稻米的植酸含量。

光合測定方法：測定抽穗期、穂后20 d 劍葉光合數(shù)據(jù)。光強、氣體流速、CO濃度設置見文獻[7]。期間保持溫度、濕度與環(huán)境一致。

葉面氣孔觀察參照文獻[7]的方法：取抽穗期主莖劍葉（每品種3 次重復），在劍葉背面中部刷一層長1 cm，寬3 cm 的透明指甲油，并用透明膠帶撕下該區(qū)域，反面朝上固定在載玻片上，用LeicaDM 2500 型號顯微鏡觀察氣孔密度和長度。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用Excel 2013 進行試驗數(shù)據(jù)處理和圖表繪制；采用SPSS 19.0 進行數(shù)據(jù)完全隨機方差分析，并采用SPSS提供的Duncan法（=0.05）進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對籽粒產(chǎn)量和稻米元素含量的影響

供試品種間單穗籽粒產(chǎn)量存在顯著差異，但同一品種花后施鋅處理對水稻產(chǎn)量無影響，且不同品種表現(xiàn)一致（圖1）。成熟糙米和精米部位的N、P、K、Ca、Mg、S、Cu、Fe 和Mn 等元素含量表明（表1），品種、部位及其互作對這些元素含量影響極顯著（Cu 除外），但鋅處理，包括品種、部位與其互作對各元素含量多無顯著影響。說明花后葉面施鋅對不同品種稻米元素含量多無顯著影響，故下面主要分析供試品種糙米和精米鋅營養(yǎng)的響應。

表1 鋅處理、品種和部位對稻米元素含量影響的顯著性檢驗（P值）Table 1 Significance test of the effects of zinc treatment，rice cultivar，grain part on the concentrations of elements in rice grains（P value）

圖1 不同處理對供試品種單穗籽粒產(chǎn)量的影響Figure 1 Effects of different treatments on grain yield of tested cultivars

2.2 不同處理對糙米和精米鋅含量的影響

葉面施鋅對糙米和精米兩部位鋅含量的影響見圖2和表2。糙米、精米品種間鋅含量的差異較大（＜0.001），糙米平均鋅含量較精米增加28.4%（＜0.01）。葉面施鋅使兩部位鋅含量較對照分別增加7.9、5.3 mg·kg，增 幅 分 別 達29.9%（＜0.01）、24.9%（＜0.01）。從不同品種看，葉面施鋅使對應部位鋅含量增加的幅度分別為15.9%～37.3%和7.9%～39.8%，其中以揚稻6 號（糙米）、豐優(yōu)香占（精米）增幅最大，甬優(yōu)1540 增幅最小。從不同鋅處理看，與對照相比，ZnSO處理使兩部位鋅含量平均分別增加28.2%、22.2%，ZnSO-Urea 處理下鋅含量分別增加31.5%、27.6%，均達極顯著水平；ZnSO-Urea 處理的兩部位鋅含量較ZnSO分別增加2.6%、4.4%，均達顯著水平。方差分析表明，鋅處理與品種、部位，以及品種與部位之間的互作對稻米鋅含量的影響均達極顯著水平。

圖2 不同處理對供試品種鋅含量的影響Figure 2 Effects of different treatments on grain zinc concentration of tested cultivars

2.3 不同處理對糙米和精米植酸含量及植酸與鋅摩爾比的影響

如圖3 所示，葉面施鋅，糙米和精米植酸含量在品種間差異較大（＜0.001）。糙米植酸含量較精米植酸含量平均增加218%（＜0.01）。各品種的糙米、精米植酸含量葉面施鋅后與對照無顯著差異。方差分析顯示，各鋅處理間糙米和精米植酸含量均無顯著差異（＞0.05），鋅處理與品種或部位的互作對稻米植酸含量均無顯著影響（表2）。

圖3 不同處理對供試品種植酸含量的影響Figure 3 Effects of different treatments on grain phytic acid concentrations of tested cultivars

植酸與鋅摩爾比通常作為稻米中鋅有效性的重要指標，該參數(shù)的計算結(jié)果見圖4 和表2。糙米和精米植酸與鋅摩爾比的品種間差異較大（＜0.001）。平均而言，糙米植酸與鋅摩爾比約為精米植酸與鋅摩爾比的1.5倍（＜0.01）。葉面施鋅使糙米和精米的植酸與鋅摩爾比較對照平均分別降低24.3%（＜0.01）、18.8%（＜0.01）。各品種對應部位植酸與鋅摩爾比在葉面施鋅后均降低，品種間降幅最大差異均達兩倍以上，其中以揚稻6 號（糙米）、甬優(yōu)1540（精米）降幅最大，中早39（糙米）和南粳46（精米）降幅最小。從不同鋅處理看，與對照相比，ZnSO處理使兩部位的植酸與鋅摩爾比平均分別下降24.3%、17.2%，ZnSO-Urea 處理使對應部位平均分別下降24.3%、20.3%，且均達極顯著水平，但兩個鋅處理間該比值無顯著差異。鋅處理與部位以及鋅處理與品種對該比值的互作均達極顯著水平。

圖4 不同處理對供試品種植酸與鋅摩爾比的影響Figure 4 Effects of different treatments on the molar ratio of phytic acid to zinc of tested cultivars

表2 鋅處理、品種和部位對稻米鋅營養(yǎng)的影響（P值）Table 2 ANOVA results for effects of zinc treatment，rice cultivar，grain part on zinc nutrition of rice grains（P value）

2.4 供試品種結(jié)實期劍葉的氣孔特性

表3 為對照水稻（未進行葉面施鋅的水稻）結(jié)實期劍葉的凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）。所有品種平均，開花期和花后20 d 的Pn 分別為20.3、17.4 μmol·m·s，Gs 分別為0.83、0.40 mol·m·s，開花期極顯著大于花后20 d。水稻兩期葉片Pn和Gs的品種間差異均達極顯著水平：不同品種開花期Pn 的變幅為17.7～24.0 μmol·m·s，Gs 的變幅為0.44～1.42 mol·m·s。方差結(jié)果顯示，時期和品種對葉片Pn和Gs 的互作達極顯著水平，說明因測定時期不同，這兩個參數(shù)品種間的差異也不同。

表3 開花期和花后20 d對照水稻劍葉的凈同化率（Pn）和氣孔導度（Gs）Table 3 Net assimilation rate（Pn）and stomatal conductance（Gs）of flag leaves of cultivars at anthesis and DAA 20 under control conditions

圖5 為抽穗期對照水稻劍葉氣孔數(shù)據(jù)。品種間氣孔長度的差異達極顯著水平，其中南粳5055 最大（平均23.5 μm），豐優(yōu)香占最?。?0.1 μm）。氣孔密度也存在極顯著的品種差異，其中以深兩優(yōu)136 最大（928 mm），南粳5055最?。?17 mm）。

圖5 對照條件下供試品種開花期劍葉的氣孔性狀Figure 5 Stomatal characters of tested cultivars at anthesis under controlled conditions

2.5 葉面施鋅水稻稻米鋅營養(yǎng)差異相關(guān)性分析

水稻葉面施鋅后籽粒鋅營養(yǎng)差異相關(guān)分析見表4。兩部位鋅含量的增幅與其對照水稻的糙米鋅含量均呈顯著負相關(guān)（糙米=-0.340，精米=-0.391），與精米鋅含量亦呈顯著負相關(guān)（糙米=-0.452，精米=-0.615），說明水稻葉面施鋅效率與本身種子鋅含量有關(guān)，種子鋅含量低，富鋅效果好。表4還表明稻米鋅含量的增幅與抽穗期Gs顯著正相關(guān)（糙米=0.354，精米=0.413），與抽穗期氣孔性狀無顯著相關(guān)；水稻抽穗期和灌漿期Gs與氣孔長度均呈顯著正相關(guān)，而與氣孔密度均呈負相關(guān)，其中灌漿期達極顯著水平；葉片氣孔密度與氣孔長度呈極顯著線性負相關(guān)。

表4 葉面施鋅對稻米鋅營養(yǎng)的影響與對照水稻的稻米和劍葉氣孔性狀的相關(guān)性分析（n=33）Table 4 Correlation analysis of the responses of grain zinc nutrition to foliar zinc application and the grain zinc concentration and stomatal characteristics of flag leaves of control rice（n=33）

3 討論

大量研究表明，在土壤不缺鋅條件下，水稻花后葉面施用鋅肥對水稻產(chǎn)量多無顯著影響。本試驗以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的11 個不同水稻品種為供試材料，結(jié)果表明，水稻花后葉面噴施ZnSO或ZnSO-Urea 對單穗籽粒產(chǎn)量均無顯著影響，各品種趨勢一致（圖1）。由于花后葉面施鋅對水稻分蘗發(fā)生無明顯影響，且最終穗數(shù)無顯著變化，因此單位面積籽粒產(chǎn)量亦無明顯變化。除此之外，花后葉面施鋅對成熟稻米Cu、Fe、Mn、N、P、K、Ca、Mg、S 等元素含量亦無明顯影響，且不同品種、不同測定部位（糙米和精米）對其響應一致，表現(xiàn)在鋅處理及其與品種或部位的互作對這些元素含量多無顯著影響（表1）。

大量研究表明，花后葉面施鋅使谷粒包括稻米的鋅含量明顯增加。本研究證實，與不噴施鋅的對照相比，花后連續(xù)噴施3 次鋅肥使稻米鋅含量顯著增加（圖2）。本試驗同時測定了糙米和精米部位的鋅含量，所有品種平均，糙米部位鋅含量較精米增加約30%（增加7 mg·kg），這主要與糙米外層的糊粉層富含蛋白質(zhì)和植酸有關(guān)，這些物質(zhì)可以螯合鋅等微量元素。這一結(jié)果亦說明稻米精加工過程中會造成鋅的損失，導致精米鋅含量明顯減少，因此如何增加精米鋅含量顯得尤為重要。迄今為止，葉面施鋅對糙米和精米鋅含量影響的比較研究較少，多品種研究更為少見。本研究中11個品種的測定結(jié)果表明，花后葉面施鋅使兩部位鋅含量較對照平均分別增加29.9%、24.9%（圖2），糙米響應更大，鋅處理與部位間存在顯著的互作效應，說明葉面施鋅對兩部位鋅含量的影響存在顯著差異，與前人報道一致。這種部位差異在小麥上亦有報道：葉面施鋅下小麥粒鋅含量的增幅通常為麩皮＞次粉＞面粉。這些部位差異說明外源鋅從表皮和糊粉層再轉(zhuǎn)運到胚乳的過程中可能存在某種障礙，破解這些障礙有利于從根本上增加胚乳（精米）的鋅含量。

前人研究表明，花后葉面施鋅對稻米鋅含量的影響與供試品種有關(guān)。本研究證實，花后葉面施鋅對稻米鋅含量的影響存在明顯的品種差異，即鋅處理與品種間互作顯著。所有供試品種比較，葉面施鋅使揚稻6號糙米（37%）和豐優(yōu)香占精米（40%）的鋅含量增幅最大，使甬優(yōu)1540的增幅（糙米16%、精米8%）最小，其中精米鋅含量的增幅品種間最大相差達5倍（圖2）。進一步將供試材料分為秈型（揚稻6 號等6 個品種）和粳型（淮稻5號等5個品種）兩類水稻，總體而言，葉面施鋅對秈型水稻糙米鋅含量的影響（32%）大于粳型水稻（27%），精米鋅含量的增幅兩類水稻差異更大：秈稻（33%）的增幅接近粳稻（18%）的兩倍（圖2）。上述品種差異說明，通過品種選育尤其是秈型水稻可以增強稻米特別是精米的富鋅效果，進而改善人類的鋅營養(yǎng)狀況。

與葉面噴施ZnSO相比，氮、鋅配施對籽粒鋅含量的影響存在兩種觀點，一種是不會增加鋅含量，另一種認為可顯著提高籽粒鋅含量，而目前已有研究多針對小麥，對水稻研究較少。水稻花后葉面施鋅會增加稻米鋅含量，關(guān)于氮、鋅葉面配施是否能進一步增加稻米鋅的積累，本研究表明，與單獨葉面施鋅相比，水稻花后葉面氮、鋅配施對增加稻米鋅含量有顯著效果，且精米部位更為明顯。所有品種的糙米鋅含量在ZnSO、ZnSO-Urea 處理下較對照分別增加28.2%、31.5%，精米鋅含量分別增加22.2%、27.6%（圖2），與ZnSO相比，ZnSO-Urea 處理下糙米、精米增幅分別為2.6%、4.4%；方差結(jié)果表明兩個鋅處理間的差異均達顯著水平（糙米：=0.042，精米：=0.014）。這一結(jié)果表明葉面所施鋅肥中添加一定濃度尿素對增加籽粒鋅含量的效果好于單獨施鋅，尤其是精米鋅含量的增加更明顯。稻米在氮、鋅配施下富鋅效果增強，可能與鋅離子在尿素作用下進一步滲透表皮，從而進入葉片組織有關(guān)；經(jīng)由韌皮部轉(zhuǎn)運，再到達籽粒胚乳（精米）中，稻米的鋅含量因此增大，但其深層的生理機制還有待探明。

作物籽粒中的植酸容易與鋅等金屬離子在人體內(nèi)螯合并生成難溶性物質(zhì)，從而影響人體對鋅的吸收和利用。植酸鹽的存在大幅降低了鋅的生物有效性，而發(fā)展中國家的居民對植酸含量較高谷物的大量吸收也是鋅缺乏的主要原因。水稻中植酸多存在于糠層中，在水稻籽粒中的分布通常為稻谷＞糙米＞糠層＞精米。研究表明，水稻花后葉面施鋅對其籽粒植酸含量有顯著影響。相似地，本研究發(fā)現(xiàn)盡管各品種及其部位植酸含量差異很大，但對ZnSO、ZnSO-Urea 處理均無顯著響應，且糙米和精米部位趨勢一致（圖3）。方差分析亦顯示鋅處理與品種、部位間的互作對稻米植酸含量均無顯著影響。

人體對鋅的攝入量除了與植酸絕對含量有關(guān)，更與植酸與鋅摩爾比相關(guān)，后者常被用來評價鋅的生物有效性。本研究表明，與鋅含量相同，糙米植酸與鋅摩爾比顯著大于精米（表2），說明雖然精米的鋅含量顯著低于糙米，但鋅的生物有效性顯著高于糙米。葉面施鋅使稻米鋅含量大幅增加，但植酸含量沒有變化，因而植酸與鋅摩爾比即生物有效性顯著下降（圖4），這與有關(guān)水稻、小麥的報道相同。葉面施鋅導致植酸與鋅摩爾比的降幅品種間存在較大差異（最大相差2 倍以上），且秈型水稻比粳型水稻的響應更大（圖4）。研究還發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅對稻米植酸與鋅摩爾比的影響存在顯著的部位差異：糙米部位的平均降幅（24.3%）明顯大于精米（18.8%）。目前有關(guān)尿素溶于葉面鋅肥中配施對稻米鋅有效性的影響未見報道。本研究表明，盡管糙米植酸與鋅摩爾比對ZnSO和ZnSO-Urea 處理的響應相同（24.3%），但后者對精米植酸與鋅摩爾比的影響（20.3%）大于前者（17.2%）（圖4）。綜上可知，花后葉面施鋅顯著增加籽粒，特別是糙米部位鋅的生物有效性；與單獨施鋅相比，葉面施鋅配施尿素有利于增加精米鋅的生物有效性。

如前所述，稻米鋅含量對花后葉面施鋅的響應存在顯著的品種差異，但較少研究報道這種差異的原因。張欣等對6 個品種糙米鋅含量分析發(fā)現(xiàn)，與對照相比，葉面施鋅對水稻糙米鋅含量的增幅與葉片氣孔長度和密度均無顯著關(guān)聯(lián)，但與花后Gs 呈顯著正相關(guān)。本研究以更多的品種驗證了這一結(jié)果，同時發(fā)現(xiàn)施鋅導致精米鋅含量的增幅亦與Gs呈顯著或極顯著正相關(guān)。結(jié)合前人研究可知，水稻氣孔大小是衡量葉面施鋅效果的重要參數(shù)。本研究觀察到秈稻葉面施鋅的效果優(yōu)于粳稻，這與秈稻葉片Gs 明顯大于粳稻相吻合：秈型和粳型水稻開花期平均Gs 分別為0.88 mol·m·s和0.77 mol·m·s（根據(jù)表3 計算所得），說明氣孔張開變大，氣孔壁上附著的顆粒增加，更易于極性液體通過，增加對葉面鋅肥的吸收。

除了氣孔性狀，稻米的富鋅效果可能還與植株本身鋅含量的高低有關(guān)。JAKSOMSAK 等通過品種比較試驗發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅對2 個低鋅品種稻米鋅含量的影響明顯大于2 個高鋅品種；張欣等對6 個水稻品種的觀察表明，花后葉面施鋅對低鋅品種糙米鋅含量的影響顯著大于高鋅品種。本研究在增加品種的基礎上，同時觀察了糙米和精米鋅含量對葉面施鋅的響應，相關(guān)分析顯示，水稻植株本身的鋅含量與稻米鋅含量的增幅顯著負相關(guān)，進一步表明種子鋅含量較低的品種富鋅效果更好。

4 結(jié)論

（1）葉面施鋅對水稻產(chǎn)量無影響，但使稻米鋅營養(yǎng)顯著增強。就品種類型而言，秈稻吸鋅效率更高；就部位而言，糙米響應幅度更大。

（2）鋅肥中添加適量尿素后葉面噴施有利于稻米鋅營養(yǎng)水平的增強，即葉面鋅肥與氮肥配施對稻米鋅營養(yǎng)具有一定的協(xié)同作用。

（3）水稻種子鋅含量低，抽穗期葉片氣孔導度大的品種，對葉面鋅肥的吸收效率更高。

（4）本研究對稻麥生產(chǎn)中鋅生物強化和品種選育具有指導意義。結(jié)合本研究結(jié)果，揚稻6號、中早39、豐優(yōu)香占、隆兩優(yōu)1988等秈型水稻品種富鋅效果更好。