黃瑞芬，李 濤，廖成家，孫淑萍，呂 軍*

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局生物災(zāi)害防控中心，遼寧 沈陽(yáng) 110034；2.寬甸滿族自治縣森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，遼寧 寬甸 118200）

蝴蝶隸屬于昆蟲(chóng)綱Insecta 鱗翅目Lepidoptera 錘角亞目Rhopalocera，是一個(gè)較大的動(dòng)物類群之一[1]，其種類繁多，種數(shù)是陸地鳥(niǎo)類的2 倍，是爬行動(dòng)物數(shù)量的3 倍[2]，是生物多樣性資源的重要組成部分。由于其體型小，生活周期短，易觀察和鑒定，與植物相互依存、協(xié)同進(jìn)化，對(duì)生境結(jié)構(gòu)和植物組成的變化極端敏感，對(duì)生境惡化做出反應(yīng)的速度比其寄主植物做出的反應(yīng)快3～30 倍[3-5]，因此，研究者們視它為評(píng)估生境質(zhì)量和監(jiān)測(cè)環(huán)境動(dòng)態(tài)變化的最好類群[6-7]，被公認(rèn)為對(duì)氣候變化最敏感的唯一昆蟲(chóng)指示物種[8-9]。

早在20 世紀(jì)50 年代，歐洲就已經(jīng)開(kāi)始將蝴蝶作為環(huán)境變化及優(yōu)劣的指示生物[10-11]，對(duì)蝴蝶種類組成、分布與動(dòng)態(tài)逐年記載已長(zhǎng)達(dá)60 余年，其監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)在生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)、生物多樣性保護(hù)、政策制定、科研等方面發(fā)揮了重要作用。近年來(lái)，我國(guó)也將蝴蝶作為區(qū)域生物多樣性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，寫入《中華人民共和國(guó)區(qū)域生物多樣性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》（2012 年1 月1 日實(shí)施）[12]，并在我國(guó)重點(diǎn)生態(tài)區(qū)域、國(guó)家森林公園和保護(hù)區(qū)逐漸開(kāi)展了蝴蝶多樣性觀測(cè)研究工作[13-16]。2011 年《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃（2011-2030 年）》[17]，已將構(gòu)建生物多樣性觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)體系列為優(yōu)先行動(dòng)。2016 年，環(huán)保部啟動(dòng)了全國(guó)蝴蝶多樣性觀測(cè)[18]，在全國(guó)31 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）設(shè)立117 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化觀測(cè)樣區(qū)627 條標(biāo)準(zhǔn)化樣線，建立了全國(guó)蝴蝶觀測(cè)網(wǎng)，圍繞國(guó)家自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展了大量的蝴蝶多樣性研究[19-22]。這為全國(guó)蝴蝶多樣性長(zhǎng)期觀測(cè)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，其觀測(cè)數(shù)據(jù)將為我國(guó)生物多樣性保護(hù)與管理、生態(tài)環(huán)境科普教育和環(huán)境保護(hù)技術(shù)研發(fā)提供強(qiáng)有力的支撐。

白石砬子保護(hù)區(qū)地處長(zhǎng)白山余脈千山山系，動(dòng)植物種類豐富，蝶類也是保護(hù)區(qū)的重要自然資源，但目前該保護(hù)區(qū)針對(duì)蝴蝶種類方面的調(diào)查研究無(wú)報(bào)道。借助全國(guó)蝴蝶多樣性觀測(cè)的契機(jī)，本研究依據(jù)2016-2018 年的5-8 月對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)外的5 條樣線的蝴蝶種類多樣性調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)該保護(hù)區(qū)的蝴蝶種類分布、多樣性及種群空間和時(shí)間動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了分析，以期為保護(hù)區(qū)的蝶類多樣性保護(hù)提供本底數(shù)據(jù)，同時(shí)為保護(hù)區(qū)的環(huán)境監(jiān)測(cè)和自然資源保護(hù)方面提供參考。

1 研究區(qū)概況

白石砬子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于遼寧省東部寬甸縣，地理坐標(biāo)為 124°44′～124°57′E，40°50′～57°12′N，地處長(zhǎng)白山余脈千山山系，總面積約為7 467 hm2，以主峰四方頂為中心向四周輻射延伸，海拔404～1 270.5 m，是典型的中山地帶。保護(hù)區(qū)的氣候特征表現(xiàn)為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季比較寒冷，夏季溫暖濕潤(rùn)，冬夏、春秋晝夜的溫差變化較大，年均氣溫為6.4 ℃，年均降水量1 600 mm，最高降水量達(dá)2 186.7 mm，年均相對(duì)濕度73%，無(wú)霜期128 d，雨熱同季，集中于7-9 月。保護(hù)區(qū)植物區(qū)系處于長(zhǎng)白、華北兩個(gè)植物區(qū)系的過(guò)渡地帶，分布有豐富的動(dòng)植物資源，各類低、高等植物共計(jì)1 841 種，其中真菌植物362 種，地衣植物158 種，苔蘚植物865 種，維管束植物1 056 種，其中被列為國(guó)家一、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物有10 種。野生動(dòng)物957 種，其中獸類 43 種，鳥(niǎo)類 254 種，兩棲類 11 種，爬行類 13 種，昆蟲(chóng)598 種，列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物40 種[23]。

2 研究方法

2.1 樣線設(shè)置

根據(jù)不同生境、海拔高度、土地利用類型等因素，在保護(hù)區(qū)內(nèi)及外圍沿公路、林間、防火通道設(shè)置大砬子溝、高麗溝、黑溝、佛堂溝、錯(cuò)草嶺5 條樣線，每條樣線長(zhǎng)度為2 km。其中高麗溝和黑溝為保護(hù)區(qū)核心區(qū)，主要植被為闊葉林和針葉林；佛堂溝為保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)，附近有采石場(chǎng)，主要植被為灌木林和闊葉林；錯(cuò)草嶺為保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)，主要植被為針闊混交林和灌木林；大砬子溝為保護(hù)區(qū)外圍試驗(yàn)區(qū)，主要植被是闊葉林，周圍有少量居民和農(nóng)田。樣線分布和詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

表1 白石砬子保護(hù)區(qū)樣線基本信息

2.2 調(diào)查方法

2016-2018 年每年5-8 月，采用樣線法，選擇在晴朗或者多云、溫暖、風(fēng)速小于40 km·h-1情況下，每月進(jìn)行1 次調(diào)查，3 年共計(jì)12 次調(diào)查。觀測(cè)和網(wǎng)捕并記錄樣線左右兩側(cè)2.5 m、上方5 m、前方5 m 內(nèi)所見(jiàn)到的蝴蝶種類、數(shù)量、生境概況等，當(dāng)場(chǎng)不能確定的蝴蝶種類，網(wǎng)捕并放入三角紙包內(nèi)，注明時(shí)間、地點(diǎn)、采集人，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本制作和分類鑒定。采用Van Nieukerken 5 科分類系統(tǒng)[24]，依據(jù)《中國(guó)蝶類志》[25]、《中國(guó)蝴蝶分類與鑒定》[26]、《中國(guó)東北蝴蝶志》[27]、《中國(guó)蝴蝶圖鑒》[28]和《中國(guó)灰蝶志》[29]等書(shū)籍對(duì)蝴蝶種類進(jìn)行鑒定和分類。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用優(yōu)勢(shì)度（Id）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、均勻度（J）、物種豐富度（R）反映物種多樣性及群落特征[30-31]；采用相似性系數(shù)反映不同生境蝴蝶群落差異性[32]。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Id）

式中：Nmax為優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量；N為全部物種的種群數(shù)量。

Shannon－Wiener 多樣性指數(shù)（H′）

式中：Pi=ni/N，ni為物種i的個(gè)體數(shù)；N為樣本總個(gè)體數(shù)。

均勻度指數(shù)（J）

式中：Pi為物種i個(gè)體數(shù)占群落內(nèi)總個(gè)體數(shù)的比例；S為物種數(shù)。

物種豐富度（R）

式中：S為物種數(shù)；N為個(gè)體數(shù)。

相似性系數(shù)（CS）

Cs=c/（a+b-c）

式中：c為A、B兩個(gè)樣點(diǎn)中的共有物種數(shù)；a、b分別為樣點(diǎn)A、B的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard 的相似性系數(shù)原理，當(dāng)Cs為 0～0.25 時(shí)，為極不相似；Cs為0.25～0.5 時(shí)，為中等不相似；Cs為 0.5～0.75 時(shí)，為中等相似；Cs為 0.75～1.00 時(shí)，為極相似。

2.4 區(qū)系分析

白石砬子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶種類古北界和東洋界界線依據(jù)秦嶺-淮河一線進(jìn)行區(qū)系劃分[33]。

3 結(jié)果與分析

3.1 蝴蝶群落特征及其多樣性

白石砬子保護(hù)區(qū)3 年12 次調(diào)查，共觀測(cè)記錄5科 65 屬 113 種 3 388 只蝴蝶（表 2）。從屬、種及種群數(shù)目來(lái)看，以蛺蝶科屬數(shù)、種數(shù)和種群數(shù)量最多，分別為35 屬、66 種和1 732 只，均占總數(shù)的一半以上。粉蝶科屬數(shù)、鳳蝶科的種數(shù)和弄蝶科的種群數(shù)量最少，分別為4 屬、8 種和182 只，從各科屬種比例來(lái)看，蝴蝶屬種比值的平均值為57.52%，小于該比值的科有蛺蝶科和粉蝶科，表明這兩個(gè)科在白石砬子保護(hù)區(qū)的分布相對(duì)豐富度較大，區(qū)域代表性較強(qiáng)；弄蝶科的屬種比值為100%，相對(duì)豐富度最低。

從白石砬子國(guó)家自然保護(hù)區(qū)5 科蝴蝶多樣性分析結(jié)果可以看出（表2），蛺蝶科多樣性和豐富度指數(shù)最高，均勻度也較高，優(yōu)勢(shì)度最低，表明蛺蝶科種類較為豐富，種群個(gè)體數(shù)總體差異不明顯，無(wú)明顯的優(yōu)勢(shì)種；粉蝶科多樣性和豐富度指數(shù)最低，優(yōu)勢(shì)度最高，表明保護(hù)區(qū)粉蝶科種類少，但個(gè)別種類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯；白石砬子保護(hù)區(qū)個(gè)體數(shù)量大于100只的有7 種，即揚(yáng)眉線蛺蝶Limenitis helmanni419只、琉璃灰蝶Celastrina argiola407 只、東北粉蝶Pieris orientis253 只、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii189 只、老豹蛺蝶Argyronome laodice181 只，暗脈粉蝶Pieris napi113 只、白鉤蛺蝶Polygonia calbum101 只。弄蝶科、灰蝶科和鳳蝶科多樣性和豐富度指數(shù)相對(duì)較低，這在其屬、種和個(gè)體數(shù)量上也有所反映。

表2 2016—2018年間蝴蝶的屬種數(shù)量及多樣性指數(shù)

3.2 不同樣線蝴蝶群落多樣性特征

白石砬子保護(hù)區(qū)的常見(jiàn)種有暗脈粉蝶Pieris napi、東北粉蝶Pieris orientis、白鉤蛺蝶Polygoniacalbum、碧鳳蝶Papilio bianor、黑弄蝶Daimio tethys、老豹蛺蝶Argyronome laodice、琉璃灰蝶Celastrina argiola、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii、司環(huán)蛺蝶Neptis speyeri、提環(huán)蛺蝶Neptis thisbe、重環(huán)蛺蝶Neptis alwina、揚(yáng)眉線蛺蝶Limenitis helmanni、銀斑豹蛺蝶Speyeria aglaja等，在5 條樣線中均有分布。從表3 可以看出，位于保護(hù)區(qū)外圍區(qū)的大砬子溝的蝴蝶種群數(shù)量最多，緩沖區(qū)的佛堂溝和錯(cuò)草嶺次之，而位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)的高麗溝和黑溝兩條樣線最少。從各樣線的多樣性水平比較可看出，位于保護(hù)區(qū)外圍和試驗(yàn)區(qū)的大砬子溝、佛堂溝和錯(cuò)草嶺的蝴蝶多樣性占有優(yōu)勢(shì)，位于核心區(qū)的高麗溝和黑溝的蝴蝶多樣性較低，這間接反映出不同樣線生境中的植物多樣性水平的差異，保護(hù)區(qū)外植物多樣性較高，生境結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。

表3 白石砬子保護(hù)區(qū)不同樣線蝴蝶的多樣性特征

3.3 不同樣線蝴蝶分布的相似性

以Jaccard 相似性系數(shù)度量不同樣線之間相似性分析表明（表4），大砬子溝和佛堂溝、錯(cuò)草嶺，錯(cuò)草嶺與佛堂溝的蝴蝶群落相似性系數(shù)為0.5～0.75，為中等相似，蝴蝶群落組成相似度較高，說(shuō)明這些生境間差異性不大；高麗溝與錯(cuò)草嶺的蝴蝶群落相似性系數(shù)為0～0.25，為極不相似，蝴蝶群落結(jié)構(gòu)差異明顯，說(shuō)明兩條樣線的生境差異大；其它生境之間的相似性系數(shù)都為0.25～0.5，為中等不相似。不同樣線之間的蝴蝶群落相似性系數(shù)直接反映其生境中植物組成的差異性，表明白石砬子保護(hù)區(qū)的植物種類多樣性水平較高，生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量良好。

表4 白石砬子保護(hù)區(qū)不同生境蝴蝶種數(shù)相似性系數(shù)

3.4 蝴蝶群落的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

白石砬子保護(hù)區(qū)不同月份、年份的蝴蝶調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析表明（表5），物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量及多樣性指數(shù)以6 月份最高，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量7 月份逐漸下降，8 月份達(dá)到最低值，其多樣性指數(shù)也最低。2018 年的蝴蝶個(gè)體數(shù)量（1 489 只）要明顯多于2016 年（952 只）和 2017 年（947 只），物種數(shù)也最高，這可能與2016 年和2017 年調(diào)查時(shí)間段降雨量較大有一定關(guān)系；不同年際間的蝴蝶多樣性指數(shù)比較表明，2018 年多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，2016 年物種豐富度最高，2017 年優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，優(yōu)勢(shì)種明顯。

表5 白石砬子保護(hù)區(qū)蝴蝶種群數(shù)量和多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài)

3.5 區(qū)系成分

對(duì)白石砬子自然保護(hù)區(qū)113 種蝴蝶區(qū)系組成進(jìn)行劃分（表6），其中古北種62 種，廣布種51 種，分別占54.9% 和45.1%，表明白石砬子保護(hù)區(qū)古北種占有一定優(yōu)勢(shì)，但廣布種的種類也較多，這與保護(hù)區(qū)內(nèi)的植物種類分布位于長(zhǎng)白、華北兩個(gè)植物區(qū)系的過(guò)渡地帶有關(guān)。從各科蝴蝶區(qū)系成分結(jié)果看，鳳蝶科、粉蝶科和弄蝶科主要以廣布種為主，蛺蝶科和灰蝶科主要以古北種為主。

表6 白石砬子保護(hù)區(qū)蝴蝶種類區(qū)系成分組成

4 結(jié)論與討論

連續(xù)3 年蝴蝶觀測(cè)研究表明，白石砬子保護(hù)區(qū)共觀測(cè)記錄5 科65 屬113 種3 388 只蝴蝶。對(duì)蝴蝶的種群組成和多樣性分析表明，蛺蝶科的種類數(shù)量和個(gè)體數(shù)量最多，種類數(shù)占調(diào)查總種數(shù)的58.41%，其多樣性指數(shù)和物種豐富度最高，均勻度指數(shù)較高，且優(yōu)勢(shì)度最低，說(shuō)明其種類豐富，分布較為均勻，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定，區(qū)域代表性強(qiáng)，是保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)群落。其個(gè)體數(shù)量超過(guò)100 只的蛺蝶有揚(yáng)眉線蛺蝶、老豹蛺蝶和白溝蛺蝶?；业坪团圃诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)種類數(shù)量和物種多樣性指數(shù)屬于中等水平，但弄蝶科的個(gè)體數(shù)量最低，表明其在保護(hù)區(qū)物種貧乏；粉蝶科和鳳蝶科群落數(shù)量和多樣性指數(shù)相對(duì)較低，但粉蝶科優(yōu)勢(shì)度最高，其科內(nèi)優(yōu)勢(shì)種東北粉蝶多達(dá)253 只。保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類古北種類略占優(yōu)勢(shì)，但是廣布種有51 種，占45.1%，這與保護(hù)區(qū)內(nèi)植物種類位于長(zhǎng)白、華北兩個(gè)植物區(qū)系的過(guò)渡地帶有關(guān)，蝴蝶種類區(qū)系成分也呈現(xiàn)明顯的過(guò)渡性。

蝴蝶物種數(shù)量和多樣性水平在空間和時(shí)間呈現(xiàn)的差異性受自身生物學(xué)特性、寄主植物物候及分布、年際氣候變化及人為干擾等多方面因素影響。不同樣線、不同時(shí)間段、年份間蝴蝶群落多樣性結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)比核心區(qū)具有更高的植物多樣性水平，6 月份的蝴蝶種群數(shù)量和多樣性水平最高，8 月份最低，2018 年的蝴蝶種群數(shù)量和多樣性水平最高。保護(hù)區(qū)的不同樣線間蝴蝶多樣性分布規(guī)律與哀牢山[34]及石門臺(tái)[35]蝴蝶多樣性研究結(jié)果一致，核心區(qū)的物種多樣性和豐富度低于緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)。植物是影響蝴蝶的分布、數(shù)量和活動(dòng)的主要決定因素，生境中有喬木、灌木和草本等多種類型的植物生長(zhǎng)，更有利于為蝴蝶物種提供宿主和蜜源植物，不同生境間蝴蝶多樣性水平差異直接反映其植物的多樣性水平[36]。核心區(qū)的蝴蝶多樣性較低可能有3 個(gè)原因：一是高麗溝和黑溝均為成熟的闊葉林和針葉林，林內(nèi)郁閉度大，而蝴蝶喜歡開(kāi)闊敞亮環(huán)境，很多蝴蝶經(jīng)?；顒?dòng)于樹(shù)冠和林窗處，難以觀測(cè)、采集和記錄；二是核心區(qū)內(nèi)生境長(zhǎng)期不受干擾，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)生境資源，植物種類主要以闊葉和針葉的喬木林為主，林下灌木和草本植物較少。而蝴蝶多樣性與該區(qū)域的灌木多樣性和草本植物具有更加密切的關(guān)系[37]；三是緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)的生境較為復(fù)雜，雖然有農(nóng)田分布，存在一定的干擾，但并沒(méi)有降低蝴蝶的多樣性，農(nóng)田作物種類的增加反而為蝴蝶取食花蜜汁提供了生存保障，植物資源越豐富，群落組成就越復(fù)雜，蝶類群落也越多而復(fù)雜。在比較保護(hù)區(qū)5 條樣線的蝴蝶群落的相似性系數(shù)發(fā)現(xiàn)，緩沖區(qū)與試驗(yàn)區(qū)的相似性系數(shù)較高，而核心區(qū)、緩沖區(qū)與試驗(yàn)區(qū)的相似性系數(shù)較低，這與各樣線生境中植物組成差異有關(guān)，體現(xiàn)了緩沖區(qū)典型的交錯(cuò)過(guò)渡帶屬性，間接反映該保護(hù)區(qū)具有較高的生境復(fù)雜性。

白石砬子保護(hù)區(qū)蝶類群落組成復(fù)雜、多樣性水平較高，直接反映保護(hù)區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種豐富度和多樣性水平高，表明保護(hù)區(qū)的生境質(zhì)量良好，森林生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定，森林生態(tài)系統(tǒng)處于較健康的狀態(tài)。目前，保護(hù)區(qū)的緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)雖然存在弱或中等的干擾，但調(diào)查結(jié)果表明，這一定程度的干擾強(qiáng)度并沒(méi)有降低蝴蝶的多樣性水平，仍然具有較高的多樣性水平。研究認(rèn)為適時(shí)、適當(dāng)?shù)母蓴_可以促進(jìn)植被的更新，進(jìn)而提高蝴蝶的物種多樣性水平[38-39]。但是隨著人類長(zhǎng)期干擾且程度加強(qiáng)，生境破碎化程度加重，蝴蝶多樣性必然會(huì)受到影響[40]。因此，鑒于蝴蝶對(duì)生境破碎化的指示作用，持續(xù)長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)蝴蝶多樣性動(dòng)態(tài)變化對(duì)保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)、管理和生物多樣性保護(hù)具有參考價(jià)值。

致謝：感謝寬甸縣森林病蟲(chóng)害防治檢疫站、白石砬子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與和尚帽省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等單位相關(guān)工作人員對(duì)本研究提供的支持。