孫 龍,岳 陽,胡同欣

東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040

生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality,EMF)是指生態(tài)系統(tǒng)同時行使多個生態(tài)系統(tǒng)功能的能力或性質(zhì)[1],是評價生態(tài)系統(tǒng)多個功能和性質(zhì)的一個綜合指標,也是全面認識生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)的有效途徑[2],生態(tài)系統(tǒng)功能即為生態(tài)系統(tǒng)的過程或性質(zhì),其中生態(tài)系統(tǒng)過程包括養(yǎng)分循環(huán)、初級生產(chǎn)及分解作用等,另一方面,生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)本身所具備的一種基本屬性,如其物理結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、恢復力等[3—4]。目前關(guān)于EMF的研究越來越注重生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),2018年Manning等[5]在Nature上提出,EMF可以歸納為兩個獨立的研究領(lǐng)域,即生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多功能性[5],2021年井新等[6]通過分析生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的特點,首次提出了生態(tài)系統(tǒng)多服務(wù)性的概念。生態(tài)系統(tǒng)并不是以孤立形式存在的,它通過與周圍的水、空氣、生物體等物質(zhì)與外界環(huán)境變化做出反應,因此在對生態(tài)系統(tǒng)進行評價時,需考慮多個生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)。H?lting等[7]通過對“多功能性”進行文獻檢索發(fā)現(xiàn),所研究的507篇文獻主要集中于農(nóng)業(yè)管理、景觀規(guī)劃、生態(tài)和土壤科學、城鄉(xiāng)發(fā)展、林業(yè)五組學科研究領(lǐng)域中,其中在對EMF進行量化的文章中屬于“生態(tài)學與土壤學科”領(lǐng)域最多(49%)。

干擾作為能夠顯著改變系統(tǒng)正常格局的一種事件[8],通常分為自然干擾和人為干擾兩種,諸如火災、病蟲害、颶風等為自然干擾,放牧、營養(yǎng)元素添加、城市化等為人為干擾。由于干擾活動在連續(xù)空間內(nèi)極易傳播,如火災、植物病蟲害等干擾活動更容易在抵抗力弱且連續(xù)性強的植被中蔓延,因此,對于某些斑塊化明顯或由多種斑塊組成的景觀,干擾程度會有所減弱。干擾通過改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)、組成和功能,改變物理環(huán)境等方式破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡[9]。例如,東北次生林生態(tài)系統(tǒng)中線蟲群落的多樣性隨干擾度的增加而減少[6,10],生態(tài)系統(tǒng)功能變化的主要原因側(cè)重于由干擾所導致的生物多樣性喪失[11]。同時,干擾被當作一種管理工具來實現(xiàn)土地管理者的目的,近年來由于人為干擾的頻率、范圍和強度不斷增大,生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和功能所面臨的威脅也在不斷加劇[6]。

到目前為止,關(guān)于EMF的測度方法、度量指標還未達到共識,評估EMF的研究很少考慮研究過程中所處環(huán)境受到擾動事件的后果,以及因此導致的群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境變化。本文通過查閱大量相關(guān)文獻,總結(jié)分析EMF的測度方法、影響因素以及干擾對EMF的影響,通過探討目前各研究進展,提出具有針對性的展望,以期為今后該領(lǐng)域的研究提供借鑒,推動該領(lǐng)域的發(fā)展。

1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念研究進展

多樣性對生態(tài)系統(tǒng)過程(或功能)的潛在影響最早可以追溯到達爾文時期[12]。2004年Sanderson等[13]在Crop Science上首次提出生態(tài)系統(tǒng)是由幾個生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)或過程來管理或評估的,即生態(tài)系統(tǒng)“多功能”。2007年Hector和 Bagchi等[12]在Nature上提出EMF是生態(tài)系統(tǒng)的多種服務(wù)或過程,同時將EMF進行量化。2012年Maestre等[14]首次對全球干旱地區(qū)植物物種豐富度與EMF之間的關(guān)系進行評估。

通過對國際數(shù)據(jù)庫ISI Web of Science進行主題(Topic)為ecosystem multifunctionality,檢索時間為2001—2020年共計20年的文獻檢索,數(shù)據(jù)庫設(shè)置為“核心合集”,檢索到的文獻為735篇,剔除無關(guān)文獻后為654篇(文獻類型僅保留article)。在此基礎(chǔ)上,根據(jù)對ISI Web of Science數(shù)據(jù)庫進行以多個不同生態(tài)系統(tǒng)類型為主題詞的搜索(2001—2020年,圖1),共計493篇,其中森林生態(tài)系統(tǒng)(forest ecosystem,36.8%)>草原生態(tài)系統(tǒng)(grassland ecosystem,27.2%)>農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(field ecosystem,22.8%),三者體現(xiàn)了目前EMF研究在不同生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)注焦點。在近10年的研究中,對于城市生態(tài)系統(tǒng)(urban ecosystem,17.2%)進行的研究明顯增加,可能是由于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提出,對于景觀生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注度上升,增強了研究人員對城市EMF的重視。目前,針對EMF的部分研究成果如表1。

圖1 以不同生態(tài)系統(tǒng)類型為主題關(guān)鍵詞的ISI Web of Science文獻檢索結(jié)果(2001—2020)Fig.1 The search result for various ecosystem types as key words of references collected in the ISI Web of Science(2001—2020)文獻數(shù)量小于5%時隱藏標簽

表1 不同生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究進展

2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性的量化指標、測度方法及影響因素

2.1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性的量化指標

迄今為止,許多研究者們試圖選取不同類型的生態(tài)系統(tǒng)功能來代表整個EMF。然而,由于生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)種類繁多,且存在相互作用[5],因此Grace等[22]選擇通過將數(shù)據(jù)與理論結(jié)合,運用結(jié)構(gòu)方程建模來對EMF進行定性分析。EMF量化指標的選取還會因所研究生態(tài)系統(tǒng)類型的不同而有差異,選取指標時還應充分考慮不同生態(tài)系統(tǒng)類型中影響生態(tài)系統(tǒng)功能的不同量化指標。考慮的功能越多,結(jié)果就越接近整個EMF的真實值。目前針對EMF的量化指標主要集中于土壤多功能性(C、N、P循環(huán))、土壤含水率、pH值、植物元素含量(葉片、根系)、生物多樣性以及土壤酶活性等方面。

由于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與人類生活密切相關(guān),故在進行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究時,首先應明確研究所選的具體生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標。Jochem等[23]在研究德國整體森林區(qū)域時提出,應重點關(guān)注木材生產(chǎn)(供應)、森林蓄積量和林木產(chǎn)品的碳固存(調(diào)節(jié))以及娛樂(文化)這三種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。J?nsson等[24]在計算生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)時將樹木生物量生產(chǎn)、土壤表層碳儲量以及與落葉樹種的數(shù)量分別作為生態(tài)系統(tǒng)供應服務(wù)調(diào)節(jié)作用和文化支持服務(wù)的測度指標。目前針對森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究主要放在木材生產(chǎn)力這一森林服務(wù)功能上,對于其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究甚少[24]。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性的測度方法

由于EMF具有一定的復雜性,且量化方法眾多,使其至今還沒有確定的量化方法,并且不同研究之間難以進行比較,限制其進一步發(fā)展[25]。針對目前量化EMF的方法原理及優(yōu)缺點進行分析(表2),其中使用最多的是平均值法和閾值法。

表2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性測度方法

Byrnes等[27]于2014年在對現(xiàn)有研究生物多樣性與EMF的關(guān)系中提出,閾值法提供了最全面和最有效的方法,建議將其應用于未來的研究。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響因素

生物多樣性[34]是指地球上動物、植物、微生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體,以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程,是生態(tài)系統(tǒng)功能最主要的驅(qū)動因素[14],生物多樣性隨多功能性指數(shù)的增加而增加[6,16],同時也提高了生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性[35]。由全球變化引起的生物多樣性喪失雖對EMF產(chǎn)生了消極影響[14, 36],但并未改變對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[37]。Gamfeldt等[30]通過模擬物種豐富度和整體生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系得出,物種豐富度可能會通過水分和養(yǎng)分動態(tài)、營養(yǎng)物質(zhì)相互作用或干擾機制的變化,影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,進而影響生態(tài)系統(tǒng)的整體功能。生物多樣性對不同生態(tài)系統(tǒng)功能的影響隨著資源分布空間異質(zhì)性的增加而增加[38],如Byrnes等[27]在對橫跨歐洲大陸的8個草原生態(tài)系統(tǒng)進行的平行實驗中發(fā)現(xiàn),物種豐富度對地上生物量和植物總氮影響明顯。此外,井新等[6]人從生物多樣性維度、時空依賴性和驅(qū)動因子多樣化三個角度分別論述了與EMF的特點,王凱等[39]在研究生物多樣性與EMF的關(guān)系時提出,干擾會直接或間接地影響生物多樣性與EMF的關(guān)系。但是目前關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的研究主要集中在植物群落上,對于地表和地下生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能影響的研究還很單薄。

植物多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)功能和調(diào)解氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[40]。Wang等[19]通過研究中度放牧處理后EMF與植物多樣性的關(guān)系指出,EMF與植物多樣性呈正相關(guān),當植被覆蓋率低于25%時,多功能性崩潰,對應的生態(tài)系統(tǒng)功能減少。此外,樹木多樣性可影響不同的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[36]。植物功能多樣性是解釋旱地生態(tài)系統(tǒng)EMF的關(guān)鍵因素之一[41],功能多樣性也可通過改善微生物環(huán)境條件和增加凋落物來對EMF產(chǎn)生正相關(guān)效應[42]。

土壤微生物[43]是土壤中一切肉眼看不見或看不清楚的微小生物的總稱,嚴格意義上應包括細菌、古菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類。同時,在全球變暖的背景下,生態(tài)系統(tǒng)通過減少水分來抑制微生物活性、養(yǎng)分循環(huán)、植物生長以及植被覆蓋度[44]。Ma等[45]首次研究了不同劑量氮、磷添加對參與土壤氮循環(huán)的9種主要微生物群落的影響,Bell等[46]通過研究細菌群落對生物多樣性的影響得出,細菌多樣性與群落呼吸作用呈負相關(guān),且不同種類的細菌之間存在的協(xié)同作用和細菌群落的組成在決定生態(tài)系統(tǒng)功能水平方面具有重要意義。He等[47]通過研究得出,隨著土壤細菌多樣性的喪失,生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)量也將減少。此外,土壤動物也對EMF有影響,例如蚯蚓是通過影響土壤群落中的細菌群落間接增強EMF[48]。

除生物因素外,土地管理方式和其他非生物因素也會對EMF產(chǎn)生影響[6]。受人類活動影響,土地利用變化會不同程度的擴大土地利用面積或減少農(nóng)業(yè)用地,致使這些農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)功能退化乃至消失。Lindborg等[49]指出,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)隨當?shù)匚镔|(zhì)和社會經(jīng)濟條件的變化而不同,很可能受到與其利益相關(guān)者對當?shù)丨h(huán)境以及管理土地方式?jīng)Q策的影響。Allan等[6,50]在150個農(nóng)業(yè)及草原生態(tài)系統(tǒng)中證明土地利用方式是通過生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能構(gòu)成的變化影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。Xue等[51]研究得出不同土地利用方式之間通過影響土壤細菌多樣性影響EMF的結(jié)論。隨著世界人口及資源消耗的增加,土地資源逐漸匱乏,土地利用規(guī)模改變,農(nóng)業(yè)用地面積增加,但由此產(chǎn)生的景觀異質(zhì)性也可以促進景觀尺度生態(tài)系統(tǒng)的多功能性[52]。Zirbel[29]通過比較多個草原多樣性得出,由景觀異質(zhì)性造成多功能性變化的影響幾乎是功能多樣性的四倍。

3 干擾對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

3.1 自然干擾

全球氣候變化是地球生態(tài)系統(tǒng)中一個巨大而持續(xù)的干擾活動[53],氣候變暖通過直接影響生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力(NPP)、有機物產(chǎn)量、溶解營養(yǎng)物質(zhì)等直接影響生態(tài)系統(tǒng)功能,從而增大EMF[54]。氣候變暖又能夠降低草原生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度、生物量和土壤有機物含量[55]。預計未來幾十年在氣候變暖的背景下,火災和病蟲害對森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾可能會增加[9]。

極端氣候事件包括干旱、洪水、熱浪、霜凍和颶風等[56—57],現(xiàn)已成為描述全球氣候變化的主要特征[58],極端氣候事件發(fā)生頻率的增加,對陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和人類社會生產(chǎn)生活造成了嚴重影響[59]。極端干旱通過高溫抑制植物葉片的蒸散發(fā),降低植物的光合作用和呼吸作用,進而減少植物的生物量[60],干旱[61]又可以通過微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能影響生態(tài)系統(tǒng),極端降水使得水分向土壤更深層次滲透,有效降低土壤蒸散發(fā)損失,延長土壤有效水的供給時間[62—63],極端的熱浪事件正在造成整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)功能退化[64]。

火干擾作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要影響因子,改變了整個森林生態(tài)系統(tǒng)的格局與過程,對全球的碳循環(huán)產(chǎn)生了重要影響[65—66],火燒后土壤中除Cu和Co外的主要元素和微量元素含量均高于未火燒后的土壤[67]。通過陸地植物群落的結(jié)構(gòu)和功能影響全球生物群落分布[68]?；馂目梢愿淖兩鷳B(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)與能量傳遞[69—70],通過植物群落的變化,改變土壤物理和化學環(huán)境,并最終改變土壤微生物群落[71]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的火災可以導致植物物種豐富度和多樣性在短期內(nèi)增加[72]?；鸶蓴_對生態(tài)系統(tǒng)的影響還取決于火干擾的強度和頻率,對于某些低頻率低強度的區(qū)域,隨著時間的推移,會形成在空間上連續(xù)的、富含可燃物的環(huán)境,一旦發(fā)生火災,危險性極大。

此外,外來害蟲和病原體的入侵也能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)造成威脅[6,73],遭遇病蟲害的森林營養(yǎng)缺乏,植被稀疏,透光性強,極易受到颶風等外界干擾,從而增加可燃物載量。酸雨對森林土壤、植物及生態(tài)系統(tǒng)各層面中的鈣離子均造成了長期廣泛的影響[74]。隨著自然干擾對生態(tài)系統(tǒng)造成的威脅日益嚴峻,且相關(guān)研究甚少。因此,對生態(tài)系統(tǒng)進行具有針對性的干擾研究具有重大意義。

3.2 人為干擾

放牧能不同程度地削弱多項生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及功能間的權(quán)衡關(guān)系[6,75],放牧通過破壞草地植被光合組織,降低草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的能力,減弱草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的功能[76]。不同程度的放牧試驗表明,適度放牧有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性,可以改善養(yǎng)分循環(huán)和土壤碳固存[19],過度放牧主要通過減少植物物種多樣性降低其生產(chǎn)力,破壞生物多樣性并降低生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)[77],禁牧更有利于其生態(tài)系統(tǒng)有機碳、氮儲量積累[78]。

氮(N)和磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的兩個主要的營養(yǎng)元素,不同水平N、P元素的添加會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響[79]。通過在青藏高原高寒草甸進行的氮、磷添加實驗得出,氮、磷添加可緩解植物生長的營養(yǎng)限制,促進植物地上部分的生長[80],氮添加能夠顯著降低土壤pH、全磷以及堿性磷酸酶的活性[81]。張秀蘭等[82]在亞熱帶地區(qū)的一項研究表明,森林土壤碳的穩(wěn)定性主要受到磷含量的調(diào)控,短期磷添加易導致表層土壤活性有機碳分解,增加土壤碳穩(wěn)定性。

Zhang等[6,83]通過研究農(nóng)耕對土壤多功能性的影響得出,免耕可以通過控制微生物群落減輕干旱對土壤功能的影響,改變生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,提高EMF。Castioni等[84]通過研究草場清理對土壤多功能性的影響得出,草場的全部去除和高度去除導致土壤有機碳減少,物理性能退化。然而,當人口持續(xù)增加,土地資源更加稀缺,土地利用率高,生態(tài)系統(tǒng)退化。

徐煖銀等[85]在贛南地區(qū)的研究表明生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值和人為干擾度值呈現(xiàn)出極強的負相關(guān)關(guān)系。相對于自然干擾而言,人為干擾更容易控制,適度的人為干擾有助于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論與展望

生態(tài)系統(tǒng)的價值在于它能夠同時提供多種生態(tài)功能。目前對EMF的研究因出發(fā)點不同,發(fā)展較快[86]。國外Gamfeldt等[87]于2008年對生物多樣性對水生生態(tài)系統(tǒng)的影響做了較為詳細的綜述。國內(nèi)徐煒等[6,25,88]于2016年對生物多樣性與EMF的研究進展做了詳細的介紹,測度方法主要針對的是生物多樣性和EMF的關(guān)系,即生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性,張宏錦等[89]人通過對相關(guān)文獻進行計量分析,系統(tǒng)歸納了此領(lǐng)域的發(fā)展現(xiàn)狀。但就目前EMF的應用情況而言,仍存在諸多問題。目前對于EMF的測度方法較為復雜,僅依據(jù)經(jīng)驗確定計算方法；針對EMF具體的測度因子還未確定,會對實驗結(jié)果產(chǎn)生影響；另外,跨時間尺度較長的實驗易受到其他外界影響。因此,為加強我國EMF的研究,今后研究應從以下幾個方面開展：

(1)加強生態(tài)系統(tǒng)多功能性的應用性研究。與農(nóng)業(yè)和草原生態(tài)系統(tǒng)相比,對森林生態(tài)系統(tǒng)等復雜的動態(tài)系統(tǒng)的研究較少[6,16],關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與各生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的研究仍然匱乏[90]。研究發(fā)現(xiàn),在大面積的空間范圍內(nèi)(歐洲和全世界的草原),環(huán)境變化對多功能性的影響有時比生物多樣性大[29]。目前關(guān)于EMF的研究還存在概念不清、方法不明確、測度指標不定、針對性不強的特點。今后應加強對不同生態(tài)系統(tǒng)類型、不同空間尺度EMF具有針對性的研究。

(2)加強評估各生態(tài)系統(tǒng)功能之間的相互作用對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響研究。在進行對生態(tài)系統(tǒng)評估時,若僅從某單一功能指標推斷其對生態(tài)系統(tǒng)的作用,不僅忽略了生態(tài)系統(tǒng)的其他功能,還忽略了各生態(tài)系統(tǒng)功能間的相互作用,實際上并未對生態(tài)系統(tǒng)的響應做出綜合評價。假設(shè)各功能影響相同,確定具體相關(guān)指標[5,91]。由于物種間多種功能之間的協(xié)同作用,生態(tài)系統(tǒng)的整體功能比單一功能更容易受到物種損失的影響[6,30]。對EMF的評估不僅只考慮影響多功能性的多個功能和系統(tǒng)的研究上,還應評估它們之間的相互作用對EMF的影響。

(3)加強干擾對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的機制性研究。外界干擾具有一定的復雜性,在生態(tài)系統(tǒng)受到影響時,生態(tài)系統(tǒng)會通過一個或幾個功能或服務(wù)對其做出響應。隨著EMF概念的引入以及深入研究,已有部分文獻針對干擾對EMF的影響機制進行探索,如氣候變暖、放牧、元素添加等[19, 54, 79],但由于生態(tài)系統(tǒng)的復雜性難以概括全部生態(tài)系統(tǒng)影響機制,還需對干擾過后生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響進行全面綜合性的評價,明確具體干擾對EMF的影響機制,量化其影響程度,從而在干擾過后能夠做出及時有效的應變措施。因此,應結(jié)合干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響機制研究,來為今后提出行之有效的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的建議。