龐海穎
(山西蘆芽山國家級自然保護區(qū)管理局,山西 寧武 036706)
仁用杏Kernel apricots為薔薇科杏屬植物,原產(chǎn)于我國,是我國重要的經(jīng)濟林栽培樹種之一[1]。杏仁含有蛋白質、脂肪、糖類、磷、鈣、鐵和豐富的維生素,尤其是維生素E 含量最多,有較高的營養(yǎng)價值[2];杏仁性溫、潤肺、止咳化痰,苦杏仁具有大量的苦杏仁甙,能殺死癌細胞、預防癌癥,具有較高的藥用價值;杏仁具有較高的商品價值,可以加工成各種食品、油料及化妝品,是我國重要出口商品之一,很受國內外市場的歡迎。
水資源短缺是當今社會經(jīng)濟發(fā)展的重要問題,國內外越來越重視農林業(yè)高效節(jié)水生產(chǎn)。保水劑可以吸收比自身重數(shù)百倍的水分,反復的吸收釋放,可降低土壤水分蒸發(fā),且大部分釋放的水分還可以被植物有效利用[3]。保水劑的施用有效緩解干旱帶來的危害,有利于土壤節(jié)水保肥,促進植物生長,提高植物成活率,增加作物產(chǎn)量等[4-6]。
根系在植物吸收水分和養(yǎng)分中起關鍵作用,根系作為感受土壤干旱的原初部位,土壤水分變化首先直接影響根系的生理特征及其生長發(fā)育,進而制約著植株地上部的形態(tài)建成[7-9]。根系的生理特性能直接反映抗旱性的強弱,目前,保水劑研究主要集中在土壤水肥利用效率[10-11]、土壤理化結構[12]、植物生長及產(chǎn)量[13-14]等方面,近年來關于施用保水劑對根系影響的研究較少,李中陽等[15]研究表明,不同保水劑及用量均可增加冬小麥根系的直徑、長度和表面積,擴大與土壤的接觸面積,利于根系吸收更多的水分。潘月慶等[16]研究表明保水劑能促進土層20 cm 以下的葡萄根系數(shù)量。還有研究表明施用適宜的保水劑可降低植物細胞質膜透性、丙二醛、可溶性糖及脯氨酸含量,并提高根系活力,減輕干旱對植物的傷害[17-19]。
目前仁用杏栽培上施用保水劑研究較少。在我國北方地區(qū),仁用杏一般都栽植在少雨干旱地區(qū),長期干旱導致產(chǎn)量低、品質差。本試驗通過持續(xù)自然干旱條件下,研究施用保水劑對仁用杏根系生理特性的影響,旨在為高效利用水資源,提高仁用杏產(chǎn)量,以及仁用杏產(chǎn)業(yè)的高效可持續(xù)發(fā)展提供指導。
1.1 材 料
選用無病蟲害、生長健壯、長勢一致的2 年生仁用杏‘優(yōu)一’品種嫁接苗。保水劑選用吸水倍率為500 的黑金子保水劑。黑金子保水劑主要成分為聚丙烯酰胺,購于唐山博亞科技有限公司。
1.2 試驗設計
1.2.1 保水劑施用
用拌土法施用保水劑,每盆裝土15 kg,保水劑與盆土質量比分別為0、0.2%、0.3% 和0.4%,即每株施 0 g(ck)、30 g、45 g、60 g 保水劑。將保水劑與土拌勻后裝入塑料盆,3 月份將仁用杏苗移栽至盆中,每盆1 株,試驗設3 個區(qū)組,每區(qū)組每處理 5株,前期正常養(yǎng)護管理。
1.2.2 干旱處理
試驗在遮雨棚中進行,6 月30 日傍晚,每處理選9 盆長勢一致的苗木,各處理澆水至盆內初始土壤含水量一致,此后自然失水持續(xù)干旱35 d 處理。每7 d 用TDR300 土壤水分測定儀測定土壤含水量,35 d 時將各處理苗木從盆中挖出,沖洗,測定生物量和根系指標。
1.3 測定方法
生物量采用烘干法測定,將根系與地上部分開,放入烘箱測得地上地下部分干物質量;可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250 法測定;游離脯氨酸采用茚三酮比色法測定[20];相對電導率采用電導率儀測定;丙二醛采用硫代巴比妥酸比色法測定;酶活性的測定參照李合生的方法[21];根系活力采用TTC(氧化三苯基四氮唑)法測定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
試驗數(shù)據(jù)采用鄧肯新復極差法進行統(tǒng)計分析。
2.1 保水劑對土壤含水量的影響
如圖1 所示,隨干旱時間延長,各處理的土壤含水量逐漸降低,其中ck 含水量急劇下降,施用保水劑處理的土壤含水量較ck 下降慢,且土壤含水量均高于ck,與保水劑用量成正比。35 d 時,各保水劑處理的土壤含水量較ck 分別提高了2.3%、4.1%和4.1%,其中保水劑用量30 g 的處理與ck 差異不顯著,45 g 和 60 g 與 ck 差異顯著(P<0.05)。
圖1 保水劑對土壤含水量的影響
2.2 保水劑對仁用杏生物量的影響
如表1 所示,施用保水劑各處理的莖葉生物量、根生物量、總生物量和根冠比均不同程度地高于ck,莖葉生物量和總生物量均隨保水劑用量的增大而增加,在60 g 時達到最大,分別比ck 高60.9%和37.8%,莖葉生物量與 ck 差異顯著(P<0.05)。根生物量和根冠比均隨保水劑用量的增加先增大后減小,保水劑用量45 g 達到最大,根生物量比ck 提高了22.6%,且與 ck 差異顯著(P<0.05)。各處理苗木的根冠比差異不顯著(P>0.05)。
表1 施用保水劑對仁用杏生物量的影響
2.3 保水劑對仁用杏根系相對電導率和丙二醛含量的影響
如圖2 所示,施用保水劑可降低干旱脅迫下仁用杏根系的相對電導率和丙二醛含量,隨保水劑用量增加,相對電導率和丙二醛含量均先下降后上升,當保水劑用量為45 g 時均最小。各保水劑用量的苗木根系相對電導率分別比ck 降低了17.1%、24.1% 和 9.3%,45 g 與 ck 差異極顯著(P<0.01),30 g 與 ck 差異顯著(P<0.05)。各保水劑用量的丙二醛含量分別比ck 降低了25.8%、33.7%和30.7%,均與ck 差異顯著(P<0.05),各保水劑用量間差異不顯著(P>0.05)。
圖2 保水劑對仁用杏根系相對電導率和丙二醛的影響
2.4 保水劑對仁用杏根系可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響
如圖3 所示,干旱脅迫下施用不同用量保水劑均可降低仁用杏可溶性蛋白和脯氨酸含量,隨保水劑用量的增加可溶性蛋白含量呈下降趨勢,各保水劑處理可溶性蛋白含量分別比ck 降低了3.0%、7.6% 和 9.7%,45 g 和 60 g 與 ck 差異顯著(P<0.05)。隨著保水劑用量增加脯氨酸含量呈下降趨勢,30 g、45 g 和60 g 處理的游離脯氨酸含量分別比 ck 降低了 23.1%、38.8% 和 34.3%,且均與 ck 差異極顯著(P<0.01)。
圖3 保水劑對仁用杏根系可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響
2.5 保水劑對仁用杏根系抗氧化酶活性的影響
保水劑對仁用杏根系抗氧化酶活性的影響見圖4。
圖4 保水劑對仁用杏根系抗氧化酶活性的影響
如圖4 所示,施用保水劑不同程度地提高了干旱脅迫下仁用杏根系超氧化物歧化酶(SOD)、氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性。隨保水劑施用量的增加,根系SOD 活性先增后降,保水劑用量為45 g 時SOD 活性達最大,比ck 提高了14.7%,與ck 差異顯著(P<0.05)。隨保水劑施用量的增加POD 活性先增加后減小,保水劑用量45 g 處理的POD 活性達最大,是 ck 的 1.55 倍,且與 ck 差異極顯著(P<0.01),用量 60 g 處理的 POD 活性略低于45 g 處理,為 ck 的 1.48 倍,與對照差異顯著(P<0.05)。隨保水劑施用量的增加CAT 活性增大,用量60 g 處理的活性最大,各保水劑處理的CAT 活性分別比ck 提高了1.6%、66.6% 和81.2%,用量為30 g 處理與 ck 差異不顯著(P>0.05),用量為 45 g和 60 g 處理與 ck 差異極顯著(P<0.01)。
2.6 保水劑對仁用杏根系活力的影響
如圖5 所示,隨保水劑施用量的增加,根系活力先升后降,用量45 g 的根系活力最大,高達117.25μg·g-1·h-1,各保水劑處理的根系活力分別是 ck 的 1.56、2.12、1.94 倍,且均與 ck 差異極顯著(P<0.01),用量 45 g 和 60 g 差異不顯著(P>0.05),均與 30 g 處理差異極顯著(P<0.01)。
圖5 保水劑對仁用杏根系活力的影響
3.1 保水劑對土壤含水量的影響
保水劑具有強吸水性,能保持大量的水分。本研究表明干旱脅迫時保水劑可以將吸收的水分緩慢釋放,提高土壤的含水量。土壤含水量隨干旱時間的增加出現(xiàn)逐漸下降的趨勢,施用保水劑的土壤含水量均高于ck,且隨施用量的增加土壤含水量也越大,與林文杰[22]和徐回林等[23]的研究結果一致。
3.2 保水劑對生物量的影響
干旱脅迫可抑制植物的生長,使仁用杏物質分配發(fā)生改變,通過增加地下生物量分配,提高根冠比來適應干旱,根冠比越大抗旱性越強[24]。本研究發(fā)現(xiàn),施用保水劑的仁用杏苗木莖葉生物量、根生物量、總生物量和根冠比均高于ck,說明施用保水劑可以增加土壤含水量,緩解干旱利于根系及地上部分的生長,與楊永輝等[17]研究結果一致。
3.3 保水劑對根系相對電導率、丙二醛含量和滲透調節(jié)物質的影響
干旱脅迫引發(fā)膜質過氧化作用產(chǎn)生丙二醛,丙二醛會破壞膜結構影響膜功能,導致電解質外滲,使相對電導率升高,因此細胞膜受損程度可以通過相對電導率和丙二醛含量大小來反映。黃慧青等[25]對海濱雀稗研究表明保水劑能有效降低相對電導率和丙二醛含量。本研究表明,施用保水劑顯著降低了相對電導率,并減少了丙二醛含量,這與黃慧青的研究結果一致。在干旱脅迫下滲透調節(jié)類物質會大量累積,以降低滲透勢維持一定的膨壓,可溶性蛋白和游離脯氨酸是兩種重要的滲透調節(jié)物質。本研究表明施用保水劑處理的可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均小于ck,這與楊新樂[26]對沙打旺和楊杰等[27]對高羊茅的研究結果一致。這說明保水劑在一定程度上可以減緩土壤水分的散失,減輕干旱脅迫對仁用杏的傷害,隨保水劑用量的增加保水效果顯著,但保水劑用量過大,效果降低,影響作物根系生長,降低根系的生理機能。
3.4 保水劑對根系抗氧化酶活性的影響
SOD、POD 和CAT 是植物活性氧清除系統(tǒng)的3種重要酶。干旱脅迫下,3 種酶相互協(xié)調,先將氧自由基轉變?yōu)镠2O2,再將H2O2轉化生成無害的H2O,有效清除代謝過程產(chǎn)生的活性氧。彭河忠[28]在馬藺和鳶尾的研究表明,干旱脅迫下施用保水劑能提高葉片中的SOD 和POD 活性,清除活性氧自由基,降低危害程度。本試驗表明,施用保水劑各處理的抗氧化保護酶活性均不同程度地高于ck,且隨保水劑施用量的增加酶活性越高,用量為45 g 處理的POD 和CAT 活性極顯著高于ck,SOD 酶活性與ck差異顯著,說明干旱脅迫對POD 和CAT 的影響較SOD 敏感。
3.5 保水劑對仁用杏根系活力的影響
根系活力指根系吸收、合成、氧化和還原能力,能夠客觀地反映根系生命活動的指標,能直接影響植物地上部分的生長和發(fā)育。持續(xù)干旱下,土壤水分減少使根系活力下降。張玲[4]研究表明,核桃栽植施用保水劑可以提高根系活力。本試驗結果表明,持續(xù)干旱條件下施用保水劑能顯著提高仁用杏的根系活力,有助于吸收土壤水分滿足正常的生理代謝,提高仁用杏的抗旱性,這與楊永輝等[17]在小麥的研究結果一致。
4.1 持續(xù)干旱條件下,施用黑金子保水劑能顯著改善土壤水分狀況,減少土壤水分散失,各保水劑施用量的土壤含水量分別比對照提高了2.3%、4.1%和4.1%。
4.2 施用保水劑有利于仁用杏苗木根系和地上部生長及生物量的積累,不同程度地提高了莖葉生物量、根生物量、總生物量及根冠比,隨保水劑用量的增加,根生物量和根冠比呈先增后減的趨勢,用量為45 g 時根生物量最多,根冠比最大。
4.3 施用保水劑降低了仁用杏苗木根系的相對電導率和丙二醛含量,且均在用量為45 g 時含量最低。施用保水劑還緩解了可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的累積,在一定劑量內隨著保水劑施用量的增加含量越少。
4.4 施用保水劑一定程度地提高了仁用杏苗木根系和地上部生長及生物量的積累,不同程度地提高了SOD、POD 和CAT 活性,隨著保水劑用量的增加,SOD 和POD 活性在45 g 時達到最大。
綜合上述,保水劑可通過提高土壤含水量來增加根系抗氧化酶活性和根系活力,減小細胞損傷程度,降低滲透調節(jié)物質的含量,促進仁用杏的生長,增加生物量。在適宜用量范圍內隨著保水劑用量增加抗旱效果越好,但保水劑用量過大,效果會降低,仁用杏苗木以每株用45 g 效果最佳。