蔣 燕,靳 川,姜曉燕,李鑫豪,魏寧寧,高圣杰,劉 鵬,賈 昕,3,查天山,3,*

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 1000832 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,鹽池 7515003 北京林業(yè)大學(xué)水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083

植物生長需要從環(huán)境中獲取資源(即光合同化所需的光、水和氮),光合作用是植物獲取并利用各種資源的重要過程,容易受到限制[1—3]。氣候變化增加了全球極端天氣的發(fā)生頻率和強(qiáng)度,尤其是生態(tài)環(huán)境脆弱的干旱半干旱地區(qū),可能會強(qiáng)烈影響該地區(qū)的資源供給,從而導(dǎo)致植物光合和生產(chǎn)能力發(fā)生變化。

植物資源利用效率(RUEs)作為連接光合作用和資源供給的關(guān)鍵紐帶,被廣泛用于理解植物對氣候變化和極端氣候的響應(yīng)[4—5]。其中,葉片光利用效率(LUE)、水分利用效率(WUE)及氮利用效率(NUE)等是決定植物適應(yīng)環(huán)境變化,協(xié)調(diào)自身碳水關(guān)系的關(guān)鍵指示[6]。光、氮、水等資源利用效率間的權(quán)衡(即相對變化)決定著植物最大碳吸收能力[7—8]。但植物資源利用效率權(quán)衡關(guān)系因研究環(huán)境和時(shí)間尺度的差異而不同[4,9],了解干旱區(qū)植物葉片光、氮、水利用效率相對變化特征及其對環(huán)境的響應(yīng),有助于深入理解植物對氣候變化的響應(yīng),準(zhǔn)確預(yù)測植物碳吸收能力[4,10]。

環(huán)境變化是植物葉片資源利用效率變化的主要及直接驅(qū)動因子(即非生物因子),其通過改變光、水和氮資源供給和需求對植物資源利用效率產(chǎn)生影響[11]。因此直接選擇環(huán)境中的光、水和氮為代表性非生物因子進(jìn)行分析。植物通過葉片性狀間的協(xié)調(diào)和權(quán)衡來適應(yīng)環(huán)境波動(即生物因子),以實(shí)現(xiàn)葉片資源利用和生態(tài)適應(yīng)策略的優(yōu)化[3,12]。在資源梯度不同的生境中,植物葉片性狀發(fā)生了不同程度的適應(yīng)性分化[13—14]。比葉面積(SLA)和葉片氮含量(LNC)是描述植物葉片性狀的基本參數(shù),其變化反映了不同物種在長期進(jìn)化過程中對資源的利用和生存環(huán)境的適應(yīng)特征[13,15],因此選擇SLA和LNC為代表性生物因子進(jìn)行分析。綜合研究生物與非生物因子對植物葉片RUEs的影響機(jī)制,能更好地理解干旱地區(qū)植物對環(huán)境變化的適應(yīng)過程。毛烏素沙地是我國西北地區(qū)典型的干旱半干旱地區(qū),降水有限且不規(guī)律。油蒿(Artemisiaordosica)是該地區(qū)半干旱灌叢生態(tài)系統(tǒng)中最常見和優(yōu)勢的灌木種之一。為此本研究以油蒿為研究對象,利用LI- 6400XT便攜式光合儀(LI-COR, Lincoln, USA)進(jìn)行油蒿葉片光合參數(shù)原位測定,計(jì)算其LUE、WUE和NUE,結(jié)合同步監(jiān)測的環(huán)境因子和測定的葉片SLA和LNC,分析油蒿葉片生長季RUEs的動態(tài)變化及其與生物和非生物因子的關(guān)系, 探明油蒿對毛烏素沙地干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。旨在探究: (1)油蒿葉片資源利用效率相對變化特征；(2)生物和非生物因素對油蒿葉片資源利用效率的影響機(jī)制,為闡明荒漠生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及樣地布設(shè)

寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位監(jiān)測研究站(37°04′ N—38°10′ N,106°30′ E—107°47′ E,海拔1550 m)處于毛烏素沙地南緣,占地總面積2000 hm2。該區(qū)屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為8.1℃,降水稀少,年降水量292 mm,主要集中在夏季,年際變化大；年潛在蒸散量為2100 mm,無霜期約為120 d。典型植物群落為油蒿群落,優(yōu)勢建群種為油蒿,夾雜有老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、楊柴(Hedysarummongolicum)、賴草(Leymussecalinus)等其他物種,并伴有苔蘚地衣結(jié)皮。本文選取油蒿為研究對象,生長季集中在5—9月,5月為春季,6—8月為夏季,9月為秋季。

于2017—2019年生長季通過野外調(diào)查選擇油蒿分布集中區(qū)域作為研究樣地,樣地內(nèi)灌木平均株高0.5—1.0 m,樣地大小為15 m×15 m,在樣地內(nèi)隨機(jī)選擇3個5 m×5 m樣方,每個樣方內(nèi)選擇3株油蒿標(biāo)記。觀測期內(nèi)樣地中油蒿植被覆蓋度為45%,平均冠幅和株高分別為0.86和0.78 m。在每個樣方中選擇長勢較好、且植株之間遮擋較少的油蒿作為樣株,為避免邊緣效應(yīng)影響,植株盡量選擇在樣方內(nèi)部位置,每次生理實(shí)驗(yàn)在所標(biāo)記的植株上進(jìn)行,測量周期為7—10 d。

1.2 測量方法1.2.1 光合特征參數(shù)

在已標(biāo)記油蒿樣株上分別選取一簇1—2年生小枝上的成熟葉片,依據(jù)枝條和葉片生長狀況,以及葉片大小選擇相似葉片,之后對所選葉片進(jìn)行測量?？紤]植物光合隨天氣變化存在差異的特點(diǎn),選擇晴朗無風(fēng)的天氣,于9:00—12:00使用Li- 6400XT便攜式光合儀透明葉室進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測定,當(dāng)測量數(shù)值小數(shù)點(diǎn)后一位穩(wěn)定時(shí),每個葉片記錄20次讀數(shù),主要包括單位葉面積的凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、蒸騰速率(E,mmol m-2s-1)和氣孔導(dǎo)度(Gs,mol m-2s-1)。

在每次氣體交換參數(shù)測定時(shí),同時(shí)利用LI- 6400XT便攜式光合系統(tǒng),配備LED紅藍(lán)光源葉室,進(jìn)行光響應(yīng)曲線測量(A-PAR曲線)。進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測定前先對目標(biāo)葉片進(jìn)行充分誘導(dǎo)；葉室溫度設(shè)置為25℃,CO2濃度設(shè)置為400 μmolCO2mol-1,近似環(huán)境中的濃度,相對濕度設(shè)置為55%左右。光合有效輻射(PAR)梯度共設(shè)置12個點(diǎn),分別為2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50和0 μmol m-2s-1。測定時(shí)應(yīng)在設(shè)置的每個PAR下適應(yīng)3 min測定其光合速率。測定完成后通過模型擬合,利用A-PAR曲線估算葉片光最大凈光合速率(Pmax,μmol m-2s-1)和內(nèi)稟量子效率(α,mol/mol)[16]。葉片的光合特征參數(shù)和響應(yīng)曲線測量時(shí)間為上午9點(diǎn)至12點(diǎn)[17—18]。每次測量的葉片面積小于葉室面積,在每次測量完之后取下葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,使用YMJ-A托普葉面積儀測定實(shí)驗(yàn)樣葉面積,然后對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行校準(zhǔn)。

1.2.2植物葉片性狀特征

每次氣體交換測量結(jié)束后,在與標(biāo)記油蒿特征相似的相鄰植株上立即采集10—20片樣葉,用于測量葉面積和氮含量。葉面積測量完畢后,用電子天平測量飽和鮮重,75℃烘干48 h后測定干重,比葉面積(SLA,cm2/g)為鮮葉面積與干重的比值。將每次烘干后的樣葉粉碎、研磨后制成粉樣,利用凱氏定氮法測定樣葉的氮含量(LNC,g/kg)[8]。

1.2.3環(huán)境因子

光合有效輻射(PAR)、降水量(PPT)和30 cm土壤含水量(SWC)由樣地附近的微氣象觀測系統(tǒng)監(jiān)測。PAR由光合有效輻射傳感器(PAR-LITE, Kipp & Zonen, the Netherlands)測得；ECH2O土壤溫濕度儀(ECH2O- 5TE, Decagon Devices, USA)用于測量SWC；翻斗式雨量筒(TE- 525 WS, Campbell Scientific, USA)完成樣地內(nèi)PPT監(jiān)測。PPT由CR200數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Inc.,USA)獲取,PAR和SWC由CR3000數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Inc.,USA)獲取。所有環(huán)境因子測定間隔均為30 min。每一實(shí)驗(yàn)周期內(nèi),在每個樣方周圍用土鉆法取15、30、45 cm土壤樣品各1份,制成土樣后,凱氏定氮法測定土樣的全氮含量(Nsoil,g/kg)。

1.3 資源利用效率計(jì)算

直角雙曲線修正模型可以更好地反應(yīng)植物凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)過程[16],采用此模型擬合植物光響應(yīng)曲線。模型表達(dá)式為：

(1)

式中,Pn(μmol m-2s-1)為凈光合速率,PAR為光合有效輻射,α是光響應(yīng)曲線的初始斜率,定義為植物內(nèi)稟量子效率,反映植物利用光能的最大潛能,所以LUE (mol/mol) 由α值表示；β為修正系數(shù)；系數(shù)γ為內(nèi)稟量子效率與植物最大光合速率之比；Rd(μmol m-2s-1)為PAR=0時(shí)的暗呼吸速率。

對式(1)兩邊求導(dǎo)數(shù),得到植物的量子效率,即有：

(2)

當(dāng)式(2)等于0時(shí),可求出植物的飽和光照強(qiáng)度(LSP)：

(3)

與植物飽和光照強(qiáng)度對應(yīng)的最大光合速率Pmax(μmol m-2s-1)為：

(4)

則WUE (μmol/mol) =Pmax/Gs,表示植物的內(nèi)在水分利用效率,其反映了葉片碳吸收和水分耗散的內(nèi)在調(diào)控情況。

植物單位葉面積氮含量Narea=LNC/SLA,NUE (μmol g-1s-1) =Pmax/Narea,表示植物的光合氮利用效率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用方差分析(ANOVA)對不同季節(jié)間的葉片光、水和氮利用效率進(jìn)行比較。變異系數(shù)(CV)用于量化葉片資源利用效率、葉片性狀和環(huán)境因子的季節(jié)變化。用分段平均方法將WUE和NUE數(shù)據(jù)按LUE分組平均(LUE間隔0.002 mol/mol),又將NUE數(shù)據(jù)按WUE分組平均(WUE間隔0.2 μmol/mol),每組求平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,通過標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析法(SMA,smatr包中的R函數(shù)SMA)檢驗(yàn)油蒿L(fēng)UE、WUE和NUE間的相互關(guān)系。線性回歸和非線性回歸分析葉片資源利用效率和葉片性狀特征及環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。全子集回歸法獲取最優(yōu)模型,以描述葉片資源利用效率隨各影響因素的變化情況。同時(shí)采用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)進(jìn)一步評估葉片性狀特征及環(huán)境因子對葉片資源利用效率的直接和間接影響。所有數(shù)據(jù)分析和作圖通過RStudio 4.0.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子與葉片性狀變化特征2.1.1 環(huán)境因子季節(jié)變化特征

由圖1和表1可知,三年P(guān)AR季節(jié)變化趨勢一致,2017—2019年年均值分別為425.93,398.86 μmol m-2s-1和393.37 μmol m-2s-1,年際變異幅度極小(CV=3.5%)。2017—2019年Nsoil年均值分別為0.13,0.17 g/kg和0.06 g/kg,年際波動較大(CV=37.88%),波動范圍是0.042—0.33 g/kg,Nsoil基本在秋季達(dá)最高值。生長季降雨量主要集中在7—9月(約72%),約占全年降雨量的60%,生長季總降雨量最高的年份是2017年(299 mm),比總降雨量最低的2018年(220 mm)高35.36% (表1)。SWC主要受降雨量影響,和降雨量季節(jié)分布一致,春季最低,夏季最高,秋季次之,2017年SWC最高(0.112 m3/m3),2018年最低(0.093 m3/m3)。

圖1 研究地點(diǎn)2017—2019年生長季環(huán)境因子和葉片性狀季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal variation in environmental factors including incident photosynthetically active radiation (PAR), soil total nitrogen (Nsoil), soil water content at 30 cm depth (SWC) and precipitation (PPT), and leaf traits including specific leaf area (SLA) and leaf nitrogen concentration (LNC) in the study site over growing season (May—September) during 2017—2019圖中水平虛線表示SWC=0.09 m3/m3

表1 2017—2019年生長季環(huán)境因子均值(總和)及誤差表

2.1.2油蒿SLA和LNC季節(jié)變化特征油蒿SLA和LNC隨季節(jié)發(fā)生變化(圖1),SLA變化幅度顯著高于LNC,LNC相對穩(wěn)定(SLA：CV=29%；LNC：CV=13%)。SLA和LNC日均值3年內(nèi)波動范圍分別是30.20—129.88 cm2/g和17.61—28.03 g/kg。SLA沒有顯著的季節(jié)規(guī)律性,隨著葉片的生長,SLA在夏季波動更為明顯,2017—2019年年均值分別為62.86,64.63 cm2/g和93.48 cm2/g。春秋季LNC高于夏季,三年年均值分別為21.65,23.08 g/kg和21.63 g/kg。

2.2 油蒿葉片資源利用效率季節(jié)變化特征

油蒿葉片資源利用效率在生長季呈現(xiàn)明顯的季節(jié)和年際波動(P<0.01) (圖2)。三年內(nèi)LUE,WUE和NUE日均值波動范圍分別是0.018—0.153 mol/mol,31.82—192.25 μmol/mol和3.01—16.07 μmol g-1s-1；WUE波動幅度最高(CV=48%),NUE最低(CV=39%)。LUE和WUE年均值在2017年最高,分別為0.079 mol/mol和74.69 μmol/mol；WUE和NUE年均值在2018年最低(圖3)。

圖2 油蒿葉片光、水和氮資源利用效率季節(jié)變化特征Fig.2 Seasonal variations in leaf-level resource use efficiencies including light use efficiency (LUE), water use efficiency (WUE) and nitrogen use efficiency (NUE) in A. ordosica

除2018年LUE在秋季最高,三年內(nèi)油蒿葉片資源利用效率月均值基本在夏季出現(xiàn)高峰值(圖2)；WUE和NUE分別在2017年7月和2019年8月達(dá)最高,為104.02 μmol/mol和11.49 μmol g-1s-1,LUE在2017年6月達(dá)最高(0.12 mol/mol)。葉片資源利用效率最低值分布在生長季各時(shí)期,無規(guī)律性。研究期間油蒿WUE和LUE,WUE和NUE關(guān)系不顯著(P>0.05；圖4),WUE不受LUE和NUE的影響。但LUE和NUE正相關(guān)性顯著(P<0.01,R2=0.17；圖4),LUE和NUE的季節(jié)變化趨勢基本一致,且每年最低值出現(xiàn)時(shí)間一致(圖2)。

圖3 油蒿葉片光、水和氮資源利用效率年均值變化特征Fig.3 Variations in annual mean of leaf-level resource use efficiencies including light use efficiency (LUE), water use efficiency (WUE) and nitrogen use efficiency (NUE) in A. ordosica

圖4 油蒿葉片資源利用效率SMA回歸分析Fig.4 Relationships between leaf-level resource use efficiencies (i.e., WUE, LUE, and NUE) during the growing season based on SMA regression in A. ordosicaSMA：標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析法 Standardized major axis

2.3 油蒿葉片資源利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系

SWC>0.09 m3/m3時(shí),油蒿葉片資源利用效率變化不受其影響；SWC<0.09 m3/m3,WUE和SWC的關(guān)系為二次函數(shù),擬合結(jié)果決定系數(shù)較高(R2=0.41),LUE和NUE不受SWC影響。資源利用效率對Nsoil和PAR的響應(yīng)受SWC調(diào)節(jié),SWC>0.09 m3/m3時(shí),除LUE隨Nsoil增加呈線性降低外(P<0.01),資源利用效率變化均不受Nsoil和PAR影響；SWC<0.09 m3/m3,WUE和Nsoil的關(guān)系為二次函數(shù),有74%的結(jié)果可以被該方程解釋,NUE和PAR呈倒數(shù)關(guān)系(P=0.02；圖5)。

圖5 油蒿葉片資源利用效率對光、水和氮資源的響應(yīng)Fig.5 Relationships between leaf-level resource use efficiencies and incident photosynthetically active radiation (PAR), soil total nitrogen (Nsoil), soil water content at 30 cm depth (SWC) in A. ordosica圖中垂直虛線表示SWC=0.09 m3/m3

2.4 油蒿葉片資源利用效率與SLA和LNC的關(guān)系

油蒿葉片資源利用效率與LNC無顯著相關(guān)性；LUE隨SLA增高而降低(P<0.01),NUE則隨SLA增高而升高(P<0.01),WUE對SLA的響應(yīng)不明顯(圖6)。由油蒿葉片資源利用效率最佳回歸模型可知：SWC、Nsoil和SLA能很好地預(yù)測LUE和NUE(表2,LUE：R2=0.26,P<0.01；NUE：R2=0.32,P<0.001),但無法預(yù)測WUE。SEM模型也表明LUE和NUE變化受SWC、Nsoil、SLA和LNC綜合影響；模型分別解釋了LUE和NUE變化的31.3%和40.2%(圖7)。SLA(λ=-0.38)和Nsoil(λ=-0.32)直接降低LUE,Nsoil(λ=0.18)還通過SLA間接降低LUE,LNC(λ=-0.19)通過SLA間接提高LUE,由SEM得到的標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)表明,LUE主要受SLA和Nsoil影響,其次是SWC和LNC。SLA(λ=0.43)和SWC(λ=0.31)直接提高NUE,SWC(λ=0.05)還通過SLA間接提高NUE,Nsoil(λ=-0.38)和LNC(λ=-0.21)直接降低NUE,但Nsoil通過SLA和LNC間接提高NUE,由圖7可知,NUE主要受SLA和SWC影響,其次是Nsoil和LNC。但對于WUE,也無法用所選指標(biāo)得出擬合優(yōu)度較好的SEM模型。

圖6 油蒿葉片資源利用效率對比葉面積和葉片氮含量的響應(yīng)Fig.6 Relationships between leaf-level resource use efficiencies and leaf nitrogen content (LNC), specific leaf area (SLA) in A. ordosica

圖7 環(huán)境因子和葉片性狀影響資源利用效率動態(tài)的結(jié)構(gòu)方程模型和標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)Fig.7 Structural equation modelling and standardized total effect showing the effect of environmental factors and leaf traits on resource use efficiencies in A. ordosicaLUE：光利用效率 Light resource use efficiency；NUE：氮利用效率 Nitrogen resource use efficiency；PAR：光合有效輻射 Incident photosynthetically active radiation；Nsoil：土壤全氮含量 Soil total nitrogen；SWC：30cm土壤含水量 Soil water content at 30-cm depth；LNC：葉片氮含量 Leaf nitrogen content；SLA：比葉面積 Specific leaf area。 箭頭旁邊的數(shù)字是標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)λ,實(shí)線箭頭和虛線箭頭分別代表模型中的正負(fù)效應(yīng),R2表示有關(guān)變量的共同解釋度;LUE：χ2=0.51,df=2,P=0.80,RMSEA<0.001；NUE：χ2=0.59,df=1,P=0.44,RMSEA<0.001

3 討論

3.1 油蒿葉片資源利用效率變化特征及權(quán)衡關(guān)系

很多研究表明葉片光、水和氮等資源利用效率季節(jié)差異明顯,植物在生長季各階段有不同的資源利用策略[4,19]。本研究中油蒿基本在夏季葉片光、水和氮利用效率最大(圖2)。且本研究地附近其他灌木,如沙柳和楊柴的光和水利用效率也在夏季最高[20—21]。研究地夏季干旱時(shí)常出現(xiàn),植物在水分虧缺時(shí)提高了自身的光合生產(chǎn)能力,即提高資源利用效率,加快物候更換,使得資源利用效率基本在夏季最高,在干旱限制來臨前盡快完成生活史[22]。但也有研究指出溫帶地區(qū)喬木樹種,如云杉、山松、白楊和椴樹氮利用效率在夏季最高,光利用效率在春季最高,水利用效率在夏季最低[19,23—24]。這可能是由于不同地區(qū)環(huán)境限制條件不同導(dǎo)致,也有可能是灌木與喬木間的資源利用策略差異,表明環(huán)境因子可能是資源利用策略差異的直接驅(qū)動因子,物種的生物特性是決定因素[11,25]。

表2 油蒿葉片資源利用效率最佳回歸模型

植物最大化碳吸收或利用效率理論取決于光、氮、水利用效率的權(quán)衡[7—8]。且生態(tài)經(jīng)濟(jì)理論認(rèn)為植物會降低豐富資源的利用效率,最大化最有限資源的利用效率,從而增強(qiáng)碳同化能力[26]。Tarvainen等發(fā)現(xiàn)在針葉林混交林中,NUE和WUE、LUE負(fù)相關(guān)顯著[19]；Gong等對內(nèi)蒙古干旱草原優(yōu)勢草本植物的研究也指出植物最大化水分利用效率時(shí),氮利用效率降低[27],與該理論一致。但本研究發(fā)現(xiàn)3年期間油蒿光和氮利用效率正相關(guān)性顯著,二者的變化趨同,且都與水利用效率無顯著相關(guān)性(圖4),研究結(jié)論與此理論存在差異。研究地光照充足,光資源一直處于過量狀態(tài),油蒿L(fēng)UE主要受本身羧化能力的影響,而葉氮的增加會直接影響羧化酶的含量和活性,進(jìn)一步增加CO2的同化速率[6],LUE由此提高,NUE也隨著投入葉綠體氮含量的增加而提高[28],從而LUE和NUE顯著正相關(guān)。蒸騰與PAR和Narea間無明顯的關(guān)系可能是導(dǎo)致WUE與LUE和NUE沒有顯著相關(guān)性的主要原因。這與李鑫豪等對油蒿短期監(jiān)測所得的光、水和氮利用效率權(quán)衡關(guān)系也不一致[6]?？赡苁怯捎跁r(shí)間的積累降低了飽和資源的相對重要性,引起長期和短期資源利用效率權(quán)衡存在差異[9]。所以有必要對灌木資源利用效率權(quán)衡機(jī)制進(jìn)行更加深入地長期研究,增強(qiáng)對灌木碳同化能力的理解。

3.2 油蒿葉片資源利用效率對環(huán)境的響應(yīng)

水分是影響干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能和植物生長的主要環(huán)境因子,同時(shí)調(diào)控其他因子的響應(yīng)[18,29—32],與本文研究結(jié)果一致。當(dāng)干旱出現(xiàn)時(shí)(SWC<0.09 m3/m3)[33],油蒿水利用效率升高,油蒿在干旱時(shí)通過氣孔限制防止葉片失水以保持正常生理活動,氣孔導(dǎo)度降低,導(dǎo)致蒸騰的下降幅度大于光合,WUE升高[17,34],但WUE在嚴(yán)重干旱(SWC<0.075 m3/m3)時(shí)降低,因?yàn)樵趪?yán)重干旱脅迫時(shí),植物光合作用主要受葉片內(nèi)部CO2擴(kuò)散和代謝限制,不再是氣孔限制[35]；水資源充足時(shí)(SWC>0.09 m3/m3),WUE變化不受其影響(圖5)。WUE不存在最優(yōu)模型(表2；圖7),可能是由于不同水平SWC對WUE有著不同的直接調(diào)節(jié)作用(圖5)。光、氮利用效率對SWC的響應(yīng)不明顯,但對Nsoil和PAR的響應(yīng)受SWC調(diào)控(圖5、圖7；表2)。干旱誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉和葉面積減少往往會抑制半干旱生態(tài)系統(tǒng)冠層光合作用,在不同時(shí)間尺度上掩蓋和調(diào)節(jié)PAR對植物的影響[31]；SWC影響該系統(tǒng)的Nsoil,且植物各器官氮吸收與根系土壤水吸收密切相關(guān)[36]；因此SWC除自身對植物的影響外,同時(shí)調(diào)控其他環(huán)境因子對植物的影響,共同限制植物葉氣孔、酶活性及葉根結(jié)構(gòu)等生理生化及形態(tài)反應(yīng)[30],導(dǎo)致葉片資源利用效率發(fā)生變化,影響植物生存生長,證實(shí)了現(xiàn)有的研究結(jié)論[12,21,28—29,33]。

水資源充足時(shí)(SWC>0.09 m3/m3)時(shí),油蒿資源利用效率基本不受光、水和氮的影響(圖5),表明即使光、氮資源不夠充足,若水分能滿足植物蒸騰、細(xì)胞擴(kuò)張和代謝過程[29],植物仍能正常獲取和利用環(huán)境中的資源維持自身生長。2017年降雨量最高,油蒿L(fēng)UE和WUE在該年最高也為該結(jié)論提供了依據(jù)(圖3)。但LUE在水分充足時(shí)隨Nsoil上升而降低(圖5)。油蒿通過根系吸收的氮隨Nsoil增加而增加,在水分富足狀態(tài)下,葉片將有更多的氮投資于葉綠體中以增加CO2同化速率,油蒿在較低光強(qiáng)時(shí)易達(dá)到光飽和點(diǎn)[28],研究地光照充足,通常超過油蒿光飽和點(diǎn)的光強(qiáng),其通過光系統(tǒng)Ⅱ熱耗散調(diào)節(jié)機(jī)制耗散過剩光能,甚至強(qiáng)光使得光抑制現(xiàn)象出現(xiàn)[20],導(dǎo)致油蒿光能利用能力降低。SWC<0.09 m3/m3時(shí),油蒿受干旱脅迫,NUE隨PAR升高而下降,降到一定程度后趨于平穩(wěn)。首先光合作用會隨PAR升高而增強(qiáng),但受到干旱脅迫的植物會將葉片中更多的氮投資于保衛(wèi)構(gòu)造以防止失水過多和強(qiáng)光傷害,分配給光合系統(tǒng)的氮減少,導(dǎo)致光合可利用的氮減少,氮利用效率降低[8,28]；其次當(dāng)PAR達(dá)到或超過油蒿光飽和點(diǎn)時(shí),光合速率和氮分配基本不變,NUE趨于穩(wěn)定。WUE同時(shí)受氮水限制(圖5)。因此油蒿WUE受干旱脅迫時(shí)對環(huán)境響應(yīng)敏感,變化復(fù)雜(圖7；表2),需要在進(jìn)一步研究中明確干旱區(qū)物種WUE對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制,探尋典型干旱植物對干旱環(huán)境脅迫的響應(yīng)及其適應(yīng)策略。

3.3 油蒿葉片資源利用效率與葉片性狀特征關(guān)系分析

植物通過葉片功能性狀的變異,以改變資源獲得和保存之間的權(quán)衡關(guān)系來適應(yīng)環(huán)境變化[3,12,33],獲得其最適生態(tài)策略位點(diǎn)[12,14]。夏季降雨量最高,SWC隨之升高,高SWC使得油蒿從土壤中獲取更多的氮水。此時(shí)正值油蒿完全展葉期,生理活動旺盛,充足的養(yǎng)分促進(jìn)了葉片細(xì)胞的伸長,體積增大,葉片密度下降,SLA增大,對資源的獲取能力增強(qiáng)[13,37],油蒿消耗更多的光、水和氮資源進(jìn)行光合同化,以滿足自身生長,是光氮利用效率在夏季最高的主要原因之一。SEM結(jié)果也表明SWC和Nsoil通過SLA和LNC間接影響LUE和NUE,證實(shí)了其他學(xué)者的研究結(jié)果[8,12,28]。

SLA可以反映植物獲取資源的能力,主要反映了植物對碳獲取與利用的平衡關(guān)系,被認(rèn)為是指示植物養(yǎng)分利用策略的關(guān)鍵指標(biāo)[38],我們的研究表明油蒿L(fēng)UE和NUE主要受SLA調(diào)控(圖7),支持了現(xiàn)有的研究結(jié)果。SLA和LUE呈顯著負(fù)相關(guān),和NUE呈顯著正相關(guān)(圖6)。高比葉面積一般葉組織密度較小,葉片較薄[39—40],使得葉片內(nèi)部水分向葉表面擴(kuò)散的距離或阻力減小,增加了植物內(nèi)部水分散失[41],強(qiáng)光與水分脅迫并存會打破葉綠體內(nèi)光合作用固定CO2和吸收光能的平衡,導(dǎo)致植物葉片光利用效率下降。同時(shí)SLA和LNC負(fù)相關(guān)關(guān)系明顯(圖7),表明高SLA有利于降低葉片建成成本,用于構(gòu)建防護(hù)結(jié)構(gòu)的氮較少,則分配較多的氮于類囊體和RuBP羧化酶中使其具有較高的光合能力[42],氮利用效率升高[6],油蒿NUE和SLA變化趨勢高度一致也驗(yàn)證了NUE隨SLA增加這一點(diǎn)。

LNC對油蒿葉片資源利用效率的影響并不顯著(圖6),可能是由于LNC在生長季相對穩(wěn)定(CV=13%),植物資源利用主要由其光合能力決定[19]。但有研究指出LNC對資源利用效率的影響較為復(fù)雜,與本文略有不同[28,43],主要原因是植物葉氮分配的復(fù)雜性和干旱對氮分配的影響,葉片中的氮一般分配在葉片各細(xì)胞結(jié)構(gòu)及游離化合物中,分配到葉綠體中的氮才會直接決定光合效率的高低[44],且研究地植物易受干旱脅迫,水分脅迫下葉綠體膨脹,排列紊亂,類囊體層腫脹或解體,葉氮的分配傾向及葉綠體中氮的利用受到干擾[44],從而擾亂了葉氮對植物資源利用效率的影響。因此未來應(yīng)該著重研究葉片氮分配比例的變化,以期更好地了解干旱地區(qū)葉片氮對植物資源利用的影響。

4 結(jié)論

三年內(nèi)油蒿葉片光、水和氮利用效率基本在夏季最高,最低值分布在生長季各時(shí)期,無規(guī)律性；葉片光、氮利用效率同增同減(P<0.01),但葉片水利用效率變化與光、氮利用效率無顯著關(guān)系。水分和土壤氮是影響油蒿葉片光、水和氮利用效率季節(jié)和年際變異的主要非生物因子；油蒿通過調(diào)控比葉面積改變其對環(huán)境中光、水和氮資源的利用效率,以適應(yīng)環(huán)境變化和保持正常的生理活動。葉片氮含量對葉片資源利用效率無明顯影響,未來的研究應(yīng)側(cè)重于細(xì)化葉片氮分配對植物葉片資源利用效率的影響。研究結(jié)果為植物-氣候反饋機(jī)制的探索提供了基礎(chǔ),對了解干旱地區(qū)植物對氣候變化的適應(yīng)能力具有重要意義。